ANATOMÍA FOLIAR DE ALGUNAS GRAMÍNEAS ALPINAS Y SUBALPINAS DEL EJE VOLCÁNICO TRANSVERSAL, MÉXICO

2008·31.6 MB·Spanish

by  Maricela Gómez-Sánchez

ALGUNAS GRAMINEAS Y SUBALPINAS
ANATOMf A DE ALPINAS
FOLIAR
MEXICO
VOLCANICO TRANSVERSAL,
DEL
EJE
Gomez-Sanchez and GeorginaTellez-Pimienta
1 Kathia
Maricela
Facultadde Ciencias Naturales, Licenciatu
76230
de
Ave. las Ciencias s/n, Juri
MEXICO
Queretaro,
[email protected]
INTRODUCClON
mayor
un montanoso que cruza transversalmente Mexico, en su
sistema
El Eje Volcanico Transversal es
km
19° 20° de unos 950 desde region del Volcan
parte entre los paralelos y N. Esta area se situa a lo largo la
En
Mexico, Volcanico
Ceboruco poniente hasta Pico de Orizaba Oriente (Rzedowski 1978). el Eje
al
el
al
man-
mayor en albergan
prominencias topograficas de altitud que, sus partes altas
Transversal incluye
las
chones de vegetacion alpina y subalpina y area total ocupada por esta vegetacion es reducida y esta sujeta
el
m
denominadas
3500 4500 de observan comunidades de gramineas amacolladas,
Entre y altitud se
por encima de
o zacatonales alpinos y subalpinos. Los pastizales alpinos se localizan del limite
pastizales
m
aunque
4300 de
alrededor de
vegetacion arborea. El limite superior de este pastizal se situa altitud,
la
algunas especies de plantas crecen mas alia de 4500 m. Los pastizales subalpinos se ubican en claros situados
m
4000
aproximada
de senate altitud
en medio de bosques de Pinus Quercus L. y Abies Mill, y la cota la
L.,
McDonald
maxima bosque (Rzedowski 1975 1998).
que alcanza y 1978;
el
uno mas por unidad de de especies
Las regiones alpinas de Mexico representan de los centros ricos, area,
muchas fueron conocidas para ciencia hace apenas unos anos salvo
endemicas de cuales la
las
estrictas, y,
Los de regiones
no conocimiento adicional de estas especies raras. habitats estas
sus distribuciones, existe
496 Journal of the Botanical Research Institute of Texas 2(1)
mas
son dada duration de de crecimiento de procesos de
los fragiles la corta la estacion y la lentitud los
(McDonald
que
regeneration siguen perturbation
a la 1998).
De
temperaturas bajas, disponibilidad de agua, intensidad y duration de luz solar y nutrientes, entre otros.
manera inmoderada
estan condicionados por y los incendios, estos ultimos usados para
artificial, la tala
provocar brote de retonos que sirven de alimento para ganado. La vegetation alpina-subalpina del Eje
el el
una
Volcanico Transversal unica en su de muestra composition
es tipo y alto interes biologico, floristica
(McDonald
notoriamente distinta a la de otras regiones alpinas del pais 1998) es de esperarse que, las
y,
especies de estos ambientes posean rasgos anatomicos distintivos propios de su habitat.
y
han
Los estudios en gramineas alpinas y subalpinas son pocos y en su mayoria tenido, principalmente,
un enfoque taxonomico donde anatomia han abordado
considera parcialmente. revisiones
se Asi, se
la
taxonomicas y descripciones de nuevas especies de los generos Festuca L., Sporobolus R. Br., Triniochloa
Koch
Hitchc, Trisetum Muhlenbergia Schreb., entre otros (Gonzalez-Ledesma 1991; Gonzalez y 1994;
Pers.,
Gonzalez-Ledesma 1995, 1998; Hernandez y Engleman 1995; Peterson y Herrera-Arrieta 2001; Reyes
et
al.
han
2004; Cruz Diaz Algunos que anatomia permitido separar generos
2005). estudios detallan
la foliar
como Nash
(Valdes-Reyna y Hatch 1995) Erioneuron y Dasyochloa Willd. ex Rydb., establecer grupos y sub-
grupos de las especies mexicanas de Eragrostis Wolf (Gomez-Sanchez y Koch 1998), proponer la separation
&
de Swallenia alexandrae (Swallen) Soderstr. H.F. Decker de la subtribu Monanthochloinae Pilg. ex Potzal
Engleman
(Gomez-Sanchez 2001), delimitar algunas especies de Trisetum (Hernandez y 1995) y de
et
al.
Muhlenbergia (Peterson y Herrera-Arrieta 2001), entre otros.
Este estudio describe y analiza anatomia de lamina de algunas gramineas que habitan en
la la foliar
zonas alpinas y subalpinas provenientes de los principales picos montafiosos del Eje Volcanico Transversal,
en Mexico. Asimismo, los patrones de los gradientes ecologico geografico se comparan con las caracteris-
y
anatomicofoliares de
ticas los diferentes taxa.
METODGS
Y
VlATERIALES
QMEX,
CHAPA, ENCB,
Muestras de especimenes de 21 especies se obtuvieron de los Herbarios IEB y
Holmgren De
acronimos segun cada estudiaron 1-16 especimenes segun
et (1990). especie, se la di-
al.
sponibilidad de material. Hojas basales maduras se rehidrataron con agua caliente durante 1-5 minutos.
De mano
la parte media de la lamina foliar se hicieron cortes transversales a libre con navaja de afeitar para
6%
observar la estructura interna. Los cortes se trataron con hipoclorito de sodio al (cloro de uso domestico)
para aclarar y suavizar los tejidos posteriormente se lavaron con agua corriente. La epidermis abaxial se
y
mediante de raspado muestras permanentes montaron con
aislo la tecnica directo y las se jalea glicerinada,
sin tincion (Gomez-Sanchez y Koch 1998). La epidermis adaxial no se aislo debido a la presencia de surcos
fuertemente profundos.
Los caracteres y estados de caracter se seleccionaron por observation directa microscopio para definir
al
anatomicos compararon con La anatomia con
entre especies y estos se el habitat. foliar se definio la termi-
nologia y description de acuerdo a Ellis (1976, 1979) con algunas modificaciones segun Gomez-Sanchez
y
Koch un
(1998). Las figuras de la anatomia foliar de las especies se elaboraron con ayuda de microproyector
En manera
o por observation directa microscopio. caso de epidermis, estan orientadas de que
al el la tal el
longitudinal de lamina aparece en position horizontal en ilustracion y apice de lamina
eje la foliar la el la
ubica derecha.
se a la
RESULTADOS Y DISCUSION
La anatomia estudio en 21 especies de gramineas, seleccionadas por su presencia destacada en
foliar se los
son ocho
principales picos montafiosos del Eje Volcanico Transversal, de las cuales 13 alpinas y subalpinas
(Cuadro La lamina mostro en nueve en epidermis
foliar 17 caracteres diferenciales la estructura interna y la
1).
Gomez and Anatomia de gramme.
algunas
Tellez, foliar
hephaestophila
Festuca
Muhlenbergia
nigra
Alpina
Con
abaxial. base e anatomicos Pooide y Cloridoide. Las es-
;
En
pecies se arreglaron en dos grupos: Alpino y Subalpino. grupo Alpino se identificaron los dos tipos
el
C C
anatomicos, que corresponden a las rutas metabolicas y El grupo Subalpino posee especies con tipo
4 .
3
C
aatomico Pooide metabolismo (Brown
y 1958; 1977).
Ellis
3
C
C Kranz (Brown
Las plantas tienen anatomia no-Kranz plantas tienen anatomia o de corona
y las
4
3
C0
enzima
no-Kranz mediante
1977; Ellis 1977). Las especies (C fijan el fotosintetico la ribulosa 1,5-di-
)
2
3
fosfato carboxilasa y primer producto es acido 3-fosfoglicerico (3-PGA), proceso que sucede en las celulas
el el
Gould Shaw Anatomicamente
clorenquimatosas del mesofilo (Brown 1975 y 1977, 1977, y 1983). estas
Ellis
menos
plantas muestran una vaina interna de paredes gruesas que rodea todos los haces vasculares, o por lo
los primarios. Al exterior de esta vaina se situa otra vaina parenquimatosa que carece de cloroplastos o tiene
pocos y de menor tamano que los cloroplastos del mesofilo. El mesofilo esta dispuesto irregularmente (Ellis
C0
Kranz en mediante
1977). Las especies (C fijan el durante las horas de luz, las celulas del mesofilo
)
4 2 ,
la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa y el primer producto de la fotosintesis es el acido oxalacetico, acido
Kranz donde
malico productos son de vaina sucede
o acido aspartico. Estos transferidos a las celulas la la
Watson
(Brown La anatomia
descarboxilacion y luego la fijacion 1975 y 1977; Ellis 1977; Hattersley y 1976).
(Kranz) alrededor de haces vasculares separandolos de predominantes celulas del mesofilo. Esta vaina
los las
mas mayor tamano
tiene sus celulas grandes y con paredes gruesas y tienen cloroplastos en cantidad y que
aquellos del mesofilo. El mesofilo es regular y se dispone radialmente alrededor de los haces vasculares (Ellis
Brown columnas
Johnson con por de
1977; y 1973) y frecuencia es atravesado celulas incoloras.
—
Anatomia de Gramineas Alpinas. La mayoria de especies alpinas habitan principalmente
foliar las
m
por encima de 3500-4500 de aunque llegan crecer en zonas boscosas y en niveles altitudinales
altitud, a
Estas plantas son herbaceas, perennes, rizomatosas, desarrollan macollas robustas y fuertes
inferiores.
y
cm
alcanzan de 30-70 de Su presencia es notoria en claros de bosques de Pinus, en lugares pertur-
altura.
bados, a or de caminos y en pastizales alpinos. Este grupo de especies posee rasgos
la
ilia a]
lamina foliar que lo protegen contra las adversidades del clima propias de los pastizales alpinos
Journal of the Botanical Research Institute of Texas 2(1)
498
donde insolation disponibilidad de agua es baja, las sequias y temperaturas son extremas, oca-
es alta, la
la
En que en
sionalmente hay heladas y los vientos son fuertes. estas zonas, al igual las areas secas o deserticas,
ocurre fenomeno llamado "verano de dia, invierno de noche", ya que durante las horas de insolation se
el
que generalmente
noche, temperatura desciende tanto
alcanzan temperaturas bastante altas al llegar la la
y,
muestren
no pueden disponer de Esto permite que plantas rasgos
suelo congela plantas agua. las
se y las
el
(Smith
que tambien son propios de aquellas que crecen en ambientes secos y deserticos
morfologicos y
comun
En de generos
Young zonas subalpinas encontrar representantes arboreos los Juniperus,
1987). es
las
A
mas
mayor
no son
Pinus y Abies (Starker 1950) por lo que en estas areas los vientos tan fuertes. altitud,
son anatomicos que proporcionan protection contra evapotranspiracion, los da-
desarrollados rasgos la
los
como micro
mecanicos estomas protegidos, desarrollo de aguijones grandes,
y insolation, tales los y
fios la
en buliformes en abanico grandes
macropelos, desarrollo conspicuo de fibras y dispuestas trabas y celulas y
que intervienen en involution de lamina, entre otras.
la
la
un La lamina muestra cuerpos de
Las especies alpinas exhiben patron anatomico distintivo. foliar silice
ancha margen, esclerenquima dispuesto
ganchos numerosos, puas son de base sobre esta
las largas y el el
y
6-8
ancho de clorenquima reducido celulas
en trabas o en hebras de tres celulas de y celulas alto, el es y las
son Las
que disponen en formas incoloras conspicuas. es-
buliformes son grandes diversas, y las celulas
se
C
C que son metabolismo
de Muhlenbergia Este
pecies alpinas son de fisiologia excepto las tres especies
4 .
3 ,
en
anatomicos que aseguran su desarrollo estas zonas.
adicionales
confiere rasgos les
les
muestran en
Epidermis abaxial.—Los caracteres anatomicos diferenciales de las especies alpinas se
son de
Cuadro Todas especies alpinas desarrollan ganchos en las regiones costal e intercostal y
el 2. las
mas
mas ancha que
tamano mediano y base ancha (Figs. y Puas grandes (Figs. 2, 3 y 4) y de base los
1
2).
continua
estomas desarrollan sobre margen. Esta presencia de aguijones (ganchos o puas) refleja la
y se el
Gomez-
Gonzalez-Ledesma
condition de sequia a la que las especies estan expuestas (Ellis 1979; et al. 1995;
Gomez-Sanchez mayor mayor cantidad
Sanchez 2001; Mejia-Saules y 2001) a estres hidrico, es la
et
al. y,
en zonas
y tamano de los aguijones y el grosor de sus paredes. El estres hidrico es habitual las alpinas,
el
evaporation producida por intensa
pues disponibilidad de agua se reduce por la congelation y la alta la
la
un mecanismo
en proporciona
radiation Asi entonces, presencia de aguijones, las especies alpinas,
solar. la
sombra lamina reduciendo
de protection contra dafio provocado por insolation proyectando sobre la y
la
el
A
mayor
calentamiento excesiva perdida de agua. mayor tamano y frecuencia de los aguijones, es la
y
el la
En
Poa
sombra que proyectan reduce exposition sequia a que estas especies estan expuestas.
y se la a la la
ex
(Kunth) Hitchc. Calamagrostis orizabae (Rupr.
orizabensis Hitchc. (Fig. Triniochloa stipoides (Fig. 13),
4),
Fourn.) Beal Calamagrostis tolucensis (Kunth) Trin. ex Steud. (Figs. 2 y 21), Muhlenbergia nigra
E. (Fig.
10),
mas
son abundantes de
(Kunth) aguijones y
Hitchc. y Muhlenbergia quadridentata Trin. (Fig. 8) los
(Fig.
6)
predominen en
que
mayor tamano que en resto de las especies alpinas. Esto explica dichas especies los
el
mayor
zacatonales alpinos (Rzedowski 1978) y se desarrollan en los habitats de altitud. Triniochloa stipoides
que en de
con macropelos en su epidermis. Estos resultados sugieren resto las
unica especie el
(Fig. 13) es la
micropelos macropelos no son necesarios 6 bien son remplazados por aguijones.
especies alpinas los y los
mas que
una que
muestran en epidermis cuticula gruesa aquella se
Las especies alpinas abaxial,
la
observa en grupo subalpino, sin embargo, en ambos grupos esa cuticula contribuye a regular la perdida
el
de agua por evapotranspiracion.
Los estomas, en algunas especies, no son visibles (Figs. 8-12) probablemente porque estan trasla-
2, 5,
Koch porque embebidos en mesofilo
(Gomez-Sanchez estan
pados y ocultos por los aguijones y 1998), el
porque estomas
Rose fueron eliminados durante preparation de muestra, o bien, los
(Salisbury y 1994) y la la
En
de lamina (Gomez-Sanchez 2001). cualquiera de estos
estan confinados surcos adaxiales et
a los la al.
menor por que tambien reduce
microambientes temperatura es y los estomas estan protegidos, lo se la
la
perdida de agua por transpiration.
Los cuerpos de son numerosos y mas abundantes en las especies alpinas que en las subalpinas y
silice
toman formas de higado de pesa son redondos (Fig. cuadrados (Fig.l), altos y estrechos
(Fig. 5), (Fig. 8), 6),
Gomez
and Anatomia de algunas gramfneas
Tellez, foliar
li._
a
§
o
1,1
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J^
Journal of the Botanical Research nstitute of Texas 2(1)
1-6. Epidermis abaxial de lamina foliar de especies alpinas. 1. Bromus exaltatus {Diaz y Perez 5963, IEB). 2.
la
Figs.
i
Ha (Rzedowski360 ENCB). 4. Poa orizabensis (Rzedowski 38363, ENCB). 5. Deschampsia iiebmanniana (Koch 76260,
12,
= = = = = =
mi
cuerpo de e estoma, gancho, micropelo,
ENCB). 6. Muhlenbergia nigra (Koch 280, ENCB). cc celula corta, cl celula larga, cs sflke, g p
= = =
pua, re region costal, region intercostal.
ri
numero que lamina de
incremento en de de sugiere
(Figs. 2 y o alargados (Fig. 10). Este el celulas silice la
4),
un
las especies alpinas esta expuesta a una transpiration mas alta, pues la presencia y acumulacion de silice es
(Kaufman
mecanismo que contribuye con soporte y regula la temperatura de la lamina foliar et al. 1985).
moderada
son 9 8
Las paredes anticlinales de las celulas largas y cortas lisas (Figs. y 10), (Figs.
1, 7,
y 12) o profundamente sinuosas (Figs. 6, 11 y 13). Las paredes anticlinales sinuosas de las celulas largas y
tambien danos
los cuerpos de silice numerosos brindan rigidez a la lamina (Ellis 1979) y la protegen contra
M.
mecanicos provocados por viento o animales. Muhlenbergia orophila Swallen (Fig. nigra (Fig.
los
el 3), 6),
Nees ex muestran con paredes
M. quadridentata (Fig. 8) y Festuca hephaestophila Steud. (Fig. 1 1) celulas largas
Gomez gramme
and Anatomia de
algunas
Tellez, foliar
7-13. Epidermis abaxial de lamina foliar deespecies alpinas. 7.Bromusanomalus [Rzedowski29299, ENCB). S.Muhlenbergiaquadridentata (Cortes
Figs. la
1914, ENCB). 9. Peyritschiakoelerioides [Rzedowski 41 933, ENCB). 1 0. Calamagrostis orizabae [Ventura 1824, IEB). 1 1 Festuca hephaestophila [Gonzdlezy
.
= = =
Garcia 90, IEB). 12. rosei [Perez Cdlix 26, IEB). 13. Triniochloastipoides (Rzedowski 42438, IEB). cc celula corta, celula larga, cs cuerpo de
cl silice,
f.
= = =
ma
macropelo, region region
re costal, intercostal
ri
Texas
Journal of the Botanical Research Institute of 2(1)
502
que que son
moderada o profundamente sinuosas que brindan rigidez a la lamina lo sugiere
anticlinales
que facilmente danos mecanicos provocados por viento (Ellis 1979).
especies resisten el
que distinguen
Estructura interna.— Los caracteres anatomicos diferenciales de la estructura interna
muestran en Cuadro El esclerenquima es copioso y forma hebras (Fig. 22) o
especies alpinas se
a las el 3.
trabas (Figs. 14, 16, 23 y 25) orientadas adaxial o abaxialmente como una extension de la vaina de los haces
anchura
vasculares. Algunas veces, esclerenquima se desarrolla en bandas (Fig. 18 y 26) que recorren la
el
un
de lamina. Su presencia sugiere una baja disponibilidad de agua, que es elemento importante de sos-
la
lamina impidiendo que
que de
apertura est
ten, evita la total la
y
Las hacen veces de proporcic
solar 1976). trabas las varillas
(Ellis
mecanica
lamina
danos mecanicos provocados por los fuertes vientos, pues las fibras ofrecen a la resistencia
culmos
un presencia de laxos
evitan su colapso. Por contrario, desarrollo escaso de fibras explica la y
y el
humedos menos (Gomez-Sanchez
en gramineas que habitan ambientes o adversos
hojas delicadas y
fragiles,
Koch
Nava-Rojo
1998; 2002).
y et
al.
Una conspicua provista de grandes y fuertes trabas o hebras de esclerenquima es evidente
quilla
Poa
en.Bromus exaltatus Bernh. (Fig. Triniochloa stipoides (Kunth) Hitchc. (Fig. 17), orizabensis (Fig. 19),
14),
Nees
ex Steud.
Deschampsia liebmanniana Fourn.) Hitchc. 22) y Festuca hephaestophila (Fig. 24).
(E. (Fig.
que que
de perdida de agua por sugiere estas
Esta quilla proporciona sosten y esta asociada al control la lo
de
especies estan expuestas a una excesiva insolacion. La lamina foliar de estas especies, a traves la quilla,
En
una mostrando una involucion en forma de resto de las especies alpinas
manifiesta apertura parcial "V." el
exponga
tambien que lamina
lamina tiene una involucion en forma de "U" o es convoluta, lo cual evita la se
la
Koch Gomez-Sanchez
Gomez-Sanchez Mejia-Saules
completamente a insolacion 1976; y 1998; y
la (Ellis
perdida de
2001) regula agua.
y
asi la
son en forma de abanico
conspicuas, (Figs.
Las celulas buliformes se restringen a los surcos adaxiales,
muestran
o son redondas 22 y Las trece especies alpinas, estudiadas aqui, celulas
23) (Figs. 18, 24).
14, 16,
mecan-
responden cambios de turgencia provocando involucion de la lamina,
buliformes. Estas celulas a la
no
ismo que regula paso de luz hacia el mesofilo y la evapotranspiracion (Ellis 1979). Estas celulas solo
el
tambien en absorcion retencion de agua (Tschirch
intervienen en apertura y cierre de lamina, sino la y
la la
disminuyen provocan
cuando buliformes su turgencia
por Asi entonces, celulas
1882, citado 1976). las
Ellis
una
un que lamina tenga excesiva exposicion a luz solar
en lamina enrollamiento gradual evitando la
asi la
la
De son porque
Gomez-Sanchez Koch manera, especies alpinas beneficiadas las
1976, y 1998). esta las
(Ellis
buliformes permiten involucion de lamina y absorben y retienen agua favoreciendo su super-
celulas la la
mismos una prolongada insolacion
en que estan expuestos a intensa y a
vivencia zacatonales alpinos,
los y
observan en Muhlen-
Celulas incoloras conspicuas dispuestas en columnas que atraviesan el mesofilo se
que frecuentemente estan
bergia nigra, M. orophila y M. quadridentata (Figs. 16, 25 y 26). Estas celulas incoloras,
como regulando paso de luz hasta celulas
asociadas buliformes, funcionan canales facilitando y el las
a las
un
ademas en metabolismo
de
clorenquima de vaina Kranz. Esta regulacion, incidir
de 1976) o
(Ellis las la
mismas que pudieran provocadas
ser
material genetico de cloroplastos,
alteraciones los
evita
eficiente, al
Ross
una Salisbury 1994;
lamina prolongada exposicion rayos ultravioleta 1976; y
tuviese a los (Ellis
la
si
Koch
Gomez-Sanchez
y 1998).
una anatomia Kranz
Las tres especies de Muhlenbergia (Figs. 25 y 26) estudiadas aqui, manifiestan
C
metabolismo muestran mesofilo reducido, regularmente dispuesto alrededor de los
Estas especies
y el
4 .
manera
por una vaina de corona (vaina del haz) de celulas
haces vasculares, estos ultimos, estan protegidos a
grandes donde contenida mayor parte de los cloroplastos y la presencia de celulas buliformes e incol-
esta la
con temperaturas
oras es importante (Ellis 1976). Estos rasgos permiten que las plantas toleren exito las altas
comun como
en ambientes de
por una insolacion excesiva (Salisbury y Ross 1994). Esta estrategia es el los
donde prolongada.
pastizales alpinos o las zonas secas o deserticas, la radiacion solar es alta y
Todas excepto Bromus anomalus Rupr. ex Fourn. y exaltatus Bernh., tienen
especies E. B.
alpinas,
las
Gomez gramme
and Anatomia de algunas
Tellez, foliar
si
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