Anatomia da madeira de três espécies brasileiras de Baccharis L. (Asteraceae-Astereae)

2007·4.9 MB·Portuguese

by  Marchiori, José Newton Cardoso

BALDUINIA. n.l0, p. 1-10, 25-11-2007
ANATOMIA DA MADEIRA DE TRÊS ESPÉCIES BRASILEIRAS DE BACCHARIS L.
(ASTERACEAE - ASTEREAE) 1
JOSÉNEWTON CARDOSO MARCHIORI2 ANABELASILVEIRADE OLIVEIRA3
RESUMO
São anatomicamente descritas asmadeiras deBaccharis dracunculifolia De., B.patens Baker eB. tridentata
Vahl.As três espécies reúnem as seguintes características: porosidade difusa; vasos numerosos, de pequeno
diâmetro; elementos vasculares com placas de perfuração simples eespessamentos espiralados; pontoações
intervasculares alternas, diminutas apequenas; pontoações raio-vasculares similares; parênquima paratraqueal;
efibras não septadas, com pontoações simples. O arranjo de poros énitidamente dendrítico em Baccharis
dracunculifolia eB.patens, espécies que também apresentam cristais emraios. Baccharis patens distingue-
se pelos raios compostos inteiramente de células quadradas.
Palavras-chave: Baccharis dracunculifolia, Baccharis patens, Baccharis tridentata, Anatomia da Madeira.
ABSTRACT
[Wood anatomy of three brazilian species of Baccharis L. (Asteraceae - Astereae)].
The woods of Baccharis dracunculifolia De., B. patens Baker and B. tridentata Vahl are anatomically
described. The three species show the following features: diffuse-porous; small and numerous vessels;
vessel elements with simple perforation plates, helical thickenings and minute to small altemate intervessel
pits; ray-vessel pits similar; paratracheal axial parenchyma; and non-septate fibres, with simple pits. The
vessel arrangement isdendritic inBaccharis dracunculifolia and B.patens, species that also show prismatic
chrystals in ray cells. Baccharis patens distinguishes itself byhaving only square cells inrays.
Key Words: Baccharis dracunculifolia, Baccharis patens, Baccharis tridentata, Wood Anatomy.
INTRODUÇÃO 192gêneros (Nesom, 2000). Integrante dessa
Segunda família mais numerosa das tribo botânica, o gênero Baccharis L. abran-
Magnoliophyta, asAsteraceae (ou Compositae) ge cerca de 400 espécies de ervas perenes,
compreendem 1.535 gêneros e mais de 23.000 subarbustos, arbustos epequenas árvores, dis-
espécies (Bremer, 1994),distribuídas nasregiões tribuídas desde osuldos Estados Unidos até a
tropicais, subtropicais etemperadas domundo. Terra doFogo (Giuliano, 2000).
No Brasil, estão representados cerca de 180 Em estudo recente, Oliveira et aI. (2006)
gêneros, de acordo com Barroso (1991). reconheceram aexistência de 146espécies de
Com distribuição predominantemente Baccharis na flora brasileira. Algumas destas
extratropical, a tribo Astereae Cassini reúne chegam aimpor-se na fisionomia dos campos
3.020 espécies, subordinadas a 14 subtribos e naturais doRio Grande doSul,compondo,jun-
Recebido em 10/01/2007 e aceito para publicação em 02/2/2007, o presente trabalho éresultado parcial de projeto
J
contemplado com Bolsa de Produtividade em Pesquisa - CNPq. Os autores agradecem aMarcos Roberto Ferreira,
acadêmico docurso deEngenharia Florestal daUFSM, pela colaboração nasmedições anatômicas.
2 Engenheiro Florestal, Dr., bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq, Professor Titular do Departamento de
Ciências Florestais, Universidade Federal deSanta Maria, CEP 97105-900, SantaMaria (RS). [email protected]
3 Bióloga, MSc., bolsista CAPES, doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Centro de
Ciências Rurais, Universidade Federal deSanta Maria, CEP 97105-900, Santa Maria (RS). [email protected]
tamente com outras Asteraceae, os chamados balho de Marinho (1996), sobre os órgãos
"vassourais". Vistas como importantes na api- vegetativos de Baccharis pseudotenuifolia
cultura, as espécies de Baccharis são também Teodoro e B. dracunculifolia De.; de Cortadi
valorizadas como plantas medicinais, havendo et ai. (1999), dedicado especialmente às
sobre o gênero numerosas publicações sob os "carquejas" (Baccharis articulata, B. crispa,
enfoquesdafitoquímicaefarmacognosia(Bonzani- B. trimera); de Pereira & Oliveira (1996), so-
daSilva&Grotta, 1971;Castro &Ferreira, 2000; bre a estrutura caulinar de Baccharis cylin-
Jakupovic etai., 1990;Loyazaetai.,1995;Suttisri drica; e de três publicações de Budel et aI.
etai., 1994;Verdietai.,2005). (2003, 2004a, 2004b), que tratam damorfologia
Opresente estudo, que dá início auma série dos caules de Baccharis gaudichaudiana, B.
de publicações sobre aanatomia da madeira no cylindrica e B. dracunculifolia, respectiva-
gênero Baccharis, visa a descrição de três es- mente. Do material em estudo, apenas
pécies nativas no Rio Grande do Sul: B. Baccharis dracunculifolia foi objeto de publi-
dracunculifolia DC., B. patens Baker e B. cação e,mesmo assim, com enfoque distinto do
tridentata Vahl. buscado na presente pesquisa.
Arbusto de 2 a 3 m de altura, Baccharis Apesar da abundância de espécies lenhosas
dracunculifolia distribui-se da Bolívia e na tribo Astereae e gênero Baccharis L., cha-
Paraguai até o sul do Brasil e Uruguai, sendo ma atenção a pobreza da literatura anatômica
uma das espécies pioneiras antrópicas mais sobre suas madeiras, fato que pode ser atribuí-
características em capoeiras e margem de es- do ao escasso valor econômico das mesmas.
tradas. As folhas, de 1-2,5 em de comprimento Em diagnose concisa, Record &Hess (1949)
por 3-4 mm de largura, são lanceoladas, relacionam aspectos anatômicos gerais para as
papiráceas, uninérvias, densamente pontuadas Compositae (Asteraceae), sem fazer referên-
deglândulas ecom margens inteiras ou 1-3den- cias adetalhes estruturais em Baccharis L. En-
tes (Barroso, 1976). tre outros, são elencados para a família os se-
Restrito ao Uruguai e Rio Grande do Sul, guintes aspectos do xilema secundário:
Baccharis patens Baker é arbusto de 05-1,5 m porosidade difusa, menos comumente em anel;
de altura, com ramos tomentosos e ramos da poros geralmente pequenos adiminutos, ocasi-
inflorescência patentes; as folhas, sésseis, onalmente dediâmetro médio; poros pouco fre-
uninérvias ede 1-2em decomprimento por 1-4 qüentes e solitários ou então numerosos, em
mm de largura, são tomentosas no dorso, es- múltiplos radiais ou em arranjos dendrítico e
treitando-se gradativamente em direção ao ulmiforme; elementos vasculares curtos, com
ápice. placas de perfuração simples (raro escalarifor-
Arbusto xilopodífero de 0,5-1 m de altura, mes) e espessamentos espiralados (principal-
Baccharis tridentata Vahl apresenta ampla dis- mente em espécies de regiões temperadas);
tribuição no sul do Brasil, Paraguai, Uruguai e pontoações intervasculares alternas, muito pe-
centro-norte da Argentina. As folhas, com 1,5- quenas até grandes; raios homogêneos ou hete-
5 em de comprimento e 0,5-3 em de largura, rogêneos, com 3 ou mais, por vezes até 8-10
são sésseis, trinérvias, de ápice agudo ou arre- células de largura; parênquima paratraqueal
dondado, base longamente atenuada e3-5 den- escasso; e fibras geralmente septadas, com
tes em cada lado da margem (Barroso, 1976). pontoações simples muito pequenas. Os auto-
res referem a presença de estratificação em pou-
REVISÃO DE LITERATURA cas espécies e de floema incluso em Artemisia
A maior parte dos estudos anatômicos no tridentata Nutt., frisando, para o conjunto da fa-
gênero Baccharis L. foi desenvolvido com es- mília, a ausência de dutos gomíferos e de séries
pécies de interesse medicinal: é o caso do tra- cristalíferas nosparênquimas axialeradial.
2
A minuciosa descrição das Compositae, O arranjo ou agrupamento de vasos propor-
apresentada por Metcalfe & Chalk (1972), re- ciona notável diversidade de padrões nas
laciona para algumas espécies de Baccharis: Astereae. Em Baccharis thesioides e B.
vasos muito pequenos « 50 11m),em padrão viminea, por exemplo, o número de vasos por
nitidamente radial e arranjo oblíquo ou em li- grupo émenor no lenho inicial, diferentemente
nhas tangenciais; porosidade em anelou semi- do lenho tardio, onde os vasos, que são meno-
difusa; elementos vasculares com espessa- res, compõem agrupamentos extremamente nu-
mentos espiralados emespécies deregiões tem- merosos; nas demais espécies, osgrandes agru-
peradas; e parênquima axial com numerosas pamentos estão distribuídos por todo oxilema.
células fusiformes, por vezes estratificado. Os Vasos em racemos sãoreportados para Baccha-
autores assinalam a presença de cristais solitá- ris angustifolia e agregados tangenciais para
rios no parênquima axial de Ericameria, bem B. rosmarinifolia. Grandes agregados de va-
como nos raios deEricameria eProustia, dife- sos, por suavez, com freqüência reúnem-se em
rentemente do reportado por Record & Hess zig-zag ou arranjo diagonal, tanto em espécies
(1949). Sobre este último aspecto, Carlquist de Baccharis como de Olearia.
(1966) confirma a presença de cristais
prismáticos em raras Compositae, incluindo, MATERIAL E MÉTODOS
neste caso, o gênero Baccharis. O material estudado, composto de amostras
Para atribo Asterae, Carlquist (1960) infor- demadeira erespectivo material botânico, épro-
ma que o diâmetro médio dos poros, embora cedente do Estado do Rio Grande do Sul e foi
inferior a 50 11mna maioria das espécies, pode incorporado ao Herbário do Departamento de
ultrapassar de 100 11m,inclusive em alguns Ciências Florestais, daUniversidade Federal de
Baccharis (B. cassin iaefolia, B. concava, B. Santa Maria (HDCF), com os seguintes regis-
neglecta, B. thesioides). Com relação ao com- tros:
primento de elementos vasculares, o mesmo - Marchiori 842, 06.VII1.1987, Baccharis dracunculifolia,
autor destaca que o caráter, inferior a 150 11m Hulha Negra, RS; HDCF 3224.
- Marchiori 841, OS.VlII.1987, Baccharis patens, Hulha
na maioria das espécies, em poucos casos ul-
Negra, RS; HDCF 3223.
trapassa 300 11m,fato que pode ser atribuído - Marchiori 836, 06.VIl1.l987, Baccharis tridentata,
tanto a uma posição filética mais elevada da Canguçu, RS; HDCF 3218.
tribo, dentro das Compositae, como àespecial i- De cada uma das amostras de madeira fo-
zação acelerada, vinculada a habitats mais ári- ram preparados três corpos-de-prova, orienta-
dos. A presença de traqueídeos vasculares, dos para a obtenção de cortes anatômicos nos
igualmente relacionada àredução nodiâmetro de planos transversal, longitudinal radial elongitu-
vasos, foi referida para nove espécies: Baccharis dinal tangencial. Os corpos-de-prova foram
angustifolia, B. glomerulifolia, B. halimifolia, amolecidos por fervura em água etrabalhados
B. lanceolata, B. obtusifolia, B.patagonica, B. em micrótomo de deslize, regulado para a ob-
rosmarinifolia, B. sergiloides e B. thesioides tenção de cortes anatômicos com espessura
(Carlquist, 1960). nominal de 20 11m.Os cortes foram coloridos
A respeito de espessamentos espiralados, comacridina-vermelha, crisoidina eazul-de-astra
Carlquist (1960) observou que o caráter pode (Dujardin, 1964),desidratados em série alcoóli-
ou não ocorrer no gênero em estudo. Por sua ca ascendente (30%, 50%, 75%, 90%, 95%,
vez, aausência de placas de perfuração escala- duas vezes álcool absoluto) e montados em lâ-
riforme nas Astereae, com a única exceção de minas permanentes, com Entellan.
Grindelia cuneifolia, depõe favoravelmente a Das amostras de madeira, preparou-se, ain-
um alto grau de especialização do xilema, na da, um quarto corpo-de-prova, com vistas à
tribo. maceração. Usou-se, neste caso, a técnica de
3
-- -- --~ --
200um -- 50prn
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200um-
FIGURA I -Aspectos anatômicos da madeira de Baccharis dracunculifolia. Anel de crescimento distinto e arranjo
dendrítico devasos, emseção transversal (a).Limite deanel, vasos eparênquima axial, emseção transversal (b).Raio com
células procumbentes efileira marginal decélulas quadradas, emseção longitudinal radial Cc).Raios com 1-3células de
largura, emseção longitudinal tangencial (d).
4
Jeffrey (Burger & Richter, 1991), sendo a pas- metro, agrupados em múltiplos radiais e
ta resultante tingida com solução aquosa de racemiformes, compondo umpadrão dendrítico
safranina 1%. A desidratação e montagem de (Figura la). Elementos vasculares de 202 ±26
lâminas permanentes seguiram oanteriormente 11mde comprimento, com espessamentos
descrito, com adiferença deque aprimeira etapa espiralados na parede e apêndices geralmente
foi desenvolvida sobre papel de filtro. em ambas as extremidades; placas de perfura-
A descrição microscópica das madeiras ba- ção simples, oblíquas (Figura 2b). Pontoações
seou-se nas recomendações e terminologia do intervasculares alternas, diminutas a pequenas
Iawa Committee (1989). (4-5 11m).Ponto ações raio-vasculares com
aréolas distintas, semelhantes em tamanho e
DESCRIÇÕES ANATÔMICAS forma às intervasculares (Figura 2a). Tra-
queídeos vasculares, tiloses e gomas, ausentes
Baccharis dracunculifolia DC. no material em estudo. Parênquima axial
Anéis decrescimento distintos (Figura 1a,b). paratraqueal confluente, com 2 células por sé-
Porosidade difusa. Vasos de 28 ± 5 11mde diâ- rie e células fusiformes freqüentes. Raios com
-- --
--50 um ----- 50um
FIGURA 2 - Detalhes anatômicos da madeira de Baccharis dracunculifolia. Células procumbentes e pontoado raio-
vascular, emseção longitudinal radial (a).Vasocom placa deperfuração simples (seta), raios eséries deparênquima axial,
emseção longitudinal tangencial (b).
5
-- -- -- --
100 um 200um
FIGURA 3 -Aspectos anatômicos da madeira de Baccharis patens. Seção transversal, mostrando vasos em padrão
dendrítico (a). Raios basicamente decélulas quadradas, emseção longitudinal radial (b). Mesma seção, destacando placa
de perfuração simples (seta) ecristais prismáticos emcélulas radiais (c).Aspecto da seção longitudinal tangencial (d).
6
1-3células de largura (Figura ld) e215±90 f!m semcompor,todavia, umnítidopadrãodendrítico
de altura, não estratificados e com freqüência (Figura 4a,b). Elementos vasculares de 198 ±
superior a 5/mm; raios compostos de células 19 f!m de comprimento, com espessamentos
procumbentes, no centro, eusualmente uma fi- espiralados na parede, com placas de perfura-
leira marginal de células quadradas (Figura 1c); ção simples, oblíquas (Figura 4c, 5a) eapêndi-
cristais aciculares (6-8 f!m),empequeno núme- ces geralmente em ambas as extremidades.
ro nas células radiais; células oleíferas, células Pontoações intervasculares alternas, diminutas
envolventes, células perfuradas e canais inter- a pequenas (4-5 f!m); pontoações raio-vas-
celulares, ausentes. Fibras não septadas, de 646 culares com aréolas distintas, semelhantes às
± 96 f!mde comprimento, com paredes estrei- intervasculares em tamanho e forma. Tra-
tas até espessas e pontoações simples; fibras queídeos vasicêntricos, tiloses egomas, ausen-
septadas eespessamentos espiralados, ausentes. tes no material em estudo. Parênquima axial
paratraqueal vasicêntrico-confluente, geralmen-
Baccharis patens Baker te com 2 células por série (Figura 5b); células
Anéis decrescimento indistintos. Porosidade fusiformes, freqüentes. Raios de 251 ± 145 f!m
difusa. Vasos de 25 ± 5 f!mde diâmetro, agru- de altura e 2-4 células de largura (Figura 4d),
pados emmúltiplos radiais eracemiformes, com- não estratificados, com freqüência superior a7/
pondo um padrão dendrítico (Figura 3a). Ele- mm; raios compostos decélulas procumbentes,
mentos vasculares de 143± 17 f!mde compri- no centro, e uma ou mais fileiras marginais de
mento, com espessamentos espiralados na pa- células quadradas; células oleíferas, células
rede e apêndices geralmente em ambas as ex- envolventes, células perfuradas e canais inter-
tremidades; placas de perfuração simples, oblí- celulares, ausentes; cristais aciculares, presen-
quas (Figura 3c). Pontoações intervasculares tes em células radiais. Fibras não septadas, de
alternas, diminutas « 5 f!m);pontoações raio- 572 ±67 f!mde comprimento, com paredes es-
vasculares distintamente areoladas, semelhan- treitas até espessas e pontoações simples;
tes às intervasculares em forma e tamanho. espessamentos espiralados, ausentes em fibras.
Traqueídeos vasicêntricos, traqueídeos vas-
culares, tiloses e gomas, ausentes no material DISCUSSÃO
em estudo. Parênquima axial paratraqueal es- Os caracteres anatômicos comuns às três
casso, fusiforme ou com 2 células por série. espécies em estudo são de larga ocorrência na
Raios com 1-3células de largura (Figura 3d) e família Asteraceae (ou Compositae), segundo
200 ± 101 f!m de altura, não estratificados e Record & Hess (1949) e Metcalfe & Chalk
com freqüência superior a 6/mm; raios com- (1972): porosidade difusa; poros de diâmetro
postos basicamente de células quadradas (Fi- pequeno, numerosos, com placas de perfura-
gura 3b); cristais prismáticos de 15-25 f!m de ção simples eespessamentos espiralados napa-
comprimento, abundantes emcélulas radiais (Fi- rede; pontoações intervasculares alternas;
gura 3c); células oleíferas, células perfuradas e parênquima paratraqueal; e fibras com ponto-
canais intercelulares, ausentes. Fibras não ações simples muito pequenas.
septadas, de 521±68 f!mde comprimento, com A ocorrência de vasos com diâmetro inferi-
pontoações simples e paredes muito espessas. or a 50 f!m,observada no material em estudo e
comum àmaioria dasAstereae (Carlquist, 1960),
Baccharis tridentata Vahl pode ser atribuída tanto àposição filética mais
Anéis de crescimento indistintos (Figura elevada da tribo, dentro das Compositae, como
4a,b). Porosidade difusa. Vasos de 36 ± 4 f!m à especialização acelerada, vinculada à
de diâmetro, agrupados comumente em múlti- xeromorfia. No caso da interpretação ecológi-
plos radiais eracemiformes de 4oumais poros, ca, a observação do caráter justifica-se facil-
7
-- -- = -;;00";;;-~ ---
50um
FIGURA 4-Aspectos anatômicos da madeira deBaccharis tridentata: vasos em múltiplos radiais eracemiformes, em
seção transversal (a,b). Seção longitudinal radial, mostrando placa deperfuração simples (seta) epontoado raio-vascular
(c).Raios não estratificados, com 1-3células de largura, emseção longitudinal tangencial (d).
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--- --50om---- --
FIGURA 5-Detalhes anatômicos damadeira deBaccharis tridentata: Vasos com placas deperfuração simples (seta), em
seção longitudinal radial (a). Raio trisseriado, pontoado intervascular alterno eparênquima axial com duas células por
série, emseção longitudinal tangencial (b).
mente no presente caso, pois as três espécies por unidade de volume da madeira; a presença
em estudo são típicos arbustos da flora cam- de elementos vasculares curtos « 250 flm),por
pestre (vassouras), providos de nítidos suavez, traz avantagem deproporcionar maior
caracteres xeromórficos. número de placas de perfuração por unidade de
A presença de espessamentos espiralados, volume e, por conseguinte, uma maior
aspecto muito característico em Baccharis capilaridade ao xilema secundário, aspecto re-
dracunculifolia, B. patens e B. tridentata, levante em espécies xeromórficas (Carlquist,
segue a mesma estratégia ecológica, proporci- 1966).
onando a vantagem de aumentar a superfície Carlquist (1966) também chama atenção
interna dosvasos e,portanto, asua capilaridade para o fato de que ohábito arbóreo geralmente
(Carlquist, 1966). De modo análogo, aocorrên- indica mesomorfia emCompositae. Deste modo,
cia devasos numerosos edepequeno diâmetro, a conhecida tendência a vasos agregados e de
traço anatômico comum em espécies xeromór- menor diâmetro em arbustos - caso típico das
ficas, também proporciona maior capilaridade três espécies em estudo -, pode facilmente ser
9
atribuída ao hábito vegetal, posto que espécies Carlquist, S.Wood anatomy ofCompositae: asummary,
arbustivas predominam em locais mais secos, with comments on factors controlling wood
evolution. Aliso, v.6, n. 2, p. 25-44, 1966.
diferentemente do hábito arbóreo.
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