Antarctic marine benthic invertebrates: chemical ecology, bioactivity and biodiversity Invertebrados bentónicos marinos de la Antártida: ecología química, bioactividad y biodiversidad Sergio Taboada Moreno ADVERTIMENT. La consulta d’aquesta tesi queda condicionada a l’acceptació de les següents condicions d'ús: La difusió d’aquesta tesi per mitjà del servei TDX (www.tdx.cat) ha estat autoritzada pels titulars dels drets de propietat intel·lectual únicament per a usos privats emmarcats en activitats d’investigació i docència. No s’autoritza la seva reproducció amb finalitats de lucre ni la seva difusió i posada a disposició des d’un lloc aliè al servei TDX. No s’autoritza la presentació del seu contingut en una finestra o marc aliè a TDX (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant al resum de presentació de la tesi com als seus continguts. En la utilització o cita de parts de la tesi és obligat indicar el nom de la persona autora. ADVERTENCIA. 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(cid:2) Tesis doctoral Universidad de Barcelona Facultad de Biología Departamento de Biología Animal (Invertebrados) Programa de doctorado en Biodiversidad Animal Bienio 2007–2009 Antarctic marine benthic invertebrates: chemical ecology, bioactivity and biodiversity Invertebrados bentónicos marinos de la Antártida: ecología química, bioactividad y biodiversidad Memoria presentada por Sergio Taboada Moreno para optar al título de Doctor por la Universidad de Barcelona Mayo de 2012 VISTO BUENO LA DIRECTORA DE TESIS Conxita Avila Escartín Profesora Agregada Universidad de Barcelona (cid:2) (cid:2) (cid:3) A gradecimientos Parece que han pasado siglos desde que me imaginara delante de esta pantalla y este teclado escribiendo estas líneas. Finalmente llega el momento y reconozco que me invade un poco el miedo. Miedo básicamente por enfrentarme a lo poco que queda ya para completar esta tesis; miedo que se confunde, claro está, con la incertidumbre de lo que el futuro me tenga que deparar. Se cierra un capítulo importante de mi vida y se tiene que abrir otro todavía más importante (o al menos eso espero). Sea como sea, lo que realmente importa es que aquí estoy haciendo balance de todo un período queriendo rendir un pequeño homenaje con estas palabras a todos aquellos que han contribuido en menor o mayor manera, de forma directa o indirecta, a que haya podido completar finalmente esta tesis doctoral. Para todos ellos ahí van mis agradecimientos. Ha llovido bastante ya desde que empecé a trabajar con Conxita, la Jefa. Tras mis inicios en el CEAB con Rafa Sardá, quien me introdujo, para mi bien, en el maravilloso mundo de los anélidos poliquetos, el destino quiso que fuera a caer en el grupo de investigación de Conxita que, por aquel entonces, andaba escasito de personal. Recuerdo como si fuera ayer cuando me leí con detenimiento las tareas que, como técnico de laboratorio del proyecto, tenía que desempeñar: algo así como “muestreo y experimentación en la Antártida durante la campaña 2005–06”. Sin quererme creer que era yo el que se iba a embarcar en una aventura de ese calibre me dirigí al despacho de Conxita para salir de dudas. Su respuesta acompañada de una sonrisa burlona fue algo así como: “En principio eres tú pero si no quieres venir pues tendremos que buscar a otra persona…”. Sobra decir que no me opuse a esta invitación… ¿Alguien rehusaría? Seguramente pocos o muy pocos. La cuestión es que mi primer trabajo de técnico (ni por supuesto los sucesivos) nunca se redujo a una relación laboral estándar. Y ahí es donde tengo tanto que agradecer a Conxita, ya que me animó desde el principio a que desempeñara labores de investigación de forma paralela a mi trabajo como técnico del proyecto. Sin su confianza y manga ancha en este sentido nunca habría llegado a evolucionar en lo científico como creo que he hecho. De hecho, aún recuerdo la conversación que tuve con ella tras conseguir financiación para un contrato de varios años de duración. Tras pensármelo detenidamente le propuse (pedí) poder hacer la tesis doctoral de forma paralela a mi trabajo de técnico. Ella me dijo algo como: “¡Ya pensaba que no me lo ibas a pedir!”. Sea como sea, y a pesar de mi imposibilidad genética para recordar literalmente las frases que me marcan, la cuestión es que fue entonces (corría el año 2007 si no me falla la memoria) cuando me aventuré en esto de hacer la tesis. Desde aquello se han sucedido otras dos campañas más (con muchos momentos buenos y con algunos pocos momentos malos, para qué negarlo) y mis intereses científicos se han diversificado. Por todos esos momentos en los que siempre he sentido tu respaldo ahí va ese GRACIAS por tu confianza sin límites Conxita. Ya he dicho que he estado en tres expediciones antárticas, cosa que creo que habrá poca gente que no sepa, pues me resulta un tema muy socorrido en cualquier cena para “romper el hielo”… Nunca está de más recordarlo una vez más. Pero es que este tipo de expediciones marcan profundamente. Isla Decepción, nuestro destino (cid:3) iii (cid:3) antártico “preferido”, es un lugar que difícilmente pueda llegar a definir con palabras. Hace falta algo más que unas fotos o unos vídeos para poderse hacer una idea de lo que es trabajar y vivir en un lugar tan privilegiado como nuestra Isla. Cuando alguien me pregunta cómo es vivir por unas semanas en un lugar así, casi siempre recurro al símil del “Gran Hermano” antártico (sin ánimo de darle ni el menor mérito al programa de televisión, Dios me libre). Y en gran medida es así gracias a la gente con la que acabas conviviendo día y día (no se hace de noche prácticamente). Tres campañas dan para muchos agradecimientos pues son muchas las personas que acaban pasando por la Base: desde los propios compañeros del grupo de investigación (con los que luego me extenderé como la ocasión merece), pasando por los demás científicos que comparten campaña, y acabando por el personal militar y de la UTM. Todos ellos han ayudado durante nuestros muestreos, durante el procesado de las muestras, durante los experimentos. Pero también todos ellos han contribuido a hacer que nuestras campañas sean un recuerdo imborrable para mí que me llevaré siempre. Así que para todos ellos, aunque no quiera personalizar aportando sus nombres, un GRACIAS tan grande como el sombrero de un picaor. Justo antes mencionaba fugazmente a mis colegas de trabajo. Ahora les doy nombre y les atribuyo méritos. Aunque en los últimos tiempos hayamos tenido nuestras diferencias, Laura siempre ha estado ahí. Parte de esta tesis se la debo a ella, por el trabajo conjunto que hicimos en dos de los artículos que componen esta tesis, pero sin duda gran parte de los momentos de disfrute y locura también se los debo a ella. ¿¡Qué decir de Jenny!? (“MI Jenny” o “Jinni” como la llamaba Alaa) Pues que me siento afortunado de haberla conocido y que pasara de ser “la noia rossa” cuando la conocí en el CEAB, a ser la persona que ahora mismo representa para mí. Se podría resumir con un “soy fans tuyo” pero aún así lo voy a redondear con un “¡Te quiero, Morena!”. Jenny le va a la zaga al siguiente personaje al que tantas cosas debo. A Cristobo lo conocí en la primera campaña antártica en el 2005-06 cuando él justo se iniciaba en esto del “buseo polá”. Desde entonces nos hemos hecho inseparables aunque, todo hay que decirlo, una vez rehusara compartir conmigo cama de matrimonio en un hotel de Punta Arenas: “¡Por ahí sí que no paso!”, fueron sus palabras (eso sí que lo recuerdo literalmente), lo cuál entiendo por que es un tipo casado y no quería caer en la tentación… Bromas aparte, Cristobo ha sido para mí, además de un amigo incondicional (una suerte de hermano mayor), una pieza esencial dentro del engranaje del grupo sin el que muchos de mis experimentos nunca habrían salido como estaba previsto. Blanca (Blanqueeee) también me ha ayudado lo suyo y la verdad es que es un encanto de persona que espero que pronto se encuentre delante de un documento como éste escribiendo los agradecimientos de su tesis. Más tarde llegaron Carlitos y Juan, que también me han ayudado un montón y que siempre se han prestado a ayudarme a lo que fuera, aunque para ello tuvieran que bucear en las “frías” aguas de Blanes en el mes de Abril. Y también, como no, María Bas, que ha aguantado estoicamente sesiones interminables de poliquetos cuando a ella lo que más le gusta son los cetáceos… No me quiero olvidar tampoco de los que pasaron por nuestro grupo: para Yvonne, Michela y Ximena, que tomaron ya otros caminos, también un pedazo de esta tesis. En este apartado de agradecimientos no me gustaría dejar de mencionar a Manuel Ballesteros. Gracias Manuel por abrirme las puertas de tu despacho, por escuchar mis lamentos en más de una ocasión y por echarme una mano en lo que hiciera falta. Tampoco me quiero olvidar de otras personas que hace iv (cid:3) (cid:3) ya tiempo que aportaron a la causa sus conocimientos en la taxonomía de diferentes grupos de invertebrados marinos antárticos. Gracias a Javier Cristobo, Pilar Ríos, Laura Núñez, Mercedes Varela, Alfonso Ramos, Neus Campanyà, Juan Moles, Manuel Ballesteros, Blanca Figuerola, Aina Bosch y Meritxell Edo por aportar su granito de arena. Mención especial para Luis Laria del CEPESMA de Luarca (Asturias), quién nos acogió con los brazos abiertos a Cristobo y a mi y nos cedió generosamente la osamenta de un rorcual aliblanco que tenía en su jardín. Para cerrar esta parte no debería olvidar la siempre necesaria ayuda económica recibida durante todos estos años a través de diferentes proyectos de investigación: ECOQUIM (REN2003-00545, REN2002-12006-E ANT), ECOQUIM-2 (CGL2004-03356/ANT), ACTIQUIM (CGL2007- 65453/ANT), ACTIQUIMWHALES (CTM2008-03135- E/ANT) y ACTIQUIM-2 (CTM2010-17415). También el departamento de Biología Animal me concedió varias bolsas de viaje para asistir a congresos y la Unión Europea me concedió una beca del programa SYNTHESYS para llevar a cabo una estancia en el Museo de Historia Natural de Londres. Recordar también que la empresa PharmaMar aportó también fondos a través de varios proyectos y que la Unidad de Tecnología Marina (UTM) nos cedió material oceanográfico en varias campañas antárticas. Aunque ahora parezca que mi tesis se hizo solo en Barcelona, es justo recordar que sus inicios fueron en el CEAB. Como en el caso de las campañas antárticas no quería personalizar demasiado pero algo sí que creo que debiera. Mil gracias a Ramón (por solucionar los centenares de problemas informáticos con infinita paciencia), a Angel (por ayudarme con cuestiones logísticas sin poner una pega), a Carmela y Gemma (por ayudarme a hacer cientos de gestiones con la mejor de las sonrisas). Mención aparte para Rafa Sardá de nuevo, quién, aparte de introducirme, como ya he dicho, en el mundo de los poliquetos, siempre ha estado ahí cuando he necesitado que me echaran un cable. Que el resto de ceabinos no se sienta olvidado con estas palabras. Gracias a toda la familia del CEAB por compartir este período de mi vida conmigo. Pero sí, efectivamente, gran parte de mis tesis la he desarrollado en el Departamento de Biología Animal y en la Facultad de Biología. La vida hubiera sido poco menos que imposible sin la inestimable ayuda de las chicas de administración: Raquel (que ya no está en el departamento y a la que echamos mucho de menos), Victoria, Isabel, Maria José y Judit. Su diligencia en el trabajo y su trato cercano y amistoso las distinguen. No me querría tampoco olvidar de Joan, quién también me ha ayudado lo suyo en gestiones de todo tipo. Mención aparte para los “Guassos” (Jordi- 1, Jordi-2, David…), que siempre me han prestado la herramienta que me hacía falta (aunque en muchos casos no supiera ni como utilizarla) y me han ofrecido su disponibilidad e imaginación para solucionar lo que para mí eran problemas insuperables. Esta tesis no se hubiera podido acabar si no me hubiera rodeado de colegas- amigos y excelentes científicos quienes me han ayudado en el sprint final de los últimos meses. Gonzalo Giribet me acogió en su laboratorio (a cuyos miembros aprovecho desde aquí para agradecer la ayuda que me prestaron) como uno más lo que me permitió dar un paso de gigante en un par de artículos que están ya a punto de ver la luz. Además con él compartí varias alegrías que el Barça nos quiso brindar durante el año 2011, que no es poca cosa… During my one-month stay at the National (cid:3) v (cid:3) History Museum of London, Adrian Glover greatly helped me to finish some “encysted issues” in my thesis. I would also like to thank Thomas Dahlgren, who helped me a lot in the experimental design of the whale bone experiment. Helena Wiklund, passionate for polychaetes in general and for members in the genus Ophryotrocha in particular, deserves a special mention since her expertise and courage have been decisive for me to finish some parts in this thesis. Jim Blake and Stacy Doner are also greatly acknowledged because they shared with me their infinite knowledge in the taxonomy of cirratulids. Aunque finalmente no vaya a incluir en esta tesis el estudio en el que estamos trabajando, mi agradecimiento a Juan Junoy por haberme invitado sin reparos a hacer una breve estancia en la Universidad de Alcalá y por el pacharán casero con etiquetado personalizado que me regaló. Finally, I would like to mention Brigitte Ebbe. Thanks to the workshop she organized in Woods Hole in 2010 I could meet the great experts in Antarctic polychaetes. Without the collaborations I established there the present PhD would not had been the same. Momento ahora para acordarme de los amigos. Antes de ir más allá, unas líneas para disculpar mis ausencias prolongadas (y creo que justificadas) en el sprint final para acabar esta tesis. Ya sé que son cosas que se entienden pero no por ello al causante (o sea yo mismo) le dejan de pesar. Sea como sea hay muchas personas a las que me gustaría mencionar aquí, para dejar constancia de lo importantes que han sido en mi día a día. Me gustaría empezar por Carmen. AMIGA con mayúsculas que se ha preocupado por mí y que incluso en los últimos momentos de la tesis, cuando más he desconectado del mundo, no se ha olvidado de que seguía estando ahí. Me acuerdo que cuando llegó a Blanes, en su primera fiesta en la playa le dije algo así como que era un “gran fichaje”… La verdad es que, ni que decir tiene, que tengo buen ojo para estas cosas. El maestro Joao Gil, reciente doctor y “Grande de los Poliquetos”, me ha iluminado el oscuro sendero de la taxonomía de los anélidos proporcionándome innumerables artículos de su extensa y excelsa biblioteca. Además hemos compartido muy buenos ratos (la dragaaaaaaaaaaaaa…!) y muchos poliquetos bajo la lupa. Con Oriol, el Torras, la Gemma, Paoletta, Susana Pinedo, Jean Cris (el francés más majete que conozco), Guillermo (por cierto desde aquí gracias por cederme el honor de acabar la tesis antes que tú… te debo una… te llamo yo…)… la relación ha sido un poco menos metafísica y más de bares, de fútbol playa, de calçotadas y demás historias, lo cuál es tan importante o más que el resto de cosas. Con la Hierbas, ahora que vivimos relativamente lejos (interesante recordar aquí que para alguien de pueblo como yo el concepto “lejos” abarca a todo aquello que está más allá del río Tordera) nos vemos menos, pero cuando estuvo por el pueblo pos mucho más animada la cosa, vamos que yo he notado mucho tu ausencia. Algo parecido a lo que ha pasado con Adri (Tutuki), que ahora que no está y que se fue a aprender a hacer pasta con pesto, se la echa mogollón de menos. La verdad es que pocos hay que se rieran de mis chorradas como tú (“¿Eso son unas Niki Jordan?... Ay! Me las dejas veeeeeeeeeeeeeeer!!”). Muy agradecido por eso y por la tesis que nos regalaste que me ha venido de perlas para encontrar la inspiración que me hacía falta en los asteroideos mediterráneos. A “mis chicas” del departamento Rocío (reciente blandense de adopción) y a Mari Carmen (la belleza andaluza) les tengo que agradecer la compañía en las comidas en la facultad y que aguantaran mis chapas en los malos momentos, entre otras muchas cosas, claro está. Fuera del país me tengo también que acordar también de Alicia, quién me acogió como a un padre una vi (cid:3) (cid:3) temporadilla en la mítica casa de Leland. Siguiendo con otros con los que coincidí en Boston, no puedo dejar de acordarme de Jan y Júlia, de Marta (la chica con los infinitos recursos de laboratorio), de Elena (o “esa persona que nunca pierde al Trivial”) y, cómo no, de la Susi (que quiere bailar la salsa). Volviendo a Blanes, con Carlo y Carol nos hemos pegado muy buenas cenas (y más que vendrán); con Dani y Eva hemos disfrutado y sufrido a partes iguales viendo los partidos de nuestro Barça; y con el Torras, la Gemma, el Francis, el Torio, el Domin, la Carol, el Alfon, la Cristis, Vir, Jorge… hemos compartido, más antes que en los últimos tiempos, un montón de eventos lúdico-festivos. Para el final de este repaso me dejo al Juanico (y a la Patri, claro está). Esta parejita se ha preocupado de mí como si fuera de la familia y no han parado de demostrarme lo que les importo. En especial el Juanico se ha convertido en mi inseparable compañero de inmersiones en aguas “chocolate”, pareja de cursos de inmersión incompletos y aprendiz de forense de cetáceos, solo por mencionar algunas cosillas. A todos vosotros un millón de gracias y un grande perdón a los que os prometí ir a pescar calamardos y nunca os llevé… Me puede la boca, lo sé… ;-). Me toca acordarme ahora de la familia, o esas personas que te quieren por imperativos genéticos y que se ven obligados a entenderte a pesar de que aún no sepan muy bien en qué ando liado y para qué sirve lo que hago (sobretodo en el caso de mi padre o de mi hermano Manel). Mi padre y mi madre siempre han estado ahí. Como suele decirse en lo bueno y en lo malo, y qué duda cabe que sin sus ánimos, sus “vente a comer/cenar a casa si no tienes nada en la nevera”, sus ayudas económicas a fondo perdido (?), su apoyo incondicional y un sinfín de otras historias, no habría podido completar este trabajo. Espero que ellos se puedan llegar a sentir tan orgullosos de mí como yo lo estoy de ellos, así que en gran medida este trabajo se lo dedico a ellos. Como no acordarme también del Esteban, que me ha prestado su ayuda y su barca para lo que hiciera falta, siempre con la mejor de las sonrisas, siempre dispuesto a echar una mano, siempre con ganas de ir a pescar calamardos… Mi hermano Manolillo también me ha ayudado lo suyo aunque con cuestiones más alejadas del mundo marino. Tampoco puedo olvidarme de los padres de Ana, Fernando y Maite, quienes me han ayudado tanto en sus visitas a Blanes como cuando he visitado yo Madrid. ¿Y qué hubiera sido de todo esto sin mis Peques? Aunque probablemente ellas no se hagan a la idea, mi Carla y mi Lucía me han devuelto muchas veces la ilusión y me han arrancado casi siempre una sonrisa. Han sido indispensables y esenciales para mí durante este período y ojalá lo sigan siendo, y no dudo que así lo serán, en el futuro. Ahí queda este “¡Os quiero con locura, Peques!” u “¡Os quiero más que a un perchico!” Como se suele decir, lo mejor (o en este caso mejor dicho “la mejor”) para el final. Ana ha sido la compañera perfecta para este largo y duro viaje. Hace ya algunos años era yo el que recibía un montón de merecidos (momento modestia) elogios en su tesis y ahora me toca reconocerle lo importante que ha sido en mi vida y todo lo que me ha ayudado en estos años que hemos compartido. Da igual que haya estado demasiado lejos demasiado tiempo, o que haya estado cerca y demasiado ocupada. Siempre me ha hecho sentir valorado, siempre me ha hecho sentir importante, siempre me ha hecho sentir especial. En grandísima medida muchas de las cosas buenas que se puedan apreciar en este trabajo son fruto de sus ánimos, de sus correcciones, de sus ideas, de sus sugerencias. Contigo, Ana, me he vuelto mejor en muchos aspectos. (cid:3) vii (cid:3) Por citar un par de ejemplos ya no combino el chándal con los relojes metálicos (aunque podríamos decir que ya no me pongo chándal y acabábamos antes) o ya no invierto/pierdo tanto tiempo mirando a esos que dan patadas a un balón y que destacan solo por que llevan calcetines de rayas o no. También contigo aprendí que se puede hacer feliz a una persona reptando en el suelo de la cocina por una causa noble o que se puede robar una sonrisa bailando el “Oba-oba” o haciendo el tonto en modo Luisma sin venir a cuento. Mis agradecimientos a Ana son prácticamente infinitos. De hecho en un principio pensé en escribir un capítulo de la tesis tan solo de agradecimientos a Ana, lo que pasa es que tras unas semanas de darle vueltas a la idea me di cuenta de que no había manera humana de encajarlo dentro del hilo conductor de la tesis y tuve que desistir. Una pena. Sea como sea creo que con este “¡Te quiero, Bouse! ¡Eres la mejor!” se puede resumir en unas pocas palabras lo que representas para mí. Finalmente, quede aquí un último recuerdo para todos los invertebrados marinos bentónicos que han donado, desinteresadamente y sin el consentimiento de padres y/o familiares responsables, parte de sus cuerpos o directamente sus cuerpos enteros por el bien de la ciencia y de mi carrera científica. Sin su aportación esta tesis no se hubiera podido llevar a cabo. Sergi Taboada Mayo de 2012 P.D. Aunque no os conozca, a los Joaquín Reyes, Leo Harlem, Josh Rouse (Riesgo 2007), Eva Hache, Ernesto Sevilla, Leo Messi (y el Barça en general), Dani Rovira, Gru y sus Minions, Goyo Jiménez, Luisma… gracias por los buenos ratos que me habéis hecho pasar. viii (cid:3)
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