Anatomia do xilema secundário de Eugenia mansoi O. Berg (Myrtaceae)

2009·3.5 MB·Portuguese

by  Marchiori, José Newton Cardoso

BALDUINIA. n.16, p. 6-12, 15-IlI-2009
ANATOMIA DO XILEMA SECUNDÁRIO
DE EUGENIA MANSOI O. BERG (MYRTACEAE)l
JOSENEWTON CARDOSO MARCrnORP SIDINEIRODRIGUES DOSSANTOS3
RESUMO
Aanatomia da madeira de Eugenia mansoiO. Berg édescrita, com base em material doRio Grande do Sul.
Entre outros caracteres anatômicos, salientam-se: porosidade difusa, poros predominantemente ou exclusi-
vamente solitários, placas de perfuração simples, pontoações intervasculares alternas eraios heterogêneos
estreitos. Sob oponto devista taxonômico, são especialmente importantes: aausência deornamentações em
pontoações, o parênquima axial difuso-em-agregados eem linhas tangenciais, e as fibras com pontoações
areoladas.
Palavras-chave: Eugenia mansoi,Anatomia da Madeira, Myrtaceae.
ABSTRACf
[Wood anatomy of Eugenia mansai O. Berg (Myrtaceae)].
The wood anatomy ofEugenia mansoiO.Berg isdescribed, based onmateriais from Rio Grande doSul state,
Brazil. Diffuse porous wood, with predominantly or exclusively solitary vessels, simple perforation plates,
alternate intervessel pits and narrow heterogeneous rays, were observed. The absence of vestured pits in
vessel walls, the presence of diffuse-in-aggregates parenchyma cells, associated with tangentiallines, and
the presence ofbordered pits onfibers, are specially important under the taxonomic point of view.
Key words: Eugenia mansoi,Wood Anatomy, Myrtaceae.
INTRODUÇÃO Conhecida popularmente como pitanga-
O gênero Eugenia L. compreende mais de amarga ou falsa-pitanga, Eugenia mansa i O.
500 espécies de árvores e arbustos, dispersas, Berg é nativa em matas ciliares do Paraguai,
em sua maioria, pelas regiões tropicais e Argentina, Uruguai eBrasil (Rotman, 2005), de
subtropicais da América, Ásia e, mais raramen- São Paulo ao Rio Grande do Sul (Mattos, 1984).
te, da Austrália eÁfrica (Record &Hess, 1949). Para este Estado, Sobral (2003) refere coletas
De acordo com a concepção taxonômica mais nas matas ciliares dos rios Ibicuí, Ijuí e Jacuí.
atualizada, que inclui os gêneros Calycarectes Árvore de pequeno porte (até 5 m), Eugenia
e Hexachlamys, o gênero Eugenia inclui 31 mansa i apresenta casca persistente, com pe-
espécies nativas no Rio Grande do Sul (Sobral, quenos sulcos. As folhas, simples, opostas, ovais
2003). (comprimento/largura <2,5), acuminadas e de
margem inteira, são de consistência papirácea,
concolores ou levemente discolores, apresentan-
I Recebido para publicação em 14/11/2008 eaceito para do o primeiro e segundo par de nervuras secun-
publicação em30111/2008.
dárias em ângulo de 45-55°, com relação à
2 Engenheiro Florestal, Dr., Professor Titular do
nervura principal (Santander &González, 2007).
Departamento de Ciências Florestais, Universidade
Federal deSantaMaria, SantaMaria, RS,Brasil. Bolsista A madeira, devido àpequena dimensão dos tron-
de Produtividade em Pesquisa, CNPq - Brasil. cos, é utilizada apenas como lenha (Marchiori
[email protected] &Sobral, 1997).
2 Biólogo, bolsista do CNPq - Brasil, doutorando do Ainda desconhecida sob o ponto de vista
Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal,
anatômico, adescrição do xilema secundário de
Departamento de Ciências Florestais, Universidade
Federal de Santa Maria, CEP 97105-900, Santa Maria, Eugenia mansaiconstitui o objetivo do presen-
RS,Brasil.
6
tetrabalho, que visa acontribuir para oconheci- de tênues espessamentos espiralados em vasos,
mento estrutural das Mirtáceas nativas no Rio de pontoações simples em fibras, a hete-
Grande do Sul. rogeneidade do tecido radial, bem como os va-
lores quantitativos defibras, parênquima axial e
REVISÃO DE LITERATURA raios.
No tocante ao aspecto, propriedades e es- Em estudo comparativo dolenho deEugenia
trutura da madeira, a variação entre espécies uniflora L. e E. cerasiflora Miq., Soffiatti &
de Eugenia mostra-se tão grande como a Alfonso (1999) destacam auniformidade estru-
verificada entre diferentes gêneros dasubfarrulia tural de ambas asmadeiras, distiguindo-as com
Myrtoideae (Record & Hess, 1949). base no parênquima axial e presença de cris-
Com relação aos caracteres anatômicos, a tais.
literatura dispõe de escassas informações, sen-
do raras as descrições pormenorizadas de es- MATERIAL E MÉTODOS
pécies nativas. Para o conjunto do gênero, O material estudado consiste de duas amos-
Metcalfe & Chalk (1972) referem vasos muito tras de madeira, coletadas no município de São
numerosos e de diâmetro muito pequeno amé- Vicente doSul, Rio Grande do Sul.As amostras
dio,geralmente solitários ouentão em múltiplos de madeira e exsicatas botânicas foram incor-
ocasionais até numerosos de 2-4 poros, provi- poradas àXiloteca eHerbário do Departamen-
dos, em algumas espécies, de espessamentos todeCiências Florestais daUniversidade Fede-
espiralados. O parênquima axial, inteiramente ral de Santa Maria (HDCF), sob os números
ou predominantemente apotraqueal, pode ser 2387 e2391, respectivamente.
paratraqueal aliforme ou confluente em raras Para a descrição da madeira, foram prepa-
espécies. Os raios, de células procumbentes, radas lâminas de cortes anatômicos e de
eretas equadradas, podem compor-se inteira ou macerado. Do material lenhoso, foram extraí-
predominantemente de células procumbentes dos três corpos de prova (2x1x3 cm) da parte
(Metcalfe & Chalk, 1972). mais externa do lenho, próxima ao câmbio, ori-
No parênquima axial de Eugenia, bem como entados para obtenção de cortes nos planos
das Mirtáceas em geral, são freqüentes os cris- transversal, longitudinal radial e longitudinal
tais de oxalato de cálcio, em câmaras. Para al- tangencial. Um outro bloco foitambém retirado,
gumas espécies é assinalada, por diversos au- com vistas à maceração. O preparo de lâminas
tores, a presença de grãos de sílica no de cortes anatômicos seguiu a técnica padrão
parênquima axial e/ou em células radiais, bem no Laboratório de Anatomia da Madeira da
como de septos em fibras e de canais Universidade Federal do Paraná: as amostras
esquizógenos (Metcalfe & Chalk, 1972). A de madeira foram amolecidas por fervura em
presença de tiloses, por sua vez, é referida água e seccionadas em micrótomo de
por Dadswell & Eckersley (1935) para os deslizamento, regulado para aobtenção de cor-
vasos de algumas espécies de Eugenia, entre tes com espessura nominal de 2011m.Estes, fo-
outros gêneros da farmlia. ram tingidos com acridina-vermelha, crisoidina
Para Eugenia involucrata DC., Marchiori e azul-de-astra (Dujardin, 1964), desidratados
(1984) refere elementos vasculares longos (365- em série alcoólica-ascendente (30%, 50%, 70%,
582-843 /lffi), numerosos amuito numerosos (14- 95% e duas vezes em álcool absoluto),
20-28/mm2 e com 38-53-73 llm de diâmetro, diafanizados em xilol e montados em lâminas
)
aspectos que concordam com a natureza permanentes, usando-se "Entellan" como meio
higrófila da espécie. Para a identificação de montagem. Para as lâminas de macerado,
anatômica, o autor salienta, ainda, a presença adotou-se o método de Jeffrey (Burger &
7
Richter, 1991) e coloração da pasta com 5,0) 11m) esem padrão definido de organização
safranina 1%; amontagem de lâminas seguiu o (Figura 1A,B). Elementos vasculares de com-
anteriormente descrito, com adiferença de que primento médio (592,4 ± 120,6(380- 860) 11m),
as três primeiras etapas foram desenvolvidas com placas de perfuração simples (Figura lD),
sobre papel de filtro. oblíquas, e apêndices geralmente em ambas as
A descrição microscópica da madeira ba- extremidades. Pontoações intervasculares alter-
seou-se nas recomendações do IAWA nas, não ornamentadas, circulares (4,4 ±0,5 (4,1
Committee (1989). No caso dapercentagem dos -5,1) 11m)ecom abertura em fenda inclusa (Fi-
tecidos foram realizadas 600 determinações ao gura 1E).Pontoações raio-vasculares semelhan-
acaso, usando-se contador de laboratório, con- tes às intervasculares, embora menores (3,7 ±
formeproposto porMarcruori (1980).Afreqüên- 0,5 (3,1 - 4,1) 11m) e restritas às margens dos
cia deporos/mm2 foi obtida deforma indireta, a raios. Espessamentos espiralados, ausentes.
partir de um quadrado de área conhecida, O parênquima axial, abundante, contrasta
superposto a fotomicrografias de seção trans- com o tecido fibroso; com freqüência de 16
versal da madeira. As medições foram r~aliza- (HDCF 2387) a22 (HDCF 2391) % do volume
das em microscópio Carl Zeiss, com ocular de da madeira, dispõe-se em arranjo apotraqueal
escala graduada, no Laboratório de Anatomia difuso-em-agregados e em linhas tangenciais
da Madeira da Universidade Federal de Santa estreitas (1 - 3 células de largura), por vezes
Maria. Nas características quantitativas, os nú- reunidas em faixas contínuas (Figura 1A,B).
meros entre parênteses equivalem aos valores Séries parenquimáticas geralmente com 8 (4 -
mínimos e máximos observados. O valor que 11)células, medindo 581,4 ± 78,0 (375 - 740)
acompanha a média é o desvio padrão. As 11mde altura (Figura 1F). Séries cristalíferas
fotornicrografias foram tomadas em microscó- abundantes, com até 12cristais prismáticos so-
pio Olympus CX40, equipado com câmera digi- litários, em células normais ou subdivididas do
talOlympus Camedia C3000. parênquima axial, maiores do que asadjacentes
(Figura 1G).
DESCRIÇÃO ANATÔMICA Raios muito numerosos (23±2,4raios/mm),
Madeira deporosidade difusa. Anéis decres- ocupando 20,4 ± 3,7 % do volume da madeira.
cimento distintos, delimitados pelo achatamento Raios heterocelulares (Figura 1C), compostos
radial das fibras e, menos freqüentemente, pela decélulas procumbentes naparte multisseriada,
presença de estreita zona fibrosa mais escura e 1-16 (mais comumente 3-8) fileiras marginais
nolimite doaneldecrescimento, oupelo alinha- de células quadradas e, principalmente, eretas.
mento tangencial de poros no lenho inicial (Fi- Raios estreitos, com 1-2(raro 3) células de lar-
gura 1A,B). gura (Figura 1F,G).Raios mu1tisseriados com 5-
Vasos muito numerosos aextremamente nu- 24 (mais comumente 7-13) células e365 ± 159
merosos, com média variando de 64 (HDCF (120 - 800) 11mde altura; aparte mu1tisseriada
2391) a 221 (HDCF 2387) poros / mm2, ocu- é geralmente mais curta do que as margens
pando, respectivamente, 8,8 a 19% do volume unisseriadas. Raios unisseriados com 256,8 ±
médio da madeira. Conteúdo de coloração cas- 120,5(70-560) jlffi e1-14(maisfreqüentemente
tanha ou avermelhada, escasso e de presença 2-6) células de altura. Raios axialmente
ocasional em vasos. Poros exclusiva ou predo- fusionados, freqüentes. Inclusões minerais, cé-
minantemente solitários eem múltiplos radiais lulas envolventes e células perfuradas, ausen-
curtos (2-4 poros), de seção poligonal, por ve- tes; conteúdo de coloração escura, escasso.
zes circular aoval, muito pequenos (29,7 ± 8,1 Fibras com pontoações distintamente
(15 -55) 11m), de paredes finas (2,8 ±0,6 (2,5 - areoladas nasparedes radiais etangenciais, com
8
aberturas cruzadas (Figura 1G). Tecido fibroso Metcalfe & Chalk (1972) reportam
representando 47,3 ±4,3 % do volume da ma- espessamentos espiralados para algumas espé-
deira. Fibras de comprimento médio (989,6 ± cies de Eugenia e Myrceugenia. A ausência
155,4 (660 - 1270) 11m), com 14,9 ± 2,7 (10 - do caráter em Eugenia mansoi, embora predo-
22,5) 11mde largura, eparedes finas aespessas, minante nafarrulia, pode contribuir para separar
por vezes muito espessas (5,1 ± 1,1 (3,1 -7,5) esta espécie de outras afins, caso de E.
11m). Fibras septadas, fibras gelatinosas e invoiucrata (Marchiori, 1984b), provida de
espessamentos espiralados, ausentes. espessamentos espiralados tênues, bem como
Traqueídeos vasicêntricos, presentes. deMyrceugenia myrtoides (Marchiori, 1987b),
Demais caracteres: Variantes cambiais, tu- M. giaucescens (Marchiori, 1988) e
boslaticíferos etaniníferos, canais intercelulares, Campomanesia guazumaefolia (Marchiori,
máculas, células oleíferas ou mucilaginosas e 1998).
estratificação, ausentes. Pouco freqüente na fanulia, a presença de
parênquima apotraqueal em linhas tangenciais
ANÁLISE DA ESTRUTURA ANATÔMICA mostra-se de valor diagnóstico (Wiedenbrug,
A estrutura anatômica de Eugenia mansoi 1948; Vliet &Baas, 1984), servindo, por exem-
reúne características típicas de Myrtaceae, se- plo, para separar a espécie em estudo de E.
gundo Record & Hess (1949) e Vliet & Baas invoiucrata, espécie que, de acordo com
(1984). É o caso da porosidade difusa, das pla- Marchiori (1984b), apresenta parênquima difuso.
cas de perfuração simples, das pontoações Soffiatti &Angyalossy-Alfonso (1999) valeram-
intervasculares alternas, do parênquima se do mesmo caráter para separar outras duas
apotraqueal seriado, dos raios heterogêneos e espécies de Eugenia, demonstrando seu valor
estreitos, das fibras com pontoações areoladas, diagnóstico para o referido gênero botânico. A
edos traqueídeos vasicêntricos. Menos freqüen- presença de séries cristalíferas no parênquima
te na referida farrulia botânica (Vliet & Baas, axial é aspecto freqüente na farrulia, inclusive
1984), apresença deporos em múltiplos radiais em espécies de Eugenia, como demonstram os
está de acordo com orelacionado por Metcalfe estudos de Marchiori (1984) e Soffiatti &
& Chalk (1972) para Eugenia spp. Poros soli- Angyalossy-Alfonso (1999); a abundância do
tários foram também observados por Marchiori caráter, aliás, pode servir para a identificação
(1984b), em estudo anatômico de Eugenia de espécies, de acordo com asduas últimas au-
invoiucrata, e por Soffiatti & Angyalossy-Al- toras. Com relação às madeiras nativas
fonso (1999), para outras duas espécies domes- investigadas por Marchiori elistadas na biblio-
mo gênero. Cabe salientar, todavia, que na es- grafia, Myrciaria tenelia, Caiyptranthes
pécie em estudo observaram-se poros solitários concinna, Myrceugenia myrtoides, M.
apenas na amostra com menor freqüência do giaucescens e Campomanesia guazumaefolia
caráter (HDCF 2391), fato que limita o valor não apresentam inclusões minerais na estrutura
diagnóstico domesmo. anatômica.
Ainda com relação aos vasos, cabe destacar Aestrutura radial émuito semelhante aoob-
a ausência de ornamentações no pontoado servado por Marchiori (1984b) epor Soffiatti &
intervascular, caráter freqüente no gênero em Angyalossy-Alfonso (1999) para outras espéci-
estudo (Marchiori, 1984b; Soffiatti & esdomesmo gênero, carecendo de importância
Angyalossy-Alfonso, 1999) e em outros da fa- sob o ponto de vista taxonômico. Em nível ge-
mília, investigados por Marchiori (1984a,c, nérico, ocaráter pode ser útil, como no caso de
1987a,b, 1988, 1997, 1998). Campomanesia, gênero com raios mais largos,
9
FIGURA I -Fotomicrografias da estrutura anatômica. A-Limite de anel de crescimento (cc), porosidade difusa, poros
solitários eparênquima apotraqueal difuso-em-agregados, emseção transversal. B-Mesmo plano anatômico, destacando
poros deseção poligonal, circular aoval, parênquirna em linha tangencial (seta) efibras de paredes finas até espessas.
C-Raio heterogêneo, com células procumbentes nocorpo multisseriado ecélulas quadradas eeretas nas margens, visto
em seção longitudinal radial. D-Mesmo plano anatômico, salientando placa deperfuração simples (quadrado). E-Vaso
com pontoações intervasculares alternas (seta), em seção longitudinal tangencial. F-Raios estreitos eparênquima axial
seriado (seta), em seção longitudinal tangencial. G - Detalhe de série parenquimática cristalífera (seta), raios uni e
bisseriados efibras com pontoações areoladas, emseção longitudinal tangencial.
10
de até 6 células (Metcalfe & Chalk, 1972). A variação maior entre as amostras coletadas do
presença de conteúdos, bem como sua abun- que o verificado em outras espécies (inclusive
dância, podem, igualmente, ser valiosos para a de outros gêneros), listadas nabibliografia.
identificação. Em Eugenia mansoi, a observa- No tocante àaltura das séries deparênquima
ção de escasso conteúdo em células radiais as- axial, não se observa divergência com relação
semelha-se ao observado em E. uniflora e E. aostrabalhos anteriormente referidos, havendo,
cerasiflora (Soffiatti & Angyalossy-Alfonso, apenas, pequenas diferenças nos limites inferior
1999); ocaráter, todavia, não éreferido para E. e superior. Este fato reduz o valor taxonôrnico
involucrata (Marchiori, 1984b). Cabe salientar do caráter, ao menos para as espécies em que
que esta característica adquire maior importân- ocorre sobreposição. No caso dos raios, a ten-
cia no caso de espécies com conteúdo abun- dência coincide com oobservado noparênquima
dante, caso deMyrceugenia myrtoides (1987b), axial, com exceção da freqüência, pois, em va-
Calyptrantes concinna (Marchiori, 1997) e loresmédios, ultrapassa oreferido porMarchiori
Campomanesia guazumaefolia (Marchiori, (1984b) para Eugenia involucrata (16 raios/
1998). mm). Por sua vez, o comprimento de fibras
A observação de pontoações areoladas em (989Ilm) assemelha-se ao encontrado por
fibras de Eugenia mansoi contraria referência Soffiatti &Angyalossy-Alfonso (1999), fican-
de Metcalfe & Chalk (1972) para o gênero em do, todavia, um pouco abaixo do referido por
questão; segundo estes autores, tanto em Marchiori (l984b) para E. involucrata
Eugenia, como em Gomidesia e Jambosa, (1226Ilm); esta característica anatômica, bem
ocorrem pontoações simples ouindistintamente como a freqüência de raios, pode ser útil para
areoladas. Marchiori (1984b) anota, igualmen- fins taxonôrnicos, no gênero em questão.
te, a presença de fibras libriformes na madeira
de E. involucrata. Por outro lado, a observa- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ção de fibras com pontoações areoladas, por
Soffiatti &Angyalossy-Alfonso (1999), corro- BURGER, L.M.,RICHTER, H.G.Anatomia daMa-
bora osresultados dopresente estudo. Devido à deira. SãoPaulo: Ed.Nobel, 1991. 154p.
DUJARDIN, E.P.EineneueHolz-Zellulosenfaerbung.
variabilidade observada, a natureza das fibras
Mikrokosmos, n.53,p.94, 1964.
cresce em importância na segregação de espé-
IAWA CüMMITTEE. IAWA list of microscopic
cies em Eugenia.
features for hardwood identification. IAWA
Com relação àscaracterísticas quantitativas,
Bulletin., v.lO,n.3,p.218-359,1989.
osvalores deelementos vasculares aproximam-
MARCHIORI, J.N.e. Estudo anatômico doxi/ema
seaosreferidos porMarchiori (1984b), com ex-
secundário de algumas espécies dos gêneros
ceção da freqüência (21/mm2) e diâmetro Acacia e Mimosa, nativas no Estado do Rio
(58Ilm) de poros, que ficaram abaixo e acima,
Grande do Sul. 1980. 186f. Dissertação
respectivamente. Com relação aos resultados
(Mestrado emEngenharia Florestal) -Universi-
de Soffiatti &Angyalossy-Alfonso (1999), ape-
dade Federal doParaná, Curitiba, 1980.
nas o diâmetro de poros referido pelas autoras
MARCHIüRI, J.N.e. Anatomia descritiva damadei-
(42Ilm) merece observação, por ser considera- radomurtilho Myrrhinium loranthoides (Hook.
velmente maior do que opresentemente obser- et Am.) Burret (Myrtaceae). Revista do Cen-
vado. Cabe lembrar que características quanti- trode Ciências Rurais, Santa Maria, v.14,n. 1,
tativas, em especial de vasos, sãomuito influen- p.43-50, 1984a.
ciadas pelas condições do meio, devendo, por- MARCHIüRI, J. N. e. Anatomia da madeira de
tanto, serem tomadas com cautela. Na espécie Eugenia involucrata De. (Myrtaceae). Ciência
em estudo, afreqüência deporos apresenta uma eNatura, Santa Maria, v.6,p. 127-136, 1984b.
11
MARCHIORI,1. N.C.Anatomia descritiva dolenho METCALFE, C. R, CHALK, L. Anatomy of the
de Feijoa sellowiana Berg. Ciência e Natura, Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1972.
SantaMaria, v.6,p. 117-125, 1984c. 1500p.
MARCHIORI, J.N.C.Estudo anatômico damadeira RECORD, S.1.,HESSRW.1imbers ofthe New World.
de Myrciaria tenella (DC.) Berg. Ciência e New Haven: YaleUniversity Press, 1949. 640p.
Natura, Santa Maria, v.9,p.87-95, 1987a. ROTMAN, A. D. Myrtaceae, Mirtáceas. In:
MARCHIORI, 1.N.C.Anatomia descritiva damadei- BURKART,A, BACIGALUPO, N.M.FloraIlus-
trada de Entre Rios - Argentina. Buenos Aires:
ra de Myrceugenia myrtoides Berg. Ciência e
Coleccióncientíficadel 1.N.T.A,2005.p.472-500.
Natura, Santa Maria, v.9,p. 113-120, 1987b.
SANTANDER, C.A B.,GONZÁLEZ, 1.A GFlora
MARCHIORI, J.N.C.Estudo anatômico damadeira
arbórea del Uruguay. Con énfasis en las
de Myrceugenia glaucescens (Camb.) Legr. et
especies de Rivera yTacuarembó. Montevideo:
Kaus. Ciência eNatura, Santa Maria, v. 10,
COFUSA, 2007.544 p.
p.l05-113,1988.
SOBRAL, M. Afamília Myrtaceae no Rio Grande
MARCHIüRI,1. N.C,BRUM, E.T.Anatomia dama-
do Sul. São Leopoldo: Editora Unisinos, 2003.
deira do guamirim-facho, Calyptranthes
p.64-65.
concinna DC. (Myrtaceae). Ciência Rural, San-
SOFFIATTI, P.,ALFONSO, V.A Estudo anatômico
taMaria, v.27,n.2,p.217-222,1997.
comparativo do lenho eda casca de duas espé-
MARCHIORI, 1.N.C.Estudo anatômico damadeira
cies de Eugenia L. (Myrtaceae). Revista Brasi-
de sete-capotes, Campomanesia guazumaefolia leira de Botânica, São Paulo, v.22, n.2,p. 175-
(Camb.) Berg. (Myrtaceae). Ciência Rural, San- 184,1999.
taMaria, v.28,n. 1,p.47-51,1998. VLIET, G1.C.VAN, BAAS, P.Wood anatomy and
MARCHIORI,1. N. c.,SOBRAL, M. Dendrologia classification of the Myrtales. Annals of the
dasAngiospermas: Myrtales. Santa Maria: Edi- Missouri Botanical Garden, Saint Louis, n. 71,
toraUFSM, 1997.304p. p.783-800,1984.
MATTOS, 1. R Mirtáceas do Rio Grande do Sul. WIEDENBRUG, W.Maderas chilenas: contribución
Roessléria, Porto Alegre, v.6, n. 1,p. 201-205, asuanatomía eidentificación. Lilloa, Tucuman,
1984. n.16,p.263-375,1948.
12