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ANATOMIA FUNCIONAL DE PERNA PERNA PDF

34 Pages·2009·9.63 MB·Portuguese
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ANATOMIA FUNCIONALDE PERNA PERNA (L1NNÉ) (BIVALVIA, MYTILlDAE) WalterNarchi 1 Mario Sergio Galvão-Bueno 2 ABSTRACT.FUNCTIONALANATOMYOFPERNAPERNA(LINNÉ)(BIVAlVIA,MVTlllDAE). Pernaperna(Linné,1758)occursontheAtlanticlittoralfromVenezuelatoUruguay. Themainorgansystemswerestudiedinlhelivinganimais,particularattentionbeing paid to lhe ciliary feeding and c1eansing mechanisms in lhe mantle cavity. The anatomy,functioningoflhestomachandtheciliarysortingmechanismsaredescribed. ThesiphonsbelongtotypeA(YONGEJ948b),thectenidiatotypeB(I)(ATI<INS1936c) andlhestomachisoftypeIII (PURCHON 1957)orSectionI(DINAMANI 1967)wilh sortingmecanismsoftypeAand B(REID 1965). Ageneral comparisonwas made betweenthegeneraoftheMytiJidaeknownandsomefeaturesofMytellaSoot-Ryen, 1955. KEY WOROS. Bivalvia, Mytilidae, Perna perna, functional anatomy, Brazilian littoral De acordo com SOOT-RYEN (1955), a família Mytilidae compreende 23 gêneros,dosquaisKLAPPENBACH(1964)registrouapenas 12emáguasbrasileiras: Mytilus Linné, 1758,PernaRetzius, 1788,BraehidontesSwainson, 1840,Mytella Soot-Ryen, 1955, Modiolus Lamarck, 1799, Amygdalum Megerle von Mühlfeld, 1811, Lioberus Dahl, 1898, Museulus Rõding, 1789, Gregariella Monterosato, 1884, Crenelfa Brown, 1827, Botula Mõrch, 1853 eLithophagaRõding, 1798. O gênero Perna foi criado por Retzius em 1788 na "Dissertatio historico-naturalis nova Testaceorum genera" (SooT-RYEN 1955), com o tipo Perna magellaniea Retzius, 1788, já descrito em 1758 por Linné como Myaperna (KLAPPENBACH 1965). Ogênero foi revalidado, em 1955,porSOOT-RYEN (1955), porseronome maisantigoparaogrupodemitilídeosincluídoscomumentenogêneroChloromya Mõrch, 1853. O gênero, segundo SIDALL (1980), caracteriza-se pela concha lisa, bordaresilial perfurada, duas cicatrizesde músculos retratores do pé, usualmente dois (às vezes um) dentes dissodontes, dez a dezoito dentes primários laterais e ausênciadomúsculoadutoranterior. A espécie P. perna foi descritapor Linné, em 1758, na décimaedição do "SystemaNaturae", com o nomede Myaperna. Nasinonímiaestão, entreoutros, Mytilus elongatus Chemnitz, 1785, Perna magellaniea Retzius, 1788, Mytilus magelfanieusRõding, 1788eMytilus (Chloromya) perna(Linné, 1758). 1) Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. Caixa Postal11461,05422-970SãoPaulo, SãoPaulo, Brasil. 2) Departamento de Biociências, Universidade de Guarulhos. 07023-070 Guarulhos, São Paulo, Brasil. Revta bras.ZoaI.14(1): 135-168,1997 136 NARCHI&GALVÃO-BUENO Damesmaforma,MytilusachatinusLamarck, 1819(LAMY 1920)eMytilus elongatusMetivier, 1967(Rios 1994)devemserconsideradascomosinônimosde Pernaperna(Linné, 1758). SIDDALL(1980)tentoufazerumarevisãohistóricaeesclareceroposiciona mentodogêneroPerna,mostrandoquãoconfusoéostatustaxonômicodasespécies dentreosMytilidae.ParaMORTON(1987),comooautorprecedente,ogêneroPerna é representado portrês espéciescomdistribuição geográficasemrecobrimento: P. canaliculus (Gmelin, 1791) restrito a Nova Zelândia, P. viridis (Linné, 1758) do Indo-Pacífico,eP.pernaqueéamplamentedistribuídaaolongodascostasdaÁfrica edacostaatlânticadaAméricadoSul. Perna perna vive na costa oeste do Atlântico desde a Ilha Margarita e Cumaná (Venezuela) até a Ilha de Lobos e Punta dei Este (Uruguai), sendo abundante entre Rio de Janeiro eSantaCatarina(KLAPPENBACH 1964;BEAUPER THUY 1967a). Segundo LANGE DE MORRETES (1949) a espécie ocorre no Rio de Janeiro, Santos (São Paulo), ParanáeSantaCatarina. ParaKLAPPENBACH (1965), estaespécieconstitui omaiormitilídiobrasileiro. Rios (1994)registrouseuapare cimentonaVenezuela,todaacostadoBrasilatéoUruguai;duvidadesuaocorrência em Mardei Plata,Argentina,eassinalouseuaparecimentonaÁfricadoSul. A espéciefoi descritaoriginalmenteparaoEstreitodeMagalhães, localiza çãoconsideradaerradaporKLAPPENBACH (1964). Parecequesuadistribuiçãonão seextendepara0sul,alémdoUruguai,ondeéconfirmadaporBARAlTINI& URETA (1961).AespécienãoécitadaparaaregiãopatagônicanoscatálogosdeCARCELLES (1944, 1950), CARCELLES & WILLlAMSON (1951) e AGEITOS DE CASTELLANOS (1957). ParaSlDDALL 1980, registros do aparecimentode P. pernaem águas frias ao sul do Rio daPrata,Argentina,até oEstreito de Magalhães, constituem pontos aserem discutidos. Tambémnão háreferências paraessaespécienacostapacífica pois, segundoBEAUPERTHUY(1967b) nãoocorreno litoraldoChile. Curiosamente, BEAPERTHUY (1967b) estende suadistribuição às costas da ÁfricaedaÁsiaCentral,devidoaampliaçãodasinonímia,oquepodeteracontecido com BERRY(1978) eLUBET(1973). Pernapernaémoluscodeimportânciaalimentarnasregiõesondeeleocorre emgrandequantidade,ouseja,entreosestadosdoRio deJaneiroeSantaCatarina (IHERING 1900).Essaespéciefoi estudadasobváriosaspectos. SAWAYA& ABBUD (1963) estudaram a farmacologia do músculo adutor, trabalho continuado por ABBUD(1969). Afisiologiaeafarmacologiadocoraçãofoi objetodepesquisapor SAWAYA& KHOURI (1963,1965)eSAWAYA& OLIVEIRA(1965). LAVALLARDet aI. (1969) pesquisaramocrescimentorelativo daconcha.Semdúvidanenhuma,os aspectos da reprodução e desenvolvimento da espécie mereceram a atenção de muitos autores. BOUCARTetaI. (1965),discutiramaultraestruturado espermato zóide. ROIAS (1967) e ROIAS & MARTINEZ (1967) pesquisaram os aspectos da biologia principalmente a reprodução e desenvolvimento larval experimental da espécie. EPIFANIO (1967) identificou e descreveu as larvas do mexilhão do litoral daVenezuela. UMIn (1969) estudouaneurosecreçãoe suacorrelaçãocom ociclo reprodutivo do animal. ROMERO(1980) verificouosefeitosdasalinidadeetempe raturasobreembriõeselarvasdeP.perna. LUNETTA(1969)eCARMO& LUNETTA Revta bras.Zool. 14(1): 135-168,1997 AnatomiafuncionaldePernaperna(Linné)... 137 (1978) desenvolveram estudos relativosao ciclo reprodutivo deP. perna. BERRY (1978)efetuouestudossobreareprodução,crescimentoeprodutividadedaespécie dacostaafricana. MAGALHÃEs(1985)determinouoteordeproteínaemfunção do ciclosexual. No que se refere à rnitilicultura no litoral brasileiro, SAWAYA (1965) já estudaraaspossibilidadesdacriaçãodeP.pernano litoraldoestadode SãoPaulo e atualmente vários pesquisadores ou mesmo pequenas empresas tem feito com sucesso bancos de criação no litoral de São Paulo e Santa Catarina. Entre nós, FERREIRAetai. (1990)desenvolverampesquisasparaocultivodemexilhões. Comrelaçãoaosestudossobrefisiologia, ressalta-seosseguintestrabalhos: DIONI(1963)analisouoconsumodooxigêniodaespécie;fIIROKI(1977)verificou oefeitodabaixaconcentraçãode oxigênio edapresençade sulfetode hidrogênio sobre o batimento ciliar nos ctenídios de P. perna; SALoMÃo et ai. (1980) e SALOMÃO& LUNEITA(1989)estudaramainfluênciadasalinidadenasobrevivên ciada espécie; ZUIM & MENDES (1980a,b, 1981) compararam a tolerânciade P. pernaeBrachidontessolisianus(Orbigny, 1846)adiferentessituaçõesdesalinida de do meioemqueosanimaisvivemassimcomoquandosubmetidos adiferentes concentraçõesdedetergenteiônico;STUCCHI-ZUCCHI&SALOMÃO(1992)estuda ramoefeitoosmo-iônicono conectivocérebro-viscera! dePernaperna. Da família Mytilidae, apenasalguns gêneros foram estudados sob o ponto devistadaanatomiafuncional,entreosquaisdestaca-seogêneroMytilus,aespécie Brachidontesdarwinianus darwinianus (Orbigny, 1846) por AVELAR & NARCHI (1984) e Mytella charruana (Orbigny, 1846) por NARCHI & GALVÃo-BuENO (1983). Noentanto,nenhumestudodaanatomiafuncionaldessemitilídeohaviasido levadoaefeito,nadaseconhecendocomrelaçãoàsadaptaçõesdosanimaisaomeio emquevivem.Estetrabalhoprocurouevidenciarasadaptaçõesanátomo-funcionais dessaespécieaomeioemquevive. MATERIALEMÉTODOS Os espécimesdeP. pernaocorrem comumenteno litoral de São Paulo em substratorochosoeforam coletadosnabaíadeSãoVicente, nolitoraldoestadode São Paulo, num conglomerado de rochas granito-gnaissica, situado a noroeste da Ilha Porchat (23°53'12"S e 46°22'22"W). Nesse substrato ocorrem junto com Brachidontessolisianus, cracaseoutrosanimais. Pernapernaextende-sedesde a faixaexpostapelasmarésbaixas(médioeinfralitoral)aténíveissuperioresnaface da rocha não protegida dos impactos das ondas. Os animais foram coletados arrancando-osdarochaondeseprendemfortemente pelobisso. Pernapernatem um tamanho médiode5-8cmde comprimentopor3-4cm de largura e 2-3cm de espessura. Éo maior dos mitilídeos brasileiros, podendo atingiraté 14cmdecomprimento(KLAPPENBACH 1964).Osespécimes sãomitili formes,porémmaisencorpadosqueMytellacharruana(NARCHI&GALVÃo-BUE NO 1983), tendo o ângulo dorsal em posição mais mediana, e suacor é castanha poucomaisescura.Todososexemplaresanalisadostinham amesmacoloração. Revtabras.Zool.14(1):135-168,1997 138 NARCHI&GALVÃO-BUENO Osanimaisforam mantidosvivosemaquárioscolocadosemambientecom temperaturaconstante(20°C)porperíodosdeaté30dias.Foramutilizadosanimais vivos, anestesiados eposteriormentefixados emálcool ouformol. Desenhosforam feitosobservando-seanimaisvivosouanimaisfixados; aos detalhes de anatomia adicionou-se, posteriormente, indicações funcionais, tais como correntesciliares.Estasforam visualizadas pelamovimentaçãodepartículas emsuspensãodecarmim,deaquadag(grafitecoloidal)ecarborundumbemfino, a medidaqueprecipitavamsobreosórgãoseestruturas.Autilizaçãodeaquadagede carborundum, técnicajá usada por ATKINS (l936a), NARCHI (1972 e 1974b) e HEBUNG(1976),visaeliminarasdificuldadesapontadasporKELLOGG(1915)com o uso do carmim, que, muito leve, permanece em suspensão na água, sendo carregado porelae não pelos cílios. Dissecções foram processadas pelas técnicas usuais. Cortes seriados de 10l!m foram feitos em animais fixados em Bouin e incluidosem parafina.Acoloraçãofoi feitapeloprocessotradicionaldahematoxi linaeeosina. Animaisfixados emálcoolouformol forampreviamenteanestesiadoscom cloreto de magnésio, paraevitarretração,comofizeram HEBLING (1976),NARCHl (1972)eAVELAR&NARCHl(1984). Os ctenídios foram examinados em animais vivos, em água do mar, e as correntes ciliares observadas com a adição de carborundum em pó, aquadag e carmim, segundo a metodologiade RrDEWOOD (1903), ATKINS (1936c), NARCHI (1972)eHEBLING(1976). Os palpos foram estudados sob microscópio estereoscópico, sob água do mar, usando-se carmim e carborundum em pó paraa evidenciação das correntes ciliares,técnicajáusadaporNARCHI(1974a). Paraevidenciarascorrentesentreas pregas que permanecem encostadas umas às outras, os palpos foram dobrados de várias maneiras. Parao estudo do canal alimentarforam feitas dissecções, sob microscópio estereoscópico,emanimaisfixadosemálcoolouformol eemanimaisvivos.Cortes transversais, espessos, de 0,5 a 1cm de espessura, foram feitos e desenhados. Completou-seoestudocomcortesseriadosdeanimais totais(IOl!mdeespessura), seguidosde reconstituiçãográfica. Asobservaçõesdeespécimesvivosforam realizadasnospróprios locaisde coletae os trabalhos de laboratório, no Departamento deZoologiado Instituto de Biociências daUniversidadedeSão Paulo, ondeforam mantidos vivoseem boas condiçõesporalgum tempo. RESULTADOS Valvas da Concha Aconchados mitilídeoséequivalvae inequilateral,com umbos prosógiros próximosàextremidadeanterior(SOOT-RYEN 1955). A conchadaespécieaquiestudadaéequivalvaeinequilateral,mitiliforme, com um ângulo suave no lado dorsal, borda posterior arredondadae lado ventral Revtabras.Zool. 14(1): 135-168,1997 AnatomiafuncionaldePernaperna(Linné)... 139 côncavo (Fig. 1). Foi verificado paraPernaperna o mesmo fatojáapontado por WHlTE(1937)paraMytilusedulisLinné, 1758,ouseja,atendênciaqueaconcavi dadedabordaventraldasvalvastememsermaiornosanimaisquevivememcostões expostos do que naqueles de costões protegidos. Nestes, a bordaventral toma-se maisconvexa. 1 \ 1em by mr. ar. 2 3 1 em Figs1-3.Pernaperna. (1)Aspectoexternodaconcha, vistapeloladoesquerdo; (2)detalhe daregião umbonalinternadavalvadireita; (3)face internadavalva direita. (ars)Cicatrizdo músculoanteriorretratordobisso, (by)bisso,(f)pé, (frs)cicatrizdomúsculoretratordopé, (mrs)cicatrizdomúsculomedianoretratordobisso,(pas)cicatrizdomúsculoadutorposterior, (pl)cicatrizdomúsculopalial, (prs)cicatrizdomúsculoposteriorretratordobisso, (r)resílio, (t)dente, (u)umbo. o ângulodorsalemP.pernasitua-senametadedocomprimentodoanimal. Aoestudaracondiçãoheteromiária,YONGE(1953)concluiuque afixação através do bisso fez com que o pé se tomasse um ponto ventral de fixação levando a alterações na forma do corpo com o conseqüente deslocamento dos umbos e do ligamentoparaaregiãoanterior.Comisso,aregiãodorsal foi amaisafetada,tendo Revta bras.Zool. 14(1): 135-168,1997 140 NARCHI&GALVÃO-BUENO o músculo adutor anterior diminuido sensivelmente, o que levou os animais da condição heteromiária à monomiária. Essaafirmação foi confirmada no presente estudo. Os umbossãoterminaisemP.pernaeBEAUPERTHUY(1967b) considerao perióstracodessaespécieespesso,alémdecitarcoresvariadas. A coloraçãoverdefoi citadaporSOOT-RYEN(1955)paraogênero Pernae nadescriçãooriginaldeLinné,esteautormencionou"violetamescladacompúrpura eágata"(SooT-RYEN 1955).SANTOS(1955)descreveuaespécieP.pernacomcor "avermelhadapardaou,àsvezes,verdemunidadeestriasirregularesangulosas,às vezes, obsoletas". Já para BEAUPERTHUY (1967b) a variação de cor vai desde o amarelo,verde,marromavermelhadoemarromescuro,chegandoaverificar"belos reflexos azuis ao ser observadodentro d'água", como também manchas em "zig zag". Dosanimaisestudados,apenasalgunsexemplaresdeP.pernaapresentavam em suaparteposteriorumalevetonalidadeesverdeadasobocastanho. EmP. pernaas linhas concêntricas de crescimentocentram-seno ápice da valva, jáque o umbo é apical, quase não existindo lúnula, que é muito reduzida, praticamente inexistente. A lúnula é, nos mitilídeos, sempre limitada por dentes dissodontes nasua margem interna (SoOT-RYEN 1955). Em P. perna não foi evidenciada nenhuma saliência dorsal, mas sim um a dois dentes no lado ventral (Fig. 2), sendo mais comum apenas um único dente. Aconstatação davariação do número de dentes, nestaespécie,confirmaotrabalhodeBEAUPERTHUY(1967b).Quandoexistiamdois dentes, o mais ventral eradetamanho reduzido. WHITE (1937) preferedenominar essasestruturasdedenticulações,baseando-se,principalmente,nasuainconstância emtamanhoenúmero,poisemMytilusedulis,poreleestudado,osdentesvariavam de 1a 6. No lado dorsal, desde o umbo até o ângulo dorsal, extende-se a borda resilial, decor branca,apresentandoumasériedeescavaçõespequenasfortemente marcadas.Sobabordaresilialinsere-seoligamentoelástico,decorcastanho-escura. Operióstracoestende-sealémeporcimado ligamentoelástico. Aface internadasvalvaséesbranquiçadaenacarada,tendováriascicatrizes musculares. Naporção anteriordorsal existeumacicatrizcorrespondente ao mús culoretratoranteriordobisso(Fig.3),elípticaemP.pernasendoassimsemelhante a de Mytilus edulis, também elíptica(SooT-RYEN 1955),emboraaqui sejaclara mente bilobada(WHITE 1937),oque não acontece em P. perna. Ainda na região anterior, duas características específicas são notadas. Na valva de P. perna não existe a cicatriz do músculo adutor anterior, pois esse músculo não ocorre. Esta ausência é uma das características distintivas do gênero Perna; todos os outros mitilídeos (incluindo Mytilus) apossui, se bem quesemprereduzida(SooT-RYEN 1955). Todos os outros músculos que se inserem nas valvas de P. perna apresen tam-se de forma a marcardoisgrupos distintosde cicatrizes. Em Mytilus formam umaúnicacicatriz(WHTTE 1937).Naregiãomedianadomúsculoretratordobisso, encontrou-se umacicatrizpequena, dorsal, correspondente à inserçãodo músculo Revtabras.Zool. 14(1): 135-168,1997 AnatomiafuncionaldePernaperna(Linné)... 141 retrator do pé (Fig. 3, frs), maioremP. pernaque do que emMytella charruana, observadaporNARCHI&GALVÃo-BuENO(1983). Essacicatrizconfluecom a do músculoretratormedianodobisso(mrs),aproximadamentecirculareconcentrada em P. perna, e alongadae estendendo-se paraa parte posterior em Mytella char ruana. A cicatriz do músculo retrator posterior do bisso (Fig. 3, prs) se continua com a cicatrizarredondadado músculo adutorposterior. Deste parte uma cicatriz alongadaque percorre a parte posteriorea parte ventral da valva, pertencente ao músculodamargemdomanto,queapresentaumalevereentrânciaparaocentroda valvanaregião do pé, simulandoum seiopalial muito incipiente. Os sifões não têm nenhum efeito sobre o ligamento. Como nos outros Mytilacea (YONGE 1957), as extensões periostracais do ligamento dessa espécie parecem ter significado funcional, provavemente devido à redução dos dentes. A extensãoperiostracalposteriorjáhaviasidoobservadaemModiolus,Lithophagae BotulaporYONGE(1955),emBrachidontesdarwinianusdarwinianusporAVELAR & NARcm(1984)eemMytilusporYONGE(1957).TRUEMAN(1950),que também estudouesseúltimogênero,denominouaextensãoperiostracalposteriorde"coberta posterior". Sifões Os sifões são formados pela fusão das dobras do manto ou mesmo pelo próprio manto. Foram classificados porYongede acordo com otipo de fusão eas partes do manto envolvidas. Os sifões deP. pernaclassificam-se como do tipo A (YONGE 1948b),ondesomenteadobrainterna,muscular,estáenvolvida;aabertura exalante conservao caráterprimitivo enão constitui um verdadeiro sifào, é assim formada, conservando o caráter primitivo. A margem ventral do sifão inalante é formada pelajustaposição das margens do manto. Sua abertura se continua pela abertura do pé, o que é característico em Mytilidae, até mesmo nos gêneros que possuemsifõeslongos,comoemLithophaga(YONGE 1955)eemBotula(FANKBO NERI971). Os sifões sendo formados pela prega interna não apresentam tentáculos, emboranabordadaaberturainalanteexistaumasériedelóbulostentaculares,como nosTellinacea,cujosifãotambémédessetipo(YONGE 1957). Osifãoexalanteécompleto,comoemtodos osMytilidae(YONGE 1955),e formadoapenasporumaprojeçãodomantoaoredordoorifícioexalante(Figs.4-5). YONGE(1948b)considera-omaiscomoaberturadoquecomosifãoverdadeiro.Sua margem ésimples, sem papilas ou tentáculos, e a aberturaé bem menordo que a do inalante. O sifão inalante tem sua aberturacontinuando-se pela abertura do pé. As margensdo sifão inalante são lobuladasenaregião ventral sejustapõem,comple tando osifão. Suabordaédensamentefrangeada, apresentando,de cadalado,seis espessamentosnasuperficieinterna. Quandoosifãosefecha, essesespessamentos seencaixamcomodentesdeumaengrenagem.Amargemépregueadacomlóbulos tentaculares curtos, digitiformes, pouco maiores em P. perna que em Mytella charruana,comodescritosporNARCHI& GALVÃo-BuENO(1983),sebemqueesta Revtabras.Zool. 14(1): 135-168,1997 142 NARCHI&GALVÃO-BUENO últimaespécieprojeteseusifãomaisparaforaqueaquelaespécie.Assimqueosifão se abre, as papilas voltam-se paraa região internada abertura restringindo o seu tamanho.Quandoosanimaiseramcolocadosemágualimpaeestavamemcompleto repouso, o sifão se distendiatotalmente e as papilas voltavam-se parao exterior, aumentando a abertura. O mesmo fato foi também observado por AVELAR & NARCHl (1984)emBrachidontesdarwinianus darwinianuseporNARcHl &GAL VÃO-BUENO (1983) em Mytella charruana. As papilas são maiores e ramificadas nosespessamentosemenoresesimplesentreeles. ex I~ 1 in 4 1em 5 Figs4-5. Perna perna, sifõesexalanteeinalante. (4)Vistos peloladodireitodoanimal; (5) vistos pela região posteriordo animal. A pigmentaçãoda face intema dos sifões não está representada. (ex)sifãoexalante, (in)sifãoinalante,(sm)membranasifonal. Aaberturadosifãoinalanteéseparadadadosifãoexalanteporumalâmina triangularque,distendendo-seoucontraindo-se,podetambémaumentaroureduzir essaabertura. KELLOGG (1915)adescreveuem MytiluseduliseMytilus californi anus Conrad, 1837,ea denominou de membranabranquial,oquefoi confirmado porWHlTE(1937)paraaquelaespécie.ORTON(1912)jáaobservaranestegênero, chamando-ade"cortina".OcorreaindaemBrachidontesdarwinianusdarwinianus segundo AVELAR & NARCHl (1984). Aparece também em espécies dos gêneros Revtabras.Zool. 14(1): 135-168,1997 AnatomiafuncionaldePernaperna(Linné)... 143 Schi::.othaerus Comad, 1853, Mactra Linné, 1767, e Spisula Gray, 1837 nos Mactracea (KELLOGG 1915; YONGE 1948a), bem como em espécies dos gêneros Tivela Link, 1807(KELLOGG 1915;NARCHI 1972)eAnomalocardiaSchumacher, 1817, nos Veneracea NARCHI (1972). YONGE (1948a, 1955) denominou-a de membranavalvularsifonal, termo também adotado porNARCHI (1972). HEBLlNG (1976) usou a denominação diafragma ao descrevê-Ia em espécies do gênero Anodontites Bruguiere, 1792, reservando o termo membranasifonal paraa borda dosifão. A entradadepartículasnacavidadepalia1 éfacilitadapelagrandeabertura do sifão inalante e pelo fato das papilas, principalmente as da região ventral, voltarem-separaoexteriorquandoosifãoestátotalmenteaberto. Entreo limite superioreoprimeiroespessamento do sifão inalante ocorre, de cada lado, um sulco de rejeição (Fig. 5). Tanto a superficie interna quanto a externa desse sifão são de cor castanha bastante escura que se extende até a sua borda. EmBotulalalcataGould, 1851,pequenas manchasesparsasforam relacio nadasporYONGE(1955)provavelmentecomograudeexposiçãoàluz.Essaespécie vive em túneis que cavaem rochas, nãose expondo à luz. O mesmo acontece em Mytellacharruana,queseenterrano lodo(NARCHI & GALVÃo-BuENO 1983).De formadiferente,? pernajáseexpõeàluzporviversobresubstratorochosoexposto aosol. Asensibilidadedossifõesémuitograndeem? perna. À menortrepidação ou um escurecimentobrusco, mas leve, comocolocara mão sobre a cubaonde se encontravaoanimal,erasuficienteparaqueosindivíduosretraíssemseussifões.O mesmofatojáhaviasidoobservadoparaoutrasespéciesporOWEN(1953),NARCHI (1972), AVELAR & NARCr-rr (1984) e NARCr-rr & GALVÃo-BUENO (1983). Essa grande sensibilidade dos sifões foi associadaporNARCHI (1972) àvidaem águas calmas. Borda do Manto Em Pernaperna a bordado manto é lisa, sem fusões, totalmente livre ao longodaaberturapediosaeseapresentacomtrês dobras.A dobraexternaformaa concha,sendooperióstracosecretadonagoteiraperiostracal,entreadobraexterna e a média (YONGE 1957). O estudo histológico, em Mytilus edulis, indica que o perióstraco é secretado pelo epitélio da dobra externa e não pela dobra mediana (BEEDHAM 1958). A dobramédiatem função sensorial. Adobrainternaécaracte risticamente muscular(YONGE 1948b). Oslobosmédioeexternosãocontínuosaoredordetodaamargemdavalva, inclusivenaregiãoposteriorondeosdois lobosmuscularesseunemparaformar o sifão. Como acontece em Lithophaga(YONGE 1955), essesdois lobos, naespécie aqui estudada, fundem-se na região anterior para constituir umaestreitaponte de tecidoquedelimitaanteriormenteaaberturado pé,que éventral. Musculatura AmusculaturadeP.pernajáfoi descritaemlinhasgeraisporABBUD(1969) ecomparadacom ade Mytilusedulis, relatadaporWHITE(1937). Revta bras.Zool. 14(1): 135-168,1997 144 NARCHI&GALVÃO-BUENO Considera-se, geralmente, três tipos de músculos extrínsecos: músculos adutores, músculos do bisso e músculos do pé. Entre os músculos intrínsecos, o músculomarginaldo mantoéomaisimportante. MúsculosAdutores O gênero Perna é caracterizado, segundo SrnDALL (1980) nos animais jovenseadultos,esegundoRIos(1994)nosanimaisadultos,pelaausênciatotaldo músculo adutor anterior (Fig. 6). Em P. perna foi encontrado apenas o músculo adutorposterior(pam), cujalocalização, seção etamanho são semelhantes aos do adutor posteriorde Mytella charruana(NARCH1 & GALVÃo-BuENO 1983). Perna atinge, então, a condição monomiária, que ocorreentreos mitilídios nessegênero (SooT-RYEN1955)e,deacordocomSIDDALL(1980)emChloromytilusSoot-Ryen, 1952ePerna. mrm mr~m arm ~\ cr:=::=----- pam 1 em a frm prm 6 Fig.6.Pernaperna,musculaturaemvistalateralesquerda.(a)vistadorsalsemiesquemática, (arm) músculo anterior retratar do bisso, (frm) músculo retratar do pé, (mmm) músculo marginaldomanto,(mrm)músculomedianoretratordobisso,(pam)músculoadutorposterior, (prm)músculoposteriorretratordobisso. Revta bras.Zool. 14(1): 135-168,1997

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de vista da anatomia funcional, entre os quais destaca-se o gênero Mytilus, (GRAHAM 1949) do que ao dePinctataRõding, 1798 descrito por
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