Anatomia da madeira de dezesseis espécies de Euphorbiaceae lato sensu, com base na análise de agrupamento de caracteres anatômicos

2013·5.5 MB·Portuguese

by  Siegloch, Anelise Marta

BALDUINIA. n. 40, p. 09-17, 15-VI-2013
ANATOMIA DA MADEIRA DE DEZESSEIS ESPÉCIES DE EUPHORBIACEAE
LATO SENSU, COM BASE NAANÁLISE DE AGRUPAMENTO DE
CARACTERES ANATÔMICOSl
ANELISE MARTA SIEGLOCH2 JOSÉ NEWTON CARDOSO MARCHIORP
SIDINEI RODRIGUES DOS SANTOS4
RESUMO
No presente estudo são analisadas dezesseis espécies de Euphorbiaceae lato sensu, nativas oucultivadas no
Rio Grande do Sul. Para o reconhecimento de grupos distintos foi realizada uma análise de agrupamento
comoauxilio dosoftware R,combaseemmatriz dedados binários doscaracteres anatômicos. Nodendrograma
observam-se dois grupos distintos: o primeiro, formado por Hieronyma alchorneoides, e o segundo pelas
demais espécies estudadas. Asespécies mais similares foram: Euphorbia pulcherrima eEuphorbia tirucalli;
Sapium glandulosum eSapium haematospermum; Croton dracunculoides e Croton pycnocephalus.
Palavras-chave: Anatomia da Madeira, Análise deAgrupamento, Euphorbiaceae.
ABSTRACT
[Wood anatomy of sixteen species of Euphorbiaceae sensu lato, based on cluster analysis of
anatornical features].
Sixteen species ofEuphorbiaceae sensu lato were analyzed, both native and cultivated inRio Grande doSul
state (Brazil). To recognize distinct groups, acluster analysis was performed with the help of software R,
based onabinary data matrix ofanatomical characters. Twodistinct groups can beobserved indendrogram:
thefIrst one, with Hieronyma alchorneoides, and the second gathering alItheother fifteen species. The most
similar species were: Euphorbia pulcherrima and Euphorbia tirucalli; Sapium glandulosum and Sapium
haematospermum; Croton dracunculoides and Croton pycnocephalus.
Key words: Euphorbiaceae, Cluster Analysis, Wood Anatomy.
INTRODUÇÃO Reconhecida, tradicionalmente, como agru-
A farrulia Euphorbiaceae, uma das maiores pamento heterogêneo e com relações filoge-
das Angiospermas Eudicotiledôneas, inclui er- nticas ainda não definitivamente compreendi-
vas, arbustos, árvores elianas, geralmente com das, o estudo da estrutura genética de diversos
látex branco e, por vezes, espinescentes e de gêneros da farrulia levou, recentemente, ao re-
aspecto áfilo, à semelhança de Cactáceas conhecimento de outras três farrulias na mes-
(Schultz, 1943; Souza &Lorenzi, 2008; Judd et ma: Phyllanthaceae, Picrodendraceae e
ai., 2009). Putranjivaceae (APG 112003; Wurdack et ai.,
2005; APG III 2009, Judd et ai., 2009), asquais
coincidem, em boa parte, com as delimitações
clássicas de algumas subfarrulias, propostas por
1 Recebido para publicação em 14/01/2013 eaceito para Webster (1994).
publicação em 10/04/2013.
2 Mestranda do Curso de Pós-Graduação em Engenharia Em Euphorbiaceae permaneceram as espé-
Florestal. Bolsista CAPES. Universidade Federal deSan- cies com um único óvulo por lóculo, sementes
ta Maria, CEP 97105-900. Santa Maria, RS, Brasil.
geralmente ariladas, flores unissexuais, estiletes
[email protected]
mais ou menos divididos e frutos esquizo-
3 Engenheiro Florestal, Dr.Bolsista de Produtividade em
Pesquisa (CNPq - Brasil). Professor Titular do Depar- cárpicos (JUDD etai.,2009).AsEuphorbiaceae,
tamento de Ciências Florestais, Universidade Federal por sua vez, compreendem três subfamílias:
de Santa Maria. Santa Maria, RS, Brasil.
Acalyphoideae, com plantas carentes de látex;
4 Biólogo, Dr. Núcleo de Estudos Botânicos Balduino
Rambo, UFSM. Crotonoideae, com látexbranco oucolorido, não
9
cáustico; e Euphorboideae, com látex branco, Na flora arbórea sul-riograndense apenas as
frequentemente cáustico (Wurdack et al., 2005; farru1iasEuphorbiaceae ePhyllanthaceae estão
Judd et al., 2009). representadas. Segundo Sobral et al. (2006), a
As espécies biovuladas foram transferidas primeira conta com 11 gêneros (Alchornea,
para as atuais farm1ias Phyllanthaceae (plantas Croton, Gymnanthes, Manihot, Pachystroma,
sem cafÚncula nas sementes, desprovidas de Pausandra, Pera, Sapium, Sebastiania,
látex enectários extrafiorais), Picrodendraceae Stillingia, Tetrorchidium) e a segunda por
(sementes geralmente com carúncula) e Hieronyma, Margaritaria e Phyllanthus.
Putranjivaceae, com fruto do tipo drupa (Souza No presente estudo serão analisadas
&Lorenzi, 2008). dezesseis espécies de Euphorbiaceae e
Com distribuição pantropical, as Eu- Phyllanthaceae, nativas ou cultivadas no esta-
phorbiaceae stricto senso, compreendem 220 dodoRio Grande doSul, com objetivo de agru-
gêneros e cerca de 6.100 espécies (Judd et al., par e elaborar uma chave dicotômica para as
2008). Trata-se de uma das famílias mais nu- mesmas, com base emcaracteres anatômicos do
merosas nas formações florestais brasileiras, lenho.
com 70 gêneros ecerca de1000 espécies (Sou-
za & Lorenzi, 2008). No gênero Croton, abun- REVISÃO DE LITERATURA
dante em quase todos osecossistemas, destaca- Com relação à anatomia da madeira, cabe
se Croton urucurana, espécie típica de flores- ressaltar, deinício, queMetcalfe &ChaIk (1972)
tas ciliares. Espécie polimórfica, Alchornea distinguiram na antiga farru1ia Euphorbiaceae
triplinervea apresenta ampla distribuição geo- assubfarru1iasCrotonoideae ePhyllanthoideae,
gráfica, ocorrendo emquase todas asformações com dois grupos na última.
naturais; outros gêneros bastante comuns, são: O grupo "A" das Phyllanthoideae, designa-
Sebastiania, Sapium eActinostemon (Souza & do "Tipo Aparosa", foi identificado com base
Lorenzi, 2008). nos seguintes caracteres: elementos vasculares
Com distribuição pantropical, as Phyl- de comprimento médio a muito longos; placas
lanthaceae reúnem cerca de 60 gêneros e 1800 de perfuração geralmente escalariforme;
espécies, sendo a segunda farm1iamais nume- pontoações intervasculares pequenas ediminu-
rosa após a divisão das Euphorbiaceae lato tas; pontoações raio-vasculares grandes e
sensu, contando, no Brasil, com 13 gêneros e alongadas; parênquima abundante, difuso, com
100espécies. Destas, salientam-se: Phyllanthus, séries de 8-16 células; raios heterocelulares de
o gênero do quebra-pedras, muito utilizado na dois tamanhos distintos, com até 4-17 células
medicina popular; eHieronyma alchorneoides, de largura, alguns milímetros de altura e célu-
airicurana daporção suldaMataAtlântica (Sou- las marginais, não raro com mais de 10fileiras
za & Lorenzi, 2008). de células eretas; e fibras muito longas, de pa-
Com distribuição pantropical, as Picro- redes espessas, com pontoações simples
dendraceae compreendem cerca de 30 gêneros (Metcalfe & Chalk, 1972).
e 100espécies. No Brasil, encontram-se apenas O grupo "B" das Phyllanthoideae, designa-
dois gêneros e quatro espécies, salientando-se do "Tipo Glochidion", foi identificado pelos
Piranhea ePodocalyx, com espécies na região seguintes detalhes anatômicos: elementos
amazônica (Souza &Lorenzi, 2008). vasculares de comprimento médio amoderada-
De distribuição paleotropical, as Putran- mente longos; placas de perfuração simples;
jivaceae incluem três gêneros e cerca de 200 pontoações intervasculares diminutas agrandes;
espécies, das quais três espécies deDrypetes na pontoações raio-vasculares grandes ealongadas
Amazônia enaMata Atlântica doNordeste bra- ou pequenas e arredondadas; parênquima tipi-
sileiro (Souza & Lorenzi, 2008). camente ausente, raramente paratraqueal; raios
10
heterogêneos, por vezes de 2 tamanhos distin- Recentemente, Hayden & Hayden (2000)
tos, com até 11células de largura, 2 mm de al- constataram osseguintes caracteres anatômicos,
tura e 10 ou mais fileiras de células marginais em estudo de 51 gêneros, de 19 tribos de
eretas; e fibras septadas de paredes finas amo- Acalyphoideae: anéis de crescimento indistin-
deradamente espessas, de comprimento médio tos ou fracamente delimitados; porosidade
a moderadamente longo (Metcalfe & Chalk, difusa; placas de perfuração simples ou com
1972). algumas escalariformes; pontoações inter-
Para as Crotonoideae, subfarru1ia que inclui vasculares alternas; pontoações raio-vasculares
os gêneros Bernardia, Croton, Euphorbia e maiores do que as intervasculares, circulares,
Sapium, entre outros, Metcalfe &Chalk (1972) alongadas ealternadas irregulares; parênquima
referem osseguintes caracteres anatômicos: ele- difuso, difuso-em-agregados eparatraqueal-es-
mentos vasculares de comprimento médio a casso, por vezes em faixas tangenciais; raios
moderadamente curto; placas deperfuração sim- heterogêneos, raramente com mais de três célu-
ples; pontoações intervasculares médias agran- las de largura; cristais prismáticos no
des; ponto ações raio-vasculares grandes e parênquima axial e/ou raios; fibras de paredes
alongadas (frequentemente escalariformes) ou finas a moderadamente espessas, fibro-
semelhantes às intervasculares; parênquima traqueídeos não septados ou fibras libriformes.
abundante, apotraqueal, com células esparsas ou Os autores também consideraram não ser pos-
faixas contínuas, com 1-2 células de largura; sível segregar dasAcalyphoideae assubfarru1ias
séries parenquimáticas de 8 células ( 4, em al- Peraceae ePandaceae, com base em caracteres
guns gêneros); raios marcadamente heterogêne- anatômicos.
os, com 2-3 (por vezes 4-5) células de largura Em estudo da estrutura anatômica da
ou exclusivamente unisseriados, com células subfamília Euphorboideae, Mennega (2005)
marginais e, não raro, 10 ou mais fileiras de compara as subfamílias Acalyphoideae e
células eretas, por vezes com mais deuma parte Crotonoideae e discute as implicações sobre a
multisseriada por raio; espaços intercelulares e circunscrição das Euphorbiaceae, concluindo
tubos laticíferos, ocasionais; e fibras de pare- que, apesar das três subfarru1ias apresentarem
des finas a moderadamente espessas, de com- grande semelhança anatômica, elas podem ser
primento médio a moderadamente curto, com segregadas pela escassa presença de laticíferos
pontoações simples ou pequenas aréolas. em Acalyphoideae e Crotonoideae, e pela fre-
Para osgêneros deEuphorbiaceae latosensu, quente presença de laticíferos em Euphor-
Record & Hess (1943) registraram: placas de bioideae. Afirma, ainda, que aanatomia da ma-
perfuração simples e escalariformes (em deira suporta, em geral, oconceito mais restrito
Hieronyma); raios uni ebisseriados, ocasional- da farru1ia Euphorbiaceae, composta, apenas,
mente trisseriados (em Hieronyma e pelas subfarru1iasAcalyphoideae, Crotonoideae
Phyllanthus); raios com até 100(ou mais) célu- eEuphorbioideae, excluindo Phyllanthoideae e
las de altura (em Alchornea, Hieronyma, Oldfieldioideae.
Phyllanthus eSapium); tubos lactíferos peque- As subfamílias Acalyphoideae e Euphor-
nos (em Sebastiania parvoniana); parênquima bioideae, por sua vez, podem ser anatomi-
axial paratraqueal escasso (em Phyllanthus); camente separadas pelos seguintes caracteres:
fibras com pontoações debordas conspícuas (em vasos pequenos, numerosos, em múltiplos radi-
Hieronyma); e canais radiais frequentemente ais ou em agregados; porosidade em anel, em
grandes, em algumas espécies de Alchornea, poucos gêneros de Euphorbioideae, bem como
Croton, Euphorbia, e Sapium, entre outros gê- em Necepsia e Pondadenia (Acalyphoideae);
neros. placas de perfuração simples e escalariformes,
11
exclusivamente escalariformes emMicrodesmis das no Rio Grande do Sul: Alchornea
ePanda (Acalyphoideae); placas deperfuração triplinervia (Spreng.) MülI. Arg., Bernardia
escalariformes, ocasionais emMaprounea eem pulchella (Baill.) Müll. Arg., Colliguaya
amostras jovens de Euphorbia grandiscornis brasiliensis Klotzsch ex Baill., Croton
(Euphorbioideae); pontoações raio-vasculares dracunculoides Baill., Croton pycnocephalus
similares às intervasculares, com exceção de Baill., Euphorbia cotinifolia L., Euphorbia
Euphorbia, Hura e Sapium (Euphorbiodeae), pulcherrima Willd. ex Klotzsch, Euphorbia
que apresentam pontoações muito largas; tirucalli L., Gymnanthes concolor Spreng.,
parênquima com distribuição semelhante, em Hieronyma alchorneoides Allemão, Phyllanthus
ambas as subfarmlias; e fibras septadas, prati- sellowianus (Klotzsch) Müll. Arg., Sapium
camente ausentes em Euphorbioideae, ocasio- glandulosum (L.) Morong., Sapium haema-
nais em Euphorbia (Mennega, 2005). tospermum Müll. Arg., Sebastiania brasiliensis
Embora muito similares àsAcalyphoideae e Spreng., Sebastiania commersoniana (Baill.) L.
Euphorbioideae, as Crotonoideae distinguem- B.Sm.&Downs eSebastiania schottiana (Müll.
sepela presença de: vasos pequenos, geralmen- Arg.) Müll. Arg.
te médios epouco numerosos, por vezes extre- Para o reconhecimento de grupos distintos
mamente numerosos, com múltiplos de 2-4 po- realizou-se uma análise de agrupamento hierár-
ros, ou mais; porosidade difusa; placas de per- quica aglomerativa, com o auxilio do Software
furação escalariformes, ocasionais em R pacote vegan: Community Ecology Package
Codiaeum e em ramos de Givotia; pontoações (Oksanen et aI., 2012). Esta análise teve como
intervasculares geralmente pequenas, por vezes base uma matriz de distância de Jaccard para
grandes ede formato irregular em diversos gê- dados binários, usando oscaracteres anatômicos
neros; parênquima geralmente semelhante ao qualitativos relacionados naTabela 1,eométo-
das Euphorboideae; raios uni ebisseriados, por do UPGMA (Unweigthed Pair-Group Method
vezes com até 4células de largura, heterogêne- using Arithmetical Averages) como algoritmo
os e com margens altas, por vezes fusionados; de agrupamento (Sneath &Sokal, 1973). Para a
células perfuradas de raio, comuns; cristais e validação dodendrograma, calculou-se ocoefi-
sílica, presentes em Annesijoa, Anomalocalyx, ciente de correlação cofenético, o qual, segun-
Glycydendron, Micrandra, Tetrorchidium, do Valentim (2000), deve ser superior a0,8.
Cunuria e Sagotia; tubos laticíferos, presentes Para maiores detalhes sobre a estrutura
emBaloghia, Croton eGlycydendron; fibras não anatômica dasespécies estudadas recomendam-
septadas, em Cnidoscolus, Jatropha eManihot; se as seguintes publicações: Denardi (2009),
fibras deparedes comumente finas, espessas em Marchiori et aI. (2009; 2010; 2011), Siegloch
Leeuwenbergia, Micrandropsis eemuma espé- et aI. (2012 a,b,c) e Siegloch et aI. (dados não
cie dePausandra; fibras longas, na maioria dos publicados).
gêneros (inferiores a 2000 Ilm), exceto em
Leeuwenbergia (2900 Ilm) enquanto que nas ANÁLISE DA ESTRUTURA ANATÔMICA
Euphorboideae ocomprimento raramente exce- Na tabela 1, vê-se que as características
de 1200 Ilm, exceto em Elaeophorbia, anatômicas de ampla ocorrência nas espécies
Anthostema e Neoguillauminia (Mennega, estudadas estão de acordo com o proposto por
2005). Metcalfe & Chalk (1972), Hayden & Hayden
(2000) eMennega (2005): anéis de crescimen-
MATERIAL E MÉTODOS to distintos; porosidade difusa; vasos predomi-
No presente estudo foram anatomicamente nantemente muito pequenos, solitários, em múl-
investigadas as seguintes espécies de tiplos e racemiformes, geralmente arredonda-
Euphorbiaceae lato sensu, nativas ou cultiva- dos, frequentemente pouco numerosos ou mui-
12
to numerosos e de comprimento médio; placas Sapium, reunidas. Ambos se ligam a uma dis-
de perfuração simples; pontoações intervas- tância de 0,5 de dissimilaridade. Este subgrupo
culares areoladas, alternas, pequenas agrandes; é formado por espécies das subfamílias
pontoações raio-vasculares areoladas ou com Euphorboideae e Acalyphoideae. Alchornea
bordas aparentemente reduzidas, por vezes ra- triplinervia, única Acalyphoideae do subgrupo,
dialmente estendidas ou opostas; parênquima mantém certa dissimilaridade com relação às
paratraqueal-escasso, apotraqueal difuso-em- espécies de Sapium. Este subgrupo se caracte-
agregados e, menos frequentemente, apo- riza pelos seguintes caracteres anatômicos: va-
traqueal-escasso; raios heterogêneos, geralmen- sos pouco numerosos, de comprimento médio
teuniebisseriados (trisseriados), compostos por em Euphorbia e Sapium, longos em A.
células quadradas, eretas e curtamente triplinervia; vasos de diâmetro pequeno (em E.
procumbentes; células perfuradas de raios, rai- cotinifolia e E. tirucalli), médio em Sapium e
os fusionados e células disjuntivas, geralmente E.pulcherrima; pontoações intervasculares es-
presentes; cristais elaticíferos, menos frequentes; tendidas em Euphorbia e S.haematospermum,
fibras,geralmente,libriformes,delgadasedecom- médias em Euphorbia, grandes em A.
primento médio, frequentemente gelatinosas. triplinervia e Sapium; pontoações raio-
O dendrograma (Figura 1)apresenta oagru- vasculares estendidas em todas as espécies,
pamento das espécies estudadas. Onível de dis- opostas ecom bordas reduzidas em Euphorbia
tância com que as espécies se afastam ou se e Sapium, e areoladas em A. triplinervia;
aproximam pode serlido diretamente nacoluna parênq uima apotraqueal difuso-em-agregados;
da esquerda, em dissimilaridade. Quanto maior raios uni e bisseridados em E. tirucalli e em
o índice, menor aproximidade entre as espéci- Sapium, com trisseriados em A. triplinervia e
es. O valor do coeficiente de correlação E.pulcherrima, fusionados, com exceção deA.
cofenético, de 0,86, indica que o dendrograma triplinervia.
é expressivo na análise. No subgrupo B2, ocorrem três ramificações
No dendrograma (Figura 1), observa-se a evidentes. Aprimeira, formada por Colliguaya
divisão em dois grandes grupos: oprimeiro (A), brasiliensis, mantem-se a certa distância de
formado apenas por Hieronyma alchorneoides; dissimilaridade das espécies de Croton; este
e o segundo pelas demais espécies estudadas. conjunto, pertencente às subfamílias Eu-
Esse resultado já era esperado, em virtude dos phorboideae e Crotonoideae, respectivamente,
estudos de Hayden & Hayden (2000) e de apresentam osseguintes caracteres anatômicos:
Mennega (2005), favoráveis àdelimitação res- anéis de crescimento distintos, em C.
trita das Euphorbiaceae. Hieronyma al- brasiliensis e C. dracunculoides; vasos muito
chorneoides, atualmente, nas Phyllanthaceae, numerosos e curtos em C. brasiliensis e C.
reúne características anatômicas distintas das pycnocephalus; vasos muito pequenos, em C.
demais espécies analisadas: vasos longos; brasiliensis e C.pycnocephalus; vasos médios,
pontoações vasculares de difícil observação; em C. dracunculoides; pontoações inter-
pontoações raio-vasculares escalariformes; raios vasculares areoladas, pequenas; ponto ações
de até 4 células de largura, com células raio-vasculares areoladas (em Croton) ou com
envolventes; efibraslongas, deparedes espessas. bordas reduzidas (em C.brasiliensis); raios ex-
No grupo B, representado pelas Euphor- clusivamente unisseriados; e presença de
biaceae, foram encontrados dois subgrupos, aqui fibrotraqueídeos, gelatinosos em Croton. O se-
designados como B1eB2. gundo ramo é formado por Phyllanthus
O subgrupo B1compreende dois ramos: um sellowianus (Phyllanthaceae) e Sebastiania
com as espécies de Euphorbia, e outro com schottiana (Euphorbiaceae- Euphorbioideae);
Alchornea triplinervia e as duas espécies de ambas as espécies apresentam reofilia epossu-
13
TABELA 1.Lista de características anatômicas para as espécies em estudo.
.., <3
CARACTERÍSTICAS ""-~.k<"<~<'lC<'"""::33l::'' ~-~~C<>'<<<'l""::33::>':l'. d~....l'~~"~c"i~!' 8{~{"""t<".;.3ji, U<-e<".~~ê~"C.;l:, ~~.-~....<;86§;"c'::::lo :.-~..<:;6§E<E'sc'"§:3:.lo'. ~.-~...<C;"~;•§c:.l::,o. ~.&.•""C"~<""Es3.l. {-~:"i<"•C<ieE'g"'23j.il:'. ~~.."..-§'.".§§"."s..,.;,,', ~--o.Sl"§E".":Si".:l;:, C-.~</&ll•"'EE'<E::ii>""3::.:;'::'.} ~..~......<;§~<<~cc:"33l: ~.....C<"<<'"C~"'EE;ci""333l,;l' ~-.:....<;<"<C<".<.<sc:"..33333::l,,
Tot 1(%)
anéis decrescimento distintos 1 O 1 1 O 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 87,5
porosidade difusa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 O 1 1 1 1 1 15 93,7
porosidade semi-difusa O O O O O O O O O O 1 O O O O O 1 6,2
vasos solitários 1 O 1 1 1 1 1 1 1 1 O 1 O 1 1 O 12 75
vasos em múltiplos radiais 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 100
vasos racemiformes O 1 O 1 1 O 1 1 1 1 O 1 1 1 1 O 11 68,7
vasos com formato angular O 1 1 O O 1 O 1 O O 1 1 O O O O 6 37,5
vasos com formato circular aoval 1 O O 1 1 1 1 1 1 1 O 1 1 1 1 1 13 81,2
vasos pouco numerosos
(5-20/mm2) 1 O O O O 1 1 1 O 1 O 1 1 O O O 7 43,7
vasos numerosos (20-40/mm2) O O O O O O O O O O O O O O 1 O 1 6,2
vasos muito numerosos
(40-100/mm2) O O 1 1 1 O O O 1 O O O O 1 O 1 6 37,5
vasos extremamente numerosos
(;> 100/mm2) O 1 O O O O O O O O 1 O O O O O 2 12,5
vasos curtos (~ 350 ..,n) O O 1 O 1 O O O O O O O O O O O 2 12,5
vasos de comprimento médio
(350-800 ..,n) O 1 O 1 O 1 1 1 1 O 1 1 1 1 1 1 12 75
vasos longos (~ 800..,n) 1 O O O O O O O O 1 O O O O O O 2 12,5
vasos de diâmetro muito pequeno
L<50 m) O 1 1 O 1 O O O 1 O 1 O O 1 1 1 8 50
vasos de diâmetro pequeno
(50-100 um) O O O 1 O 1 O 1 O O O O O O O O 3 18,5
vasos de diâmetro médio
000-200 um) 1 O O O O O 1 O O 1 O 1 1 O O O 5 31,2
placas deperfuração simples 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 16 100
vasos com espessamentos espiralados O 1 1 O O O O O O O O O O O O O 2 12,5
vasos com conteúdos 1 O O 1 O O O O O 1 O O O 1 O O 4 25
pontoações intervasculares estendidas O O O O O 1 1 1 O O O O 1 O O O 4 25
ponlo8ções intervasculares coalescentes O O O 1 O O 1 1 O O O O O O O O 3 18,5
pontoações intervasculares alternas,
areoladas 1 1 1 1 1 1 1 1 1 O 1 1 1 1 1 1 15 93,7
pontoações intervascu1ares
pequenas (4-7 um) O O 1 1 1 O O O 1 O 1 O O O O 1 6 37,5
pontoações intervasculares
médias (7-10 um) O O O O O 1 1 1 O O O O O O 1 O 4 25
pontoações intervasculares
grandes (;> 10 m) 1 1 O O O O O O O O O 1 1 1 O O 5 31,2
pontoações intervasculares de
difícil observacão O O O O O O O O O 1 O O O O O O 1 6,2
pontoações raio-vasculares
areoladas 1 1 O 1 1 O O O 1 O O O O 1 1 1 8 50
pontoações raio-vasculares
simples oucom bordas reduzidas O O 1 O O 1 1 1 O O 1 1 1 O O O 7 43,7
pontoações raio-vasculares
estendidas 1 1 O O O 1 1 1 O 1 O 1 1 O O O 8 50
pontoações raio-vasculares
escalarifonnes O O O O O O O O O 1 O O O O O O 1 6,2
pontoações raio-vasculares
opostas O O O O O 1 1 1 O O O 1 1 O O O 5 31,2
Caráter anatômico presente (1). Caráter anatômico ausente (O).Tot (total). % (percentagem)
14
TABELA I.Continuação ...
ê
CARACTERíSTICAS i~.".~'§:'""s";; ~~~C'"~S"l::- ~-'~.<5<~~,~;:;,:' ~..G..-§~""g2e ~'C.:~;;<~""::3:;;" %~..:.'''rc~""""5. .j.~'-.'~""";"::.- "~-~"i"<õ::: ~]6';~§~",' ~"~.:''c~"'gS~~;""i;:. ~.~:..'';'§;;:"<"":;.::: "~.'.;;'"C§'§"~;";;o -:.§§".~;~'/ê~";:),;- ~--é...':~'~<cc~"":S:;: .-"..~"<'~'''E~""~'<"""":,'::;: ""=.'.'ê-""'vSs.'-'2""-:.".:: Tol (%)
parênquillltl axial ausente O O O O O O O O O O I O O O O O I 6,2
parênquima reticulado O O O O O O O O O O O O O 1 O O I 6.2
purenquima llpotraquellj difuso O O 1 O O I 1 I O 1 O O O O 1 1 7 43,7
parênquil11a apotraqueal 1 O I O O 1 I I I 1 O 1 I O 1 O 10 62,5
difuso-el11-a~rc~ados
parênquima paratraqucal escasso I 1 1 1 1 I O 1 1 1 O 1 I O O O 11 68,7
parênquima purutruqucal O O O O O O I O O O O O O O O O I 6,2
vasicêntrico
parênquima com conteúdo O O O O O O O O I 1 O O O O O O 2 12,5
raios l111tn~r()SOS (4-12/1ll1ll) O O O O O O O O O 1 O O O O O O I 6,2
raios muito numerosos 1 I 1 1 1 I 1 I 1 O 1 1 I I 1 I 15 93,7
(~ 12/111111)
raios exclusivamente O O I I I O O O O O O O O O O O 3 18,5
UraHioisssetriinaidoesbisseriados 1 O O O O O O I 1 O O I I I 1 I 8 50
raios com 1-3células de largura 1 I O O O I I O O O I O O O O O 5 31,2
rraaiiooss cfoumsion1ad-4os..,;élulasdI,;largura OO OI OO OO OO O1 OI OI O1 1I OO O1 OI OO Oj OO 9I 65.62.2
f3ios agregados O I O O O O O O O O O O O O O O I 6,2
mioscomlaticífefns I O O O O I I I O O O O O O I O 5 31,2
raios com e61ulas disjulltivas O 1 I I I O O O I O O O O 1 1 O 7 43.7
raios com célllla~ pcrfur:ldas O I O I I I 1 I I O 1 O I O I I 11 68.7
raios com <..:élul<.l"s':IlVOI\01l1I::s O O O O O O O O O I O O O O O O I 6.2
raios <..:om<..:rislais I O O I O O O O I O O I I I I O 7 43,7
raios hctúro~éncos. com células I O I I I I I 1 I I O 1 I O I O 12 75
procuJllbenl~s. quadradas c~rt.:tas
raios hctcrngênco:'i. l,;OIll célubs O I O O O O O O O O I O O I O I 4 25
qrauiaodsra<da..s:omcl:o-enrteetúausos O () O O O O O O O I O O O I I O 3 IR.5
raios com células 1Il1lcilaginosas O O O O I O O O I O O O O O O 1 O 2 12.5
libras septadas O O O O O O O O O O I O O O O O I 6,2
fibrotmqucídcos () O O I I O O () O I O I O O O O 4 25
(pC>lloaçôcs > 3um)
fibra:'ilibriformcs 1 I 1 O O I j I 1 O 1 O I I 1 1 12 75
(pontoacões '.3um)
libras curtas (5 900 fun) O O 1 I I 1 O O O O I O O O O I 6 37.5
libras médias (900-1600 fIm) I I O O O O I 1 1 O O 1 I 1 I O 9 56,2
libras longas (~ 1600 fIm) O O O O O O O O O 1 O O O O O O I 6,2
libras com paredcs delgadas 1 O I I I I O I O O O I 1 O I I 10 62.5
libras com paredes tinas O I O O O O 1 O 1 O 1 O O 1 O O 5 31.2
afibersapsesscaosm paredcs espessas O O O O O O O O O 1 O O O O O O I 6.2
libras gelatinosas I I O I I 1 I I 1 O I I O I 1 1 13 81,2
libras gelatinosas Clllfaixas O O O I I O O O O O O O O O O O 2 12,5
Caráter anatômico presente (I). Caráter anatômico ausente (O).Tot (total). %(percentagem).
em poucos caracteres anatômicos em comum: & Hayden (2000) e de Mennega (2005), que
vasos de tamanho médio, muito pequenos; comprovaram certa conformidade noscaracteres
pontoações intervasculares pequenas; raios com anatômicos das subfamílias Acalyphoideae,
células quadradas, eretas e células perfuradas; Crotonoideae eEuphorbioideae. Mesmo assim,
fibras curtas egelatinosas. Oterceiro ramo agru- apesar do relativo distanciamento, mostra-se
pa quatro espécies: Gymnanthes concolor e possível aseparações deespécies em diferentes
Sebastiania commersoniana, que se unem a subfarmlias.
Bernardia pulchella eSebastiania brasiliensis, Embora integrante da família Phyllantha-
mais ou menos a distância de 0,5 de ceae, Phyllanthus sellowianus, no presente es-
dissimilaridade; pertencentes às subfamílias tudo, fixou-se no grupo das Euphorbiaceae, no
Euphorbioideae e Acalyphoideae, distinguem- dendrograma da Figura 1.
se pelas seguintes características anatômicas: O dendrograma evidencia, ainda, que as es-
porosidade difusa; vasos de comprimento mé- pécies estudadas podem ser distinguidas entre
dio e diâmetro muito pequeno; ponto ações sipor caracteres anatômicos. Apesar da peque-
intervasculares areoladas, alternas; pontoações na dissimilaridade de algumas espécies, não é
grandes, em B. pulchella e S.brasiliensis; impossível aseparação das mesmas. Euphorbia
pontoações médias, em S. commersoniana; tirucalli, por exemplo, apresenta pontoações
pontoações pequenas, em G. concolor; intervasculares coalescentes, raios uni e
pontoações raio-vasculares areoladas; parên- bisseriados, com células mucilaginosas efibras
quima reticulado, em S. brasiliensis; raios he- de tamanho médio, separando-se, portanto, de
terogêneos, com células quadradas, eretas e E. cotinifolia; Croton dracunculoides, apresen-
curtamente procumbentes, em G concolor e S. taraios com cristais, pontoações intervasculares
commersoniana; raios com células quadradas e coalescentes evasos com conteúdo, distinguin-
eretas, em B. pulchella e S.brasiliensis; raios do-se, portanto, de Croton pycnocephalus; e
uni-bisseriados, com exceção de B. pulchella Sapium glandulosum, apresenta fibro-
(trisseriados); fibraslibriformes decomprimento traqueídeos gelatinosos, ao contrário de S.
médio, gelatinosas. haematospermum. As espécies do gênero
As espécies estudadas (Figura 1)não forma- Sebatiania, no entanto, não se uniram entre si,
ram grupos de acordo com suas respectivas o que demostra certa heterogeneidade dos
subfarrnlias, corroborando estudos de Hayden caracteres anatômicos neste gênero.
CHAVE DICOTÔMICA
1.a Fibrotraqueídeos (pontoações ~ 3 flm) 2
1.b Fibras libriformes (pontoações <3 flm) 5
2.a Raios com 1a4 células de largura 3
2.b Raios exclusivamente unisseriados 4
3.a Raios com até 3células de largura Sapium glandulosum
3.b Raios mais largos (até 4 células) Hieronyma alchorneoides
4.a Raios com cristais Croton dracunculoides
4.b Raios sem cristais Croton pycnocephalus
5.a Fibras libriformes septadas Phyllanthus sellowianus
5.b Fibras libriformes não septadas 6
15
6.a Pontoações intervasculares estendidas 7
6.b Pontoações intervasculares de outro tipo 10
7.a Pontuações intervasculares médias 8
7.b Pontuações intervasculares grandes Sapium haematospermum
8.a Vasos de diâmetro pequeno 9
8.b Vasos de diâmetro médio Euphorbia pulcherrima
9.a Raios com células mucilaginosas Euphorbia tirucalli
9.b Raios sem células mucilaginosas Euphorbia cotinifolia
1O.aParênquima axial com conteúdo Gymnanthes concolor
1O.bParênquima axial sem conteúdo 11
l1.a Vasos com espessamentos espiralados 12
l1.b Vasos sem espessamentos espiralados 13
12.a Raios agregados Bernardia pulchella
12.b Raios não agregados Colliguaya brasiliensis
13.a Parênquima axial reticulado Sebastiania brasiliensis
13.b Parênquima axial apotraqueal difuso-em-agregados
eparatraqueal escasso Alchornea triplinervia
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FIGURA 1.Dendrograma deagrupamento dasespécies estudadas, utilizando adistância deJaccard eométodo UPGMA.
1- Alchornea triplinervia; 2- Bernardia pulchella; 3- Colliguaya brasiliensis; 4- éroton dracunculoides; 5- Croton
pycnocephalus; 6- Euphorbia cotinifolia; 7- Euphorbia pulcherrima; 8- Euphorbia tirucalli; 9- Gymnanthes concolor;
10- Hieronyma alchorneoides; 11- Phyllanthus sellowianus; 12- Sapium glandulosum; 13- Sapium haematospermum;
14- Sebastiania brasiliensis; 15- Sebastiania commersoniana; 16- Sebastiania schottiana.
16
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