Anatomia da madeira de quatro espécies do gênero Miconia Ruiz & Pavón (Melastomataceae)

16 Pages·2000·6.1 MB·Portuguese

by  Micheline Leite Marcon

Anatomia da madeira de quatro espécies do
gênero Miconia Ruiz & Pavón (Melastomataceae)*
Micheline Leite Marcon*'^
Cecília Gonçalves Costa^'^
RESUMO
Neste trabalho faz-se a descrição anatômica das madeiras de Miconia cabussu Hoehne,
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin, Miconia rigidiuscula Cogn. e Miconia sellowiana
Naudin. As quatro espécies apresentam camadas de crescimento distintas; vasos solitários e em
múltiplos; placas de perfuração simples; pontoações intervasculares pequenas, alternas e
ornamentadas; parênquima axial paratraqueal escasso; raios integrados por células
predominantemente quadradas e eretas; fibras semelhantes a parênquima, septadas e gelatinosas.
As características que se mostraram úteis para a separação das espécies foram: demarcação das
camadas de crescimento em M. cabussu e M. sellowiana; presença de traqueóides em M.
cabussu; pontoações raio-vasculares em M. rigidiuscula e arranjo das fibras semelhantes a
parênquima em M. cinnamomifolia. A forma das pontoações intervasculares e a largura dos raios
separam as espécies em dois grupos: um inclui M. cabussu e M. cinnamomifolia e o outro, M.
rigidiuscula e M. sellowiana. A formação dos grupos está representada em dendrogramas
construídos através da análise de agrupamento.
Palavras-chaves: Anatomia da madeira, Miconia, Melastomataceae
ABSTRACT
The wood anatomy of Miconia cabussu Hoehne, Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin,
Miconia rigidiuscula Cogn. and Miconia sellowiana Naudin is described. The four species
Showdistinctgrowth rings; solitaryandmultiples vessels; simpleperforatedplates; small, altemate
and vestured intervessel pits; paratracheal scanty axial parenchyma; rays are composedby square,
uprightandfewprocumbentcells; parenchyma-likefibre; septate andgelatinousfibres.Theuseful
characteristics for separation the species are: growth rings boundaries in M. cabussu and M.
sellowiana; vascular tracheids present in M. cabussu; vessel-ray pits in M. rigidiuscula and
parenchyma-like fibres arrangement in M. cinnamomifolia. The shape ofthe intervessel pits and
theraywidthseparatethespeciesintotwogroups: oneincludesM. cabussuandM. cinnamomifolia,
the other group includes M. rigidiuscula and M. sellowiana. Dendrograms done in the cluster
analysis represent these groups.
Keywords: wood anatomy, Miconia, Melastomataceae
*Parte daDissertaçãode Mestradodaprimeiraautora
‘BolsistadaFundação BotânicaMargaret Mee
institutode PesquisasJardim Botânicodo RiodeJaneiro
RuaJardimBotânico, 1008-JardimBotânico
RiodeJaneiro-RJ.
CEP: 22460-000
^Bolsista do CNPq
SciELO/JBRJ
cm 13 14
6 Marcoti, M. L. & Costa. C. G.
INTRODUÇÃO
Diante disto, propõe-se neste trabalho o
AsMelastomataceaeconstituemumadas estudo anatômico da madeira de Miconia
famíliasmaisimportantesdafloraneotropical, cabussn, Miconia cinnamomifolia, Miconia
com cerca de 5000 espécies subordinadas a rigidiusciila e Miconia sellowiana, a fim de
185 gêneros e 11 tribos (Renner 1993) e contribuir para um melhor conhecimento do
apresentam um importante interesse gênero Miconia, em especial na Floresta
ornamental por suas flores vistosas ou pela Atlântica. Este ecossistema, do qual fazem
folhagem rajada ou pintada (Wurdack 1962). parte as três primeiras espécies, encontra-se
Dividida por Cogniaux (1891) em três altamente ameaçado e está reduzido a 6% de
subfamílias-Melastomatoideae,Astronoideae sua área original (Programa Mata Atlântica
e Memecyloideae, as Melastomataceae 1993,Guedes-Bruni&Lima 1994).alémdisso,
apresentam uma história taxonômica tem-se como objetivo verificar se as
complicada, tendo suadivisãoem subfamílias características anatômicas do lenho dessas 4
sidomodificadapordiversosautores(VanVliet espéciespermitemconfmnaroposicionamento
et al. 1981, Baas 1981, Dahlgren & Thome de Miconia cabussn e Miconia
1984, Johnson & Briggs 1984, Keating 1984, cinnamomifolia na seção Glossocentrum e
Mentink & Baas 1992, Renner 1993). de Miconia rigidiusciila e Miconia
Miconia Ruiz & Pavon, o maior gênero sellowiana, na seção Chaenanthera. Estes
da família, está subordinado à subfamília dados poderão contribuir, juntamente com
Melastomatoideae e à tribo Miconieae, sendo estudos posteriores, para definir o
representado no Brasil por cerca de 250 posicionamento seccional de Miconia
espécies muito ornamentais (Barroso et al. sellowiana, espécie que segundo Wurdack
1984; Martins et al. 1996). Muitas dessas poderia ser incluída na seção Glos.wcentrum
espécies são próprias da Floresta Atlântica, porsermorfologicamentemuitosemelhanteàs
desempenhando importante papel na espécies desta seção e que foi excluída por
manutenção da ave-fauna local, que utilizaos Baumgratz (1984) da seção Chaenanthera,
frutos de algumas dessas espécies em sua podendo segundo o autorviraconstituir, com
alimentação(RelatórioPMA 1995).Amadeira outras espécies, uma seção à parte.
das espéeies de.ste gênero pode ser utilizada MATERIAL E MÉTODOS
para a obtenção de carvão e empregada em
carpintaria e em pequenas construções As amostras de Miconia cabussn,
(Record & Mell 1924). Miconia rigidiusciila e Miconia sellowiana
De acordo com Baumgratz (1980), o foram adquiridas nas xilotecas do Instituto de
gênero Miconia apresenta uma série de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
dificuldades quanto à identificação de suas e do Instituto de Pesquisas Tecnológicas de
espécies, muitas das quais são fundamentadas São Paulo. As amostras de Miconia
em características consideradas duvidosas por cinnamomifolia foram coletadas na Reserva
estarem sujeitas a variações. Problemas de Biológica de Poço das Antas, município de
ordem taxonômica ocorrem também no que Silva Jardim, RJ. Todo o material analisado
dizrespeitoaoposicionamentodedeterminadas encontra-se registrado na xilotecado Instituto
espécies nas seções estabelecidas por de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Cogniaux(1887/1888). Janeiro: Miconia cabussn (RBwI598,
Tanto para a família quanto para o Laminário 1973); Miconia cinnamomifolia
gênero,osestudossobreaanatomiadamadeira (RBw 7436, 7437, 7438 e 7446, Laminário
são escassos, ressaltando-se os de Van Vliet 1871, 1872, 1876 e 1883); Miconia
(1981), VanVlietetal. (1981)eosdeWelle& rigidiusciila (RBw 2175, Laminário 1972);
Koek-Noorman(1978, 1981). Miconia sellowiana (RBw 1703, Laminário
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AnatomiadamadeiradequatroespéciesdogêneroMiconiaRuiz& Pavón (Melastomataceae) 1
RESULTADOS
1971).
O material botânico foi processado no DESCRIÇÕES ANATÔMICAS
LaboratóriodeBotânicaEstruturaldoInstituto Miconia cabiissu Hoehne (Figs. 1-7).
de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Camadas de crescimento: distintas,
Janeiro, onde foramconfeccionadososcorpos demarcadas pelo achatamento e maior
de prova, posteriormente seccionados em espessamento parietal das fibras e pelo maior
micrótomodedeslizamentoJungK,nosplanos número de vasos no lenho tardio e, ainda, por
transversalelongitudinal(radial etangencial). porosidade em semi-anel (Fig. 1).
Após clarificação, desidratação e coloração, Elementos de vaso: porosidade em
montaram-se as lâminas permanentes semi-anel (Fig. 1); (6-)10(-14) vasos/mm^ no
&
(Johansen 1940; Sass 1958; Burger Richter lenhoiniciale(10-)14(-18)vasos/mnFnolenho
1991) que foram integradas ao acervo da tardio; solitários (Fig. 1), em múltiplos de 2-4
xiloteca do Instituto de Pesquisas Jardim elementos (Fig. 1) e raramente em cachos de
Botânico do Rio de Janeiro. As aferições dos 3-6 elementos; arranjo difuso; seção circular
valores dimensionais das fibras e do a oval; diâmetro tangencial de (82-)101
comprimentodos elementos vasculares foram (-129) pm no lenho inicial e de (39-)60
executadasemmaterialdissociado(Jane 1956; (-80) pm no lenho tardio; comprimento de
Fedalto 1982) e macerado (Dop & Gautié (179-)418(-671) pm; paredes com 2 pm de
1909). As descrições, mensurações e espessura em média; placas de perfuração
contagensdoselementoscelularesobedeceram simplesnasparedestenninais(Fig. 2)e lateral
às normas do lAWA Committee (1989). Nas (Fig. 3) dos vasos; presença de traqueóides
mensuraçõesutilizou-seoSoftwareImagePro- vasculares(Fig.3);pontoaçõesintervasculares
Plus IPP WIM, acoplado ao microscópio pequenas, alternas, circulares e ornamentadas
binocularOlympusBH-2.Osvaloresmínimos, (Fig. 4); pontoações raio-vasculares e
médios e máximos paracadatipode medidae parênquimo-vasculares com aréola reduzida a
contagemrealizadasencontram-seregistrados aparentementesimples,àsvezesalongadasnos
A
nas descrições de cada espécie. sentidoshorizontal,verticalediagonal.
classificação das células em relação ao Fibras libriformes: comprimento de
tamanho foi feita seguindo as recomendações (505-) 657(-934) pm; diâmetro tangencial de
da COPANT (1973). As fotomicrografias (13-)16 (-21) pm; lúmen de (5-)7(-12) pm;
foram realizadas em microscópio Olympus paredes muito espessas; presença de fibras
BH-2. semelhantes a parênquimaempequenas áreas
A fim de comparar e reunir em grupos (Fig. 1) ou em faixas muito irregulares,
as espécies estudadas, foi efetuada uma alternadas com fibras típicas. Essas fibras
análise de agrupamento utilizando-setodas as diferenciam-se por apresentar paredes mais
características observadas. Esta análise foi delgadas, lúmen mais largo (ll-)14(-22)pm e
realizadabaseando-senumamatrizdedistância alguns espaços intercelulares observados em
deManhattanparadadosbináriospelométodo seção transversal; as pontoações ocorrem na
de peso proporcional (Weighted pair-group parede radial dos dois tipos de fibras; fibras
average) através do programa Statistica. Este gelatinosas e septadas presentes.
método é aconselhado pela literatura (Davis Parênquimaaxial;paratraquealescasso,
1973apudGonzalez-Rodriguesetal. 1989)por em séries de 2 a 9 células, com (250-)362
respeitar de maneira satisfatória a matriz (-517) pm de altura.
original de correlação. Raios; (12-)15(-19)/mm; unisseriados
(Fig.5)eunisseriadoscomporçõesbisseriadas,
integrados predominantemente por células
quadradas e eretas, com raras procumbentes
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Figuras 1-4-Miconiacabussu.Fig. 1;Seçãotransversal;Camadadecrescimentodemarcadapeloachatamentoemaior
espessamentoparietaldasfibrasnolenhotardio(^)eporumadiferençagradualnodiâmetrodoselementosdevaso
(porosidadeemsemi-ainel);elementosdevasosolitários(->)eem múltiplosde2e3elementos ();notarapresença
defibrassemelhantesaparênquimacomcoloraçãomaisclaraempequenasáreas(-+);Barra=300pm.Fig.2; Elemento
de vasodissociado,emqueseobservamplacasdeperfuraçãosimplesnasparedesterminais(->); Barra= lOOpm. Fig.
3: Elementodevasocomplacadeperfuraçãolateral(->)etraqueóidesvasculares()observadosemmaterial
dissociado;Barra=75pm.Fig.4: Seçãotangencial: Pormenordeumelementodevasoemqueseobservaaformaea
disposiçãodas pontoações intervasculares; Barra=25pm.
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AnatomiadamadeiradequatroespéciesdogêneroMiconiaRuizáPavón(Melastomataceae) 9
(Fig. 6); largura de (14-)19(-29)|rm; altura de 383(-976) pm; raios fusionados presentes.
(172-)326(-578); raios fusionados presentes Mácula medular: presente.
(Fig. 5).
Mácula medular: presente (Fig. 7). MiconiarigidiusciilaCogn. (Figs. 13; 15-16).
Camadas de crescimento: pouco
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin distintas, demarcadas pelo achatamento e
(Figs. 8-12; 14). maiorespessamentoparietaldasfibrasnolenho
Camadas de crescimento: distintas, tardio.
demarcadas pelo achatamento e maior Elementos de vaso: porosidade difusa;
espessamento parietal das fibras no lenho (14-)17(-23)vasos/mm^;solitários,emmúltiplos
tardio (Fig. 8). de 2-4 elementos e em cachos de4 e às vezes
Elementos de vaso: porosidade difusa 6 elementos; arranjo difuso; seção circular a
(Fig. 8); (3-)7(-12)vasos/mm^; solitários(Fig. oval;diâmetrotangencialde(38-)72(-,104)pm;
8), em múltiplos de 2-4 elementos (Fig. 8) ou comprimentode(273-)399(-529) pm;paredes
raramente em cachos de 3-4 elementos; com 2 pm de espessura em média; placas de
arranjo difuso; seçãocircularaoval; diâmetro perfuração simples; pontoações
tangencialde(81-)147(-216)pm;comprimento intervasculares pequenas, alternas, poligonais
de (320-)572(-899) pm; paredes com 4pm de e ornamentadas (Fig. 13); pontoações Taio-
espessura, em média; placas de perfuração vasculares e parênquimo-vasculares com
simples;pontoaçõesintervascularespequenas, aréola reduzida á aparentemente simples, às
alternas, circulares e ornamentadas (Fig. 9); vezes alongadas nos sentidos horizontal e
pontoações raio-vasculares e parênquimo- vertical. Ocorrem também pontoações raio-
vasculares semelhantes em forma e tamanho vasculares de dois diferentes tipos
àsintervasculares(fig. 10),algumasalongadas (aparentemente simples e circulares com
nos sentidos horizontal e vertical. aréola distinta) e tamanhos em uma mesma
Fibras libriformes: comprimento de céluladoraio (Fig. 15).
(627-) 875(-1474)pm; diâmetrotangencialde Fibras libriformes: comprimento de
(10-)19(-24) pm; lúmen de (4-)10(-17) pm; (381-) 514(-649) pm; diâmetro tangencial de
paredes delgadas a espessas; presença de (13-)17 (-22) pm; lúmen de (6-)10(-14) pm;
faixas contínuas de fibras semelhantes a paredes delgadas a espessas; presença de
parênquimaalternadascomfibrastípicas(Fig. fibrassemelhantesaparênquimaempequenas
11). As fibras que compõem essas faixas áreasouem faixasirregulares, alternadascom
diferenciam-se por apresentar paredes um fibras típicas. Essas fibras diferenciam-se por
pouco mais delgadas, lúmen mais largo (13-) apresentarolúmenmaislargo(14-)18(-25)pm
20(-32) pm e muitos espaços intercelulares, ealgunsespaçosintercelulares,observadosem
observados em seção transversal (Fig. 12); as seção transversal; as pontoações ocorrem na
pontoações ocorrem naparede radial dos dois parede radial dos dois tipos de fibras; fibras
tipos de fibras; fibras gelatinosas (Fig. 12) e gelatinosas e septadas presentes.
septadas presentes. Parênquimaaxial:paratraquealescasso,
Parênquimaaxial: paratraquealescasso em séries de 2 a 5 células, com (210-)305(-
(Fig. 11), emsériesde2a 14células (Fig. 14), 467) pm de altura.
com (151-)511(-693) pm de altura. Raios: (13-)16(-20) /mm; uni, bi e
Raios: (10-)14(-17)/mm; unisseriados e trissseriados (Fig. 16), integrados
unisseriadoscomporçõesbisseriadas(Fig. 14), predominantemente por células quadradas e
integrados predominantemente por células eretas, com raras procumbentes; largura de
quadradas e eretas, com raras procumbentes; (24-)32(-39)pm;alturade(159-)305(-554)pm;
largura de (13-)21(-36) pm; altura de (124-)
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Figuras 5-7 -Miconia cabussu. Fig. 5: Seçãotangencial, evidenciandoraios unisseriados; nota-se apresença de raio
fusionado(->);Barra= lOOpm.Fig.6:Seçãoradial:raiosintegradosporcélulasquadradaseeretas;Barra= lOOpm.Fig.
7:Seçãotransversal,evidenciandomáculamedular;Barra=lOOpm.Figura 8- Miconiacinnamomifolia.Seçãotransversal
evidenciando camadade crescimentodemarcadapelo achatamentoe maior espessamentoparietal das fibras nolenho
tardio porosidadedifusa;elementosdevasosolitários(~>)eemmúltiplosde2e3elementos(); Barra=300pm.
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AnatomiadamadeiradequatroespéciesdogêneroMiconiaRuiz & Pavón(Melastomataceae)
Figuras9-10-Miconiacinnamomifolia.Fig.9: Seçãotangencial:Pormenordeumelementodevaso,evidenciandoa
formaeadisposiçãodaspontoaçõesintervasculares. Barra=25pm. Fig. 10: Seçãoradial: Detalhedaspontoações
raio-vasculares. Barra=75pm.
Elementos de vaso: porosidade difusa
raios fusionados presentes.
(Fig. 17); (27-)31(-36) vasos/mm^ no lenho
Mácula medular; presente.
inicial e (40-)45(-50) vasos/mm^ no lenho
tardio;solitários,emmúltiplosde2-4elementos
Miconia sellowiana Naudin (Figs. 17-19).
Camadas de crescimento: distintas, eraramenteemcachosde3elementos;arranjo
demarcadas pelo achatamento e maior difuso, alguns em arranjo tangencial no limite
espessamento parietal das fibras e pelo maior de demarcação do anel de crescimento (Fig.
número de vasos em arranjo tangencial.no 17); seçãocircularaoval;diâmetrotangencial
lenho tardio e, ainda, por uma faixa de fibras d3e73((5-05-3)76)3(p-m8;5)paprme;descocmopmri4mpemntdoedesepe(s2s0u2-r)a
que se assemelham a parênquima (Fig. 17).
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Figuras11-12-Miconiacinnamomifolia.Fig. 11; Seçãotransversal,evidenciandofaixasdefibrastípicas,decoloração
maisescuraalternadascomfaixasdefibrassemelhantesaparênquimaqueapresentamcoloraçãomaisclara;parênquima
axialparatraquealescasso(-).Barra=300pm.Fig. 12: Seçãotransversal:Detalhedasfibrassemelhantesaparênquima
quesediferenciamporapresentarparedesmaisdelgadas,lúmenmaislargoeespaçosintercelulares;presençadefibras
( )
gelatinosas(->);Barra= 1OOpm.Figura13-Miconiarigidiuscula- Seçãotangencial.Pormenordeumelementodevaso,
evidenciandoaformaeadisposiçãodaspontoaçõesintervasculares.Barra=25pm.Figura14 -Miconiacinnamomifolia
-Seçãotangencial,evidenciandoraiosunisseriadoseumasériedeparênquimaaxial(^).Barra= lOOpm.
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AnatomiadamadeiradequatroespéciesdogêneroMiconiaRuiz & Pavón(Melastomataceae)
Figuras 15-16-Miconiarigidiuscida-Fig. 15: Seçãoradial,evidenciandodoistiposdepontoaçõesraio-vascularesem
umamesmacéluladoraio;aparentementesimples,algumasalongadas(*•)eareoladas(~>).Barra=25pm.Fig. 16:Seção
tangencial,emqueseobservamraiosuni,bietrisseriados.Barra= lOOpm.Figuras17-19-Miconiasellowiana-Fig. 17;
Seçãotransversal;Camadadecrescimentodemarcadapeloachatamentoemaior espessamentoparietaldasfibrasepelo
maiornúmerodevasosemarranjotangencialnolenhotardio(“>);porosidadedifusa;nota-senolimitededemarcaçãoda
camadadecrescimentoapresençadeumafaixacontínuadefibrascomcoloraçãomaisclara,queseassemelhaaumafaixa
deparênquimamarginal. Barra=300pm. Fig. 18; Seçãotangencial;Pormenordeumelementodevaso,evidenciandoa
formaeadisposiçãodaspontoaçõesintervasculares.Barra=25pm.Fig. 19:Seçãotangencial,evidenciandoraiosuni,bi
e trisseriados. Barra= lOOpm.
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14 Marcon, M. L. & Costa, C. G.
em média; placas de perfuração simples; Raios; (1l-)14(-16)/mm; uni, bi e
pontoaçõesintervascularespequenas,alternas, trisseriados (Fig. 19), integrados
poligonais e ornamentadas (Fig. 18); predominantemente por células quadradas e
pontoações raio-vasculares e parênquimo- eretas, com raras procumbentes; largura de
vasculares semelhantes apenas em tamanho (25-)32(-39)pm;alturade(167-)314(-557)pm;
às intervasculares e de forma circular, com raios fusionados presentes.
algumas alongadas nos sentidos horizontal e
ANÁLISECOMPARATIVA
vertical.
Fibras libriformes: comprimento de
(409-)621(-781) pm; diâmetro tangencial de Analisando as diferenças qualitativas e
(12-)17 (-23) pm; lúmen de (5-)8(-13) pm; quantitativas da madeira das quatro espécies
paredes espessas; presença de fibras estudadas, observa-se que alguns caracteres
semelhantes aparênquimaem pequenas áreas são exclusivos de cada espécie enquanto
ou em faixa contínua que se assemelha a um outros separam Miconia cabussii e M.
parênquimamarginalnolimitededemarcação cintiarnomifolia de M. rigidiuscula e M.
do anel de crescimento (Fig. 17). Essas fibras sellowiana (Tab. 1).
diferenciam-se por apresentar paredes mais A indicação de que esta separação pode
delgadas,lúmen mais largo(12-)17(-23) pme estarevidenciando aformação de dois grupos
poucos espaços intercelulares, observados em diferentes foi confirmada pela análise de
seção transversal; as pontoações ocorrem na agrupamento na qual obteve-se um
parede radial dos dois tipos de fibras; fibras dendrograma (Fig. 20) que mostra uma
gelatinosas e septadas presentes. tendência de agrupamento entre Miconia
Parênquimaaxial;paratraquealescasso, cabussu e M. cinnamomifolia e entre M.
em série de 4 a 9 células, com (225-)377 rigidiuscula e M. sellowiana.
(-558) pm de altura.
Tabela 1.Diferençasqualitativas equantitativasdamadeiradasquatroespéciesestudadas
CARACTERES/ Miconia Miconia Miconia Miconia
ESPÉCIES cabussu cinnamomifolia rigidiuscula sellowiana
Cam. cresc. demarcadas peloachatamento e espessamentodas fibrasno X X
lenhotardio
Cam. cresc. demarcadas pelo achatamento e espessamento das fibras,
maior número de vasos no L.T. e faixa de fibras semelhantes a X
parênquima
Cam. cresc. demarcadas pelo achatamento e espessamento das fibras, X
maiornúmerodevasosnoL.T.ediferençagradualnodiâmetrodosvasos
Vasos/mm^ PN PN N MN
Diâmetrodosvasos médios médios pequenos pequenos
Comprimentodosvasos curtos longos curtos curtos
X X
Pontoaçõesintervascularespoligonais
X X
Pontoaçõesintervascularescirculares
X X
Pontoaçõesraio-vascularesareoladascirculares
Pontoaçõesraio-vascularessemelhantesàsintervascularesquantoàforma X X
etamanho
Pontoaçõesraio-vascularescomaréolareduzidaaaparentementesimples X X
Pontoações raio-vasculares de dois tipos e tamanhos em uma mesma X
célula
X
Traqueóides •
Raiosunisseriadosouunisseriadoscomporçõesbisseriadas X X
X X
Raiosuni,bietrisseriados
Larguradosraios MF MF F F
Fibrassemelhantesaparênquima PAeFI FTC PAeFI PAeFCPM
Legenda: (x)=presente; ()=ausente; PN-pouco numerosos; N-numerosos; MN-muito numerosos; F-fmos; MF-muito
finos;PA-empequenasáreas; Fl-emfaixasirregulares;FTC-emfaixastangenciaiscontínuas;FCPM-emfaixacontínua
queseassemelhaaumaparênquimamarginal.Cam.cresc.=camadasdecrescimento.
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