Anatomia da madeira na subtribo Baccharinae Less.: Tendências gerais de ordem taxonômica e ecológica

2007·3.7 MB·Portuguese

by  Marchiori, José Newton Cardoso

BALDUINIA. n.ll, p. 9-15, 25-V-200?
ANATOMIA DA MADEIRA NA SUBTRIBO BACCHARINAE LESS.
TENDÊNCIAS GERAIS DE ORDEM TAXONÔMICA E ECOLÓGICAl
JOSÉ NEWTON CARDOSO MARCHlORI2 ANABELA SILVEIRA DE OLIVEIRA-DEBLE3
RESUMO
A semelhança anatômica da madeira, observada em cinco espécies de Baccharis (B. dracunculifolia, B.
longoattenuata, B. millejlora, B.patens, B. tridentata), três deHeterothalamus (H. alienus, H.psiadioides,
H.rupestris) eemHeterothalamulopsis wagenitzii, toma maisfáciloreconhecimento dasubtribo Baccharinae,
como um todo, do que os distintos gêneros. Esta semelhança pode ser atribuída tanto ao elevado grau
evolutivo doxilema, como aumaespecialização acelerada, devalor adaptativo àxeromorfia.
Palavras-chave: Taxonomia demadeiras, Anatomia ecológica, Asteraceae, Astereae, Baccharinae, Baccharis,
Heterothalamus, Heterothamulops is.
SUMMARY
[Wood anatomy in the subtribe Baccharinae Less.: Taxonomical and ecological trends].
The anatomical similarity, observed infivewoody species ofBaccharis (B.dracunculifolia, B.longoattenuata,
B. millejlora, B.patens, B. tridentata), inthethree species ofHeterothalamus (H. alienus, H.psiadioides, H.
rupestris) and in the wood of Heterothalamulopsis wagenitzii, makes easier to recognize a species as
belonging to subtribe Baccharinae as awhole, than to adistinct genus. This similarity may be attributed to
the high specialized xylem structure as much astoan accelerated specialization, due to xeromorphy.
Keywords: Wood taxonomy, Ecological anatomy, Asteraceae, Astereae, Baccharinae, Baccharis,
Heterothalamus, Heterothalamulops is.
INTRODUÇÃO mais recente, Müller (2006) reduziu todos os
A abrangência do gênero Baccharis e sua gêneros pertencentes à subtribo Baccharinae,
circunscrição na taxonomia da subtribo com exceção de Archibaccharis, à sinonímia
Baccharinae variam consideravelmente entre os de Baccharis L., que passou a compreender a
autores. Barroso (1976) e Barroso & Bueno totalidade das espécies brasileiras da referida
(2002), por exemplo, consideraram aexistência subtribo botânica.
de quatro gêneros para as Baccharinae brasilei- Os estudos de anatomia descritiva publica-
ras: Baccharidastrum, Baccharidiopsis, dos pelos autores sobre madeiras de Heterotha-
Baccharis e Heterothalamus. Giuliano (2000, lamulopsis, Heterothalamus e Baccharis (Oli-
2001), em seu estudo sobre as espécies argenti- veira, Marchiori &Deble, 2005; Oliveira, Deble
nas, reconheceu três gêneros: Baccharis, &Marchiori, 2005; Oliveira &Marchiori, 2005;
Baccharidastrum e Heterothalamus. Deble et Marchiori, &Oliveira, 2007; Marchiori, Olivei-
ai. (2004), acrescentaram um novo gênero para ra-Deble & Denardi, 2007), fornecem elemen-
o Brasil: Heterothalamulopsis. Em publicação tos suficientes para aapreensão das possibilida-
Recebido em 10/4/2007 eaceito para publicação em 30/4/2007, opresente trabalho científico éresultado parcial de
I
projeto contemplado com Bolsa deProdutividade emPesquisa, CNPq-Brasil.
2 Engenheiro Florestal, Dr., bolsista deProdutividade emPesquisa doCNPq-Brasil, Professor Titular doDepartamento
deCiências Florestais, Universidade Federal deSantaMaria, CEP97105-900, SantaMaria (RS)[email protected]
3 Bióloga, MSc., bolsista CAPES, doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Centro de
Ciências Rurais, Universidade Federal deSanta Maria, CEP 97105-900, SantaMaria (RS). [email protected]
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des estruturais do xilema no conjunto das defamílias com grande variabilidade estruturai.
Baccharinae, permitindo a formulação de con- A nível genérico, oxilema secundário é, usual-
siderações gerais de ordem taxonômica e eco- mente, mais homogêneo, pois aspequenas dife-
lógica. renças morfológicas que distinguem espécies
afins nem sempre se refletem na anatomia.
REVISÃO DE LITERATURA Nesse contexto, toma-se essencial distinguir os
O emprego da estrutura interna das plantas caracteres que são relativamente constantes dos
como auxílio para aclassificação vegetal éidéia que são passíveis de variação, sob diferentes
muito antiga etemsido utilizada comfreqüência condições de crescimento. Sob esse ponto,
(Record, 1934). Em exsicatas de herbário des- Rendle (1944) observa que é necessário uma
providas deórgãos reprodutivos, porexemplo, a considerável experiência para se reconhecer os
análise da estrutura da madeira mostra-se de caracteres de real valor diagnóstico em uma
grande utilidade para a identificação, permitin- madeira eestimar seu valor como típico de uma
do, não raro, a determinação de espécimes es- família, gênero ou espécie.
téreis atéfamília ougênero. Na identificação de Algumas características, como freqüência de
restos paleobotânicos, tais estudos são ainda poros, comprimento de elementos vasculares e
imprescindíveis e autores, como Metcalfe & fração deparênquima axial, podem sermarcada-
Chalk (1972), postulam autilização demétodos mente influenciados pelo meio ambiente
anatômicos em pesquisa taxonômica. (Metcalfe & Chalk, 1972). O diâmetro de va-
De acordo com Dadswell (1939), a anato- sos, mesmo variando segundo a posição na ár-
mia demadeiras presta grande auxílio naclassi- vore e condições de crescimento, é freqüente-
ficação de certos gêneros botanicamente incer- mente reconhecido como importante para aiden-
tos, noestudo doarranjo interno defamílias ena tificação. Quanto aos raios, o caráter de maior
determinação de prováveis afinidades entre fa- utilidade éa sua largura, tanto em dimensão li-
mílias botânicas. Ocorre que grupos taxonômi- near como em número de células; a altura tam-
cos, como ordens efamílias botânicas, nem sem- bém pode ser valiosa, sobretudo se os raios fo-
pre apresentam um conjunto constante de rem muito altos ou muito baixos. Raios exclusi-
caracteres estruturais (Chowdhury, 1959).Como vamente unisseriados são de grande utilidade,
exemplo, Chalk (1944) lembra que nas ordens podendo auxiliar na distinção de gêneros e es-
Tiliales, Sterculiales e Malvales é mais fácil o pécies, principalmente seacaracterística for de
reconhecimento de uma madeira como perten- ocorrência esporádica no grupo em questão
cente ao grupo como umtodo, do que atribuí-la (Metcalfe & Chalk, 1972).
aumadeterminada família, apesar deserem dis- Com relação àanatomia ecológica, cabe lem-
tintas algumas subfamílias destes táxones. brar, de início, que em todos os grupos de plan-
Comparada à taxonomia botânica, a anato- tas vasculares encontram-se evidências da in-
mia da madeira baseia-se em menor número de fluência dos fatores mesológicos na evolução
caracteres ede espécies, motivo pelo qual suas do xilema: ocorre que a estrutura da madeira
informações tomam-se mais apropriadas como resulta de um complexo mecanismo de
complemento das classificações naturais, au- interação, incluindo potencial genético efatores
mentando o número de caracteres disponíveis do meio, que regula a atividade cambial e a
para comparação. O anatomista de madeiras, morfogênese doxilema. Nesse processo, osprin-
segundoChalk(1944),tendeacomparar suascon- cipais fatores envolvidos resultam daadaptação
clusões com aquelas da Botânica Sistemática. ao grau de disponibilidade de água e taxa
A anatomia da madeira mostra-se especial- transpiratória, à oscilação sazonal desta dispo-
mente valiosa no caso da classificação interna nibilidade, e a requisitos de reforço mecânico
10
(Carlquist, 1975), podendo intensificar ou mes- qüentes em capoeiras e margem de estradas e
mo reverter tendências filogenéticas estabele- suas folhas, de 1-2,5cm de comprimento por 3-
cidas para determinadas espécies (Tsoumis, 4 mm de largura, são papiráceas e densamente
1968; Graaf & Baas, 1974). pontuadas deglândulas (Barroso, 1976;Giuliano,
Deacordo com Carlquist (1966,1969), exis- 2000; Müller, 2006).
te uma estreita correlação entre xeromorfia e Restrito ao Uruguai e Rio Grande do Sul,
certas características anatômicas da madeira, Baccharis patens Baker é arbusto de 0,5-1,5
como: elementos vasculares curtos e estreitos, m de altura, com folhas de 1-2 cm de compri-
poros em agrupamentos numerosos, raios bai- mento por 1-4 mm de largura, densamente
xos e presença de elementos imperfurados cur- tomentosas no dorso (Barroso, 1976).
tos. A correlação entre anatomia do xilema e Arbusto xilopodífero de 0,5-1 m de altura,
hábito de crescimento foi abordado, entre ou- Baccharis tridentata Vahl apresenta ampla dis-
tros, porAyensu &Stern (1964) eWalsh (1975). tribuição no sul do Brasil, Paraguai, Uruguai e
Segundo Carlquist (1975), elementos vasculares centro-norte daArgentina, tendo folhas de 1,5-5
longos, especialmente os imperfurados, podem cm de comprimento por 0,5-3 cm de largura
ser vantajosos para o suporte mecânico de es- (Barroso, 1976;Giuliano, 2000).
pécies herbáceas, devido à produção limitada Descrita recentemente (Oliveira & Deble,
de xilema nestas plantas. Elementos vasculares 2006), Baccharis longoattenuata é uma das
curtos ede grandes diâmetros, ao contrário, são espécies de maior porte nogênero, alcançando,
muito peculiares em lianas (Ayensu eta!., 1964; alguns indivíduos, cerca de 15m de altura.
Carlquist, 1975;Vliet, 1979).Poros detamanhos Arbusto de ramos alados e folhas bractei-
variados, por sua vez, são mais freqüentes em formes, Baccharis millejlora (Less.) DC. habi-
lianas e xerófitas (Carlquist, 1985; Baas & ta sobretudo em solos úmidos de áreas campes-
Schweingruber, 1985). tres, no sudeste do Brasil e Uruguai (Müller,
2006).
ESPÉCIES ESTUDADAS O gênero Heterothalamus Less., reduzido,
Os dados anatômicos apresentados nas Ta- porMüller (2006), àsinonímia deBaccharis L.,
belas 1 e 2, bem como as referências sobre a compreende apenas três espécies de distribui-
estrutura anatômica em espécies de Baccharis, ção geográfica pampeana (Waechter, 2002).
Heterothalamus e Heterothalamulopsis, foram Destas, Heterothalamus alienus (Sprengel) O.
colhidas de publicações dos próprios autores, Kuntze éade distribuição geográfica mais am-
relacionadas naBibliografia. pla, ocorrendo de Santa Catarina ao Uruguai,
Com cerca de 400 espécies de ervas pere- bem como em área disjunta no centro da Ar-
nes, subarbustos, arbustos e pequenas árvores, gentina. Arbusto de 1-5m de altura, apresenta
o gênero Baccharis L. distribui-se desde o sul folhas lineares, íntegras, de7-30 mmdecompri-
dosEstados Unidos atéaTerradoFogo(Giuliano, mento por 0,7 mm de largura.
2000). Das 146espécies nativas noBrasil (Oli- De menor porte (0,5-2 m), Heterothalamus
veira et ai., 2006), foram selecionadas para es- psiadioides Less. distingue-se facilmente pe-
tudo: Baccharis dracunculifolia, B. patens e las folhas oblongas, serreadas na metade supe-
B. tridentata, publicadas por Marchiori & Oli- rior; suadistribuição geográfica inclui osApara-
veira (2007); e Baccharis longoattenuata e dos da Serra Geral, em Santa Catarina e Rio
B. millejlora, descritas anatomicamente por Grande do Sul, eparte da Serra do Sudeste, sen-
Marchiori, Oliveira-Deble eDenardi (2007). do elemento raro noUruguai.
Arbusto de 2-3 m de altura, Baccharis Descrito há pouco tempo (Deble, Oliveira &
dracunculifolia DC. distribui-se desde a Bolí- Marchiori, 2003), Heterothalamus rupestris é
via e Paraguai até o sul do Brasil e Uruguai. É subarbusto lenhoso (0,5-1,5 m) de ocorrência
uma das espécies pioneiras antrópicas mais fre- restrita ao Rio Grande do Sul, que habita
11
afloramentos rochosos úmidos, em pontos dia inferior a 50 Jlm, e não apenas Heterotha-
esparsos da Serra do Sudeste. Suas folhas, de lamus wagenitzii (23 Jlm),que éum subarbusto,
10-30mmdecomprimento por 1-1,5mmde lar- mas até mesmo Baccharis longoattenuata (32
gura, apresentam 1-6dentes nametade superior.
Jlm)que, de porte médio, éuma das espécies de
maior tamanho, tanto nogênero Baccharis como
ANÁLISE ANATÔMICA
natribo Astereae. Apesar doporte arbóreo geral-
OS caracteres anatômicos resumidos na Ta-
mente indicar mesomorfia nas Compositae
bela 1 demonstram que as cinco espécies de
(Carlquist, 1966), a estrutura anatômica é clara-
Baccharis, as três de Heterothalamus e He-
mente xeromórfica em Baccharis longoatte-
terothalamulopsis wagenitzii são muito seme-
nuata, àsemelhança doverificado nasdemais es-
lhantes entre si com relação à estrutura ana-
tômica da madeira, apresentando as seguintes péciesestudadas.DeacordocomCarlquist(1960),
características em comum: porosidade difusa, odiâmetro reduzido dosvasos nasAstereae pode
vasos de diâmetro extremamente pequeno a seratribuído tanto àposição filética maiselevada
muito pequeno « 50Jlm),elementos vasculares datribo, dentro dasCompositae, como àespecia-
muito curtos « 300 Jlm),placas de perfuração lização acelerada, decorrente daxeromorfia.
simples, pontoações intervasculares alternas, A presença de vasos extremamente peque-
parênquima paratraqueal, raios heterogêneos, nos é outro caráter anatômico marcante na tri-
raios multisseriados com 2-4 células de largura
boAstereae (Carlquist, 1966),contrastando neste
efibras libriformes extremamente curtas « 750
aspecto com as Cichorieae (Carlquist, 1960),
Jlrn),não septadas, providas depontoações sim-
mas não com as Helenieae (Carlquist, 1959).
ples muito pequenas. Além de comuns a todas
Mesmo assim, alguns vasos com diâmetro su-
as espécies em estudo, tais características são,
perior a 100Jlmpodem serencontrados em cer-
também, de larga ocorrência nasAsteraceae ou
tas espécies de Baccharis (B. cassiniaefolia,
Compositae, segundo Metcalfe &Chalk (1972)
B. concava, B. neglecta, B. thesioides), e dos
e Record & Hess (1949).
Como visto na Tabela 2, todas as madeiras gêneros Haplopappus, Lepidospartum, Olea-
estudadas apresentam vasos com diâmetro mé- ria ePsiadia (Carlquist, 1960).
TABELA 1.Caracteres observados nasmadeiras deBaccharis dracunculifolia (B. d.),B.longoattenuata (B.
1.),B.milleflora (B.m.),B.patens (B.p.),B. tridentata (B.1.),Heterothalamus alienus (H.a.), H.psiadioides
(H. p.),H. rupestris (H.r.)eHeterothalamulopsis wagenitzii (H. w.).
Caráter anatômico B.d. B.l. B.m. B.p. B.t. H.a. H.p. H.r. H.w.
I. 0 Vasos <50!!m x x x x x x x x x
2.Vasos em padrão dendrítico x x x x x x x
3.Vasos em padrão radial x x
4.Comprimento elementos vasculares <300!!ill x x x x x x x x x
5. Espessamentos espiralados x x x x x x x
6. Placas de perfuração simples x x x x x x x x x
7. Pontoações intervasculares alternas x x x x x x x x x
8.Parênquima paratraqueal x x x x x x x x x
9. Raios heterogêneos x x x x x x x x x
lO.Raios multisseriados com 2-4 células x x x x x x x x x
11.Fibras libriformes x x x x x x x x x
12.Fibras não septadas x x x x x x x x x
13.Comprimento médio de fibras <750!!m x x x x x x x x x
14.Cristais ausentes x x x x x x x
15.Cristais presentes x x
o
=diâmetro; !!m =micrômetros.
12
TABELA 2. Dados quantitativos médios, para as madeiras de Baccharis dracunculifolia (B. d.), B.
longoattenuata (B. 1.),B.millejlora (B.m.), B.patens (B.p.),B.tridentata (B.1.),Heterothalamus alienus (H.
a.), H.psiadioides (H. p.),H. rupestris (H.r.)eHeterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
Caráter anatômico B.d. B.I. B.m. B.p. B. t. Na. H.p. Nr. H.w.
I.lã vasos (~) 28 32 27 25 36 35 35 31 23
2.Comprimento elementos vasculares (~) 202 230 204 143 198 154 209 162 177
3.Comprimento defibras (~m) 646 704 519 521 572 572 580 463 451
o=diâmetro; Ilm =micrômetros.
Para as nove espécies examinadas, além do di- seção Caulopterae DC. (ou subgênero Molina
âmetro reduzido, chama atenção a elevada fre- (Persoon) Heering), comvistas aoesclarecimen-
qüência de vasos (poros/mm2) e seu agrupa- to de eventuais significados filéticos e/ou
mento em numerosos múltiplos, aspectos evolutivos para oconjunto dosBaccharis, eseus
anatômicos devalor sabidamente adaptativo em
diferentes grupos infragenéricos (seções ou
espécies xeromórficas, pois proporcionam mai-
subgêneros).
or capilaridade por unidade de volume da ma-
Aocorrência de elementos vasculares muito
deira. Com exceção de Baccharis millejlora e curtos « 300 flm)nas nove espécies emestudo,
B. tridentata, cujos múltiplos seguem um pa-
traz avantagem de proporcionar maior número
drão radial, oarranjo devasos nas demais espé-
de placas de perfuração por unidade de volume
cies énitidamente dendrítico.
de madeira, favorecendo, por conseguinte, a
Ainda com relação aos vasos, cabe salientar
capilaridade noxilema secundário: trata-se, por-
que só não foram observados espessamentos
tanto, de mais um caráter anatômico de signifi-
espiralados em Baccharis millejlora e
cado ecológico-adaptativo. A presença de ele-
Heterothalamus rupestris. O que mais chama
mentos vasculares curtos, por outro lado, tam-
atenção, neste caso, é que a ausência do cará-
bém atesta um alto grau evolutivo aoxilema de
ter manifesta-se, justamente, em duas espécies
Baccharis, Heterothalamus e Heterothala-
demorfologia indiscutivelmente xeromórfica: a
mulopsis.
primeira delas, por ser arbusto de caules alados
Em todas as espécies estudadas ocorrem fi-
e folhas bracteiformes; a segunda, por seu me- bras extremamente curtas « 750 flm), como
nor porte, comparado a Heterothalamus
indicado na Tabela 2. Para todas as espécies,
alienus, e por habitar afloramentos rochosos,
como esperado, este comprimento excede ao
como indicado no próprio nome. Ao aumenta-
dos elementos vasculares. As fibras libriformes
rem a superfície interna dos vasos, os espessa-
depontoações simples diminutas, observadas nas
mentos espiralados favorecem a capilaridade,
nove espécies de Baccharinae estudadas, além
constituindo estratégia anatômico-ecológica de
de claro indício de especialização do xilema
reconhecido valor adaptativo à xeromorfia. A
(Metcalfe & Chalk, 1972), constituem caráter
presença do caráter, em algumas espécies de
generalizado na tribo Astereae, segundo
Baccharis, esua completa ausência, em outras, Carlquist (1960).
não constitui novidade, tendo sido observada por
Ao contrário da maioria das Compositae
Carlquist (1960). Aparente paradoxo, a ausên-
(Record & Hess, 1949), nas espécies em estu-
cia de espessamentos espiralados nos vasos de
do não foram observados septos em fibras; ca-
Baccharis millejlora e Heterothalamus rupes-
ráter raro na tribo Astereae, a presença de fi-
tris aponta para a necessidade de novos estu-
bras septadas foi referida apenas para Olearia
dos anatômicos, incluindo outras espécies da
cunninghamii, por Carlquist (1960).
13
Com relação ao raios, o material estudado BIBLIOGRAFIA
segue o padrão referido para as Astereae: raios
heterogêneos com células procumbentes equa- Ayensu, E. S., Stern, w. L. Systematic anatomy and
dradas, ou células quadradas e eretas, ou am- ontogeny of the stem in Passifloraceae. Contr.
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(Metcalfe & Chalk, 1972), a presença de cris-
1985.
tais foi anotada apenas para Baccharis
Barroso, G.M.Compositae -Subtribo Baccharidinae,
dracunculifolia e B. patens, no material em
Estudo das espécies ocorrentes no Brasil.
estudo; a apresença do caráter, todavia, não
Rodriguésia, n.40,p. 1-273,1976.
constitui novidade para as Astereae, sendo re-
Barroso, G.M., Bueno, O.L.Compostas. 5.Subtribo
ferido, por Carlquist (1960), para Baccharis
Baccharidinae. In:Flora Ilustrada Catarinense.
angustifolia, B. pilularis e Aster spinosus,
Itajai: Herbário Barbosa Rodrigues, 2002. p.765-
entre outras espécies da tribo.
1064.
Como dito anteriormente, a anatomia da
Carlquist, S. Wood anatomy ofHelenieae (Compo-
madeira demonstra grande semelhança estru-
sitae).Tropical Woods, v.111,p. 19-39, 1959.
turai nas cinco espécies de Baccharis aqui con-
Carlquist, S.Wood anatomy ofCichorieae (Compo-
sideradas (B. dracunculifolia, B. longoatte- sitae).Tropical Woods, v.112,p.61-91,1960.
nuata, B. milleflora, B. patens, B. tridentata),
Carlquist, S. Wood anatomy of Compositae: a
bem como nas três de Heterothalamus (H. summary with comments on factors controlling
alienus, H. psiadioides, H. rupestris) e em wood evolution. Aliso, v.6,n.2,p.25-44, 1966.
Heterothalamulopsis wagenitzii, fato que pode Carlquist, S. Wood anatomy of Goodeniaceae and
ser atribuído tanto ao elevado grau evolutivo do theproblem ofinsular woodiness. Ann. Missouri
xilema, traço marcante na tribo Astereae e fa- Bot.Garden,v.56,p.358-390,1969.
mília Asteraceae, como àespecialização acele- Carlquist,S.Ecological strategies or xylem evolution.
rada, de valor adaptativo à xeromorfia. Os Berkeley:UniversityofCaliforniaPress,1975.259p.
caracteres diferenciais entre espécies, como Carlquist, S. Observations on wood functional
presença de espessamentos espiralados e cris- histology ofvines and lianas; vessel dimorphism,
tais, não contestam ahomogeneidade estrutural tracheids, vasicentric tracheids, narrow vessels
and parenchyma. Aliso, v.11,p. 139-157, 1985.
das Baccharinae e tribo Astereae, por não se-
Chalk, L. On the taxonomic value of anatomical
rem circuncritos a determinado gênero. A ana-
structure of the vegetative organs of the
tomia, em suma, demonstra ser mais fácil o re-
Dicolyledons. 2. The taxonomic value of wood
conhecimento de uma madeira como pertencen-
anatomy. Proc. LinD. Soe. London, v. 155,n.3,
te à subtribo Baccharinae, como um todo, do
p.214-218,1944.
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taxonomy of Angiosperms. In: International
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Advancesin Botany, v.l,p. 150-155.
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Dadswell, H. E. The role ofwood anatomy inforest
assim, cabe lembrar que o instrumental anatô-
botany. J.Counc. Sei. Indust. Res. Aust., n. 12,
mico, baseado em número relativamente peque-
p.237-242,1939.
no de caracteres, serve mais como complemento Deble, L. P.,Oliveira, A. S. de, Marchjori, J.N. C.
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