Analisis Morfologico De Triops Longicaudatus (Le Conte) (Branchiopoda: Notostraca) En Argentina

14 Pages·1993·5.5 MB·

by  Ines I Cesar

ANALISIS MORFOLÓGICO DE TRIOPSLONGICAUDATUS (LE CONTE)
(BRANCHIOPODA: NOTOSTRACA) EN ARGENTINA '
InésI. César2
Emília P. Hernández 3
Alejandra Rumi 4
ABSTRACT
MORFOLOGICALANALYSISOFTRIOPSLONGICAUDATUS(LECONTE)(BRANCHIOPODA:
NOTOSTRACA)INARGENTINA.TheVariationofsixectosomaticalcharacteristicsoiTriopslongicaudatus
(LeConte)wasstudied.Theabdominalbodyringswithoutlegs,telsonspinulationpattern,carapacelengthand
theexternaimorphologyoftherestingeggspresentedthehighestvariability.T.pampeanusRinguelet, 1944is
consideredajuniorsynonymofT.longicaudatusasdemonstratedbymultivariateanalysis.
KEYWORDS.Notostraca,Triopslongicaudatus,morphology,distribution.
INTRODUCCION
ElgéneroTriops(Schaeffer),dedistribucióncosmopolita,esdehábitosbentónicos
ypueblaprincipalmentelasaguaslénticastemporárias.LINDER(1952)ensuimportante
revisióndelosnotostracosdeNorteamérica,unificaemTriopslongicaudatus(LeConte,
1846) atodas las espécies dei género descriptas paraesaregión.
Losprincipios utilizadosparalataxonomíadelos Notostraca,hansidodiscutidos
por vários autores (BRAEM, 1893; GURNEY, 1923, 1924; BARNARD, 1929 y
GAUTHIER, 1934)yaplicadosalasespécieseuropeas,asiáticasyafricanas. Seguiendo
aLINDER (1952), hemos tomado los caracteres porél recomendados y las variaciones
de la cápsula dei huevo de resistência que en muchos casos permite la identificación
1.ContribuciónCientíficaN9518deiInstitutodeLimnología"Dr.RaulA.Ringuelet".
2.InstitutodeLimnología"Dr.RaulA.Ringuelet",CasillaCorreoN"712,1900LaPlata,Argentina.(InvestigadorCIC).
3.DepartamentoZoologiaInvertebrados,MuseoLaPlata,PaseodeiBosques/n",1900LaPlata,Argentina.
4.InstitutodeLimnología"Dr.RaulA.Ringuelet",CasilaCorreon"712,1900LaPlata,Argentina.(InvestigadorCONICET).
IHERINGIA,Sér.Zool.,PortoAlegre(75): 33-46,30set. 1993
.
34 CÉSAR;HERNANDEZ &RUMI
específica (ALONSO & ALCARAZ, 1984).
ElestúdiodeestoscrustáceosenlaArgentinahasido,engeneral,muyfragmentário,
principalmente en aspectos sistemáticos y de distribución; y se carece de información
acerca de su biologia y ecologia locales. Lo realizado hasta el momento data de varias
décadas atrás (THIELE, 1907; RINGUELET, 1944). Este trabajo es el primero que
intenta analizar conjuntamente los aspectos morfológicos y distributivos, en T.
longicaudatus
Losobjetivosson: (1)analizarelvalordiagnósticodeloscaracteresapuntadospor
LINDER (1952) para T. longicaudatus y el de otros atributos tales como, el número
completo de apêndices abdominales y lamorfologiaexternade lacápsuladeihuevo de
resistência; (2) investigar el status de Triopspampeanus Ringuelet, 1944 y (3) dar a
conocer algunos aspectos de ladistribución de T. longicaudatus enlaArgentina.
MATERIALYMÉTODOS
ElmaterialestudiadopertenecealacoleccióndeiMuseodeLaPlata(MLP).Elcualestáintegradopor
lotescorrespondientesalasseguientesprovincias:SantiagodeiEstero,nQ1 (11ejemplares)sinlocalidadmás
específica;LaRioja,n92(6ejemplares)deIllia;Córdoba,ne3(5ejemplares)dePampadeSanLuis;SanJuan,
n9 4 (33 ejemplares) de Bermejo; Buenos Aires, n9 5 (21 ejemplares), Capital Federal, Banado de Flores;
Mendoza,n96(17ejemplares)sinlocalidadmásespecíficayn97(1ejemplar)desuextremosur;LaPampa,n9
8(3ejemplares:holotipoydosparatiposdeTriopspampeanusRinguelet,1944)deunalaguna,de10hectáreas
desuperfície,deGeneralAcha;BuenosAires,n99(5ejemplares)deGeneralLamadrid;Neuquén,n9 10(17
ejemplares)deArroyitoyn911(2ejemplares)deZapala;RioNegro,n912(57ejemplares)yn913(2ejemplares)
deGeneralConesa.
Loteestudiado,confinescomparativos,MLPn9 14(11 ejemplares)deSpringville,Arizona,U.S.A..
Seanalizaronuntotalde6característicasectosomáticasysusestadosen 179indivíduoshembras.Los
caracteresconsideradosfueron: 1)longituddeiescudo(tomadaenlalíneamedia,ensentidoantero-posterior;
2)númerototaldeapêndicesabdominales,3)númerodeanillosabdominalesconysinapêndices;4)presencia
de anillos incompletos omédios anillos (i), que se hallaronentre el telsonyel último anillo abdominal; 5)
morfologia externa de la cápsula dei huevo de resistência, que fueron preparados según CÉSAR (1990) y
observadosconelmicroscópioelectrónicodebarrido(MEB)JOELJSM-T100y6);númeroydisposiciónde
las espinas dorsales deitelson, que sediferencianenespinasbiendesarroladas (sp) ymenosdesarroladas y
cortas(spII).
Noseconsideroelnúmerodeanillosyapêndicestorácicosyaque,estossonsiempredeonceyonce
paresrespectivamente.
Análisis con empleo de técnicas numéricas: estas técnicas se implementaron para estimar el valor
diagnósticodeloscaracteresarribamencionadoseinvestigarelstatusdeT.pampeanus.Losdatosobtenidosa
partirdesumaterialtipo,fueronincluídosenlamatrizbásicadedatos.ElprogramautilizadofueelNT-SYS
(NumericalTaxonomicSystemofMultivariateStatisticalProgram),disenadoporRohlf, 1972ysiguiendoa
CRISCI&ARMENGOL(1983).Paraestosanálisis,apartirdeitotaldeindivíduosestudiadosseconformouna
matriz básica de datos (MBD) de 66 OTU (indivíduos) x 13 atributos (6 cuantitativos y 7 cualitativos
codificadoscomopresencia/ausência(1/0respectivamente)queseenumeranydescribenenlatablaIII.Los
atributos9a 12sedescribenenresultados.
Elcoeficientedesimilitudempleadofueeldedistanciataxonómica,cuyosvaleresoscilanentre y°°,
siendo °°elque expressalamáximasimilitud. Apartirdeeste se obtuvieronlos fenogramasentre OTUs y
caracteres(segúntécnicasQyR,respectivamente).ElanálisisdeagrupamientocorrespondióaiUPGMA.
Por último, se efectuo un análisis de componentes principales, para analizar la contribución a la
variabilidadtotaldecadacaracter.
RESULTADOS
1) Longitud dei escudo: LINDER (1952) dió 14 a 19mmparalos machos, no
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AnalisismorfológicodeTriopslongicaudatus... 35
Tabla I. Triops longicaudatus en la Argentina: medidas en mm y sus relaciones (A, ancho; L. longitud; n,
númerodeindividuosporlote;R,rangos;X,medias).
LOTE L.ESCUDO L.TELSON A.TELSON L.ESCUDO A.TELSON
L.TELSON L.TELSON
1 R=10,2-6,69 R=l,05-0,51 R=2,07-l,5 10,66 2,18
n=17 5^=8,42 X=0,79 K=l,72
2
n=l 8,94 1,02 1,98 8,76 1,94
3 R=12,72-5,7 R=1,08-0,45 R=2,64-0,93 10,99 2,03
n=57 5^=8,35 x=0,76 5^=1,54
4 R=15,1-12,72 R=l,33-1,26 R=2,94-2,46 10,69 2,80
n=2 5^=13,90 X=l,30 X=2,70
5 R=ll,1-5,85 R=l,11=0,69 R=2,25-l,35 10,21 2,11
n=17 5^=8,88 X=0,87 X=l,84
6
n=l 16,56 1,41 3,51 11,74 2,49
7 R=17,85-ll,0 R=2,31-l,02 R=3,24-l,17 11,30 2,04
n=31 x=15,6 ^=1,38 X=2,83
8 R=12,36-ll,2 R=1,20-1,02 R=2,19-l,92 10,71 1,89
n=6 5^=12,10 X=l,13 X=2,14
9 R=l1,97-6,93 R=0,93-0,66 R=l,56-1,29 10,57 1,77
n=5 5^=8,67 x=0,82 X=l,45
10 R=17,5-13,83 R=1,59-1,20 R=2,88-2,34 11,27 1,89
n=ll x=15,89 K=l,41 X=2,67
11 R=13,53-10,3 R=l,41-1,02 R=2,37-2,01 3,53 1,79
n=5 x=11,63 X=l,22 X=2,19
12 R=16,2-ll,46 R=l,47-l,ll R=2,64-2,19 11,20 1,87
n=21 x=14,22 x=l,27 5^=2,38
13 R=17,7-12,69 R= 1,65-1,26 R=3,57-2,31 10,87 2,09
n=3 x=15,96 5^=1,47 *=3,07
encontrados en nuestro material. Los valores máximos y mínimos obtenidos para las
hembras(TablaI)resultaronalgomenoresquelosyadados.Alcompararestosresultados
con las observaciones tomadas dei lote de Arizona, no se apreciaron importantes
diferencias. Cabe senalar, que ai correlacionarlalongitud dei escudo con el número de
anillosabdominalessinapêndices,seobtuvounr=-0,57,altamentesignificativo(n=179,
P > 0,01); lo que significa que existiria una tendência a que disminuya el número de
anillos sin apêndices cuanto mayores lalongitud dei escudo.
2)Apêndicesabdominales:esmuypoçalainformaciónexistenteacercadeinúmero
totaldeapêndicesabdominales,sibienLINDER(1952)citaparaT.longicaudatusvalores
entre43 y55 pares, osea,conunrangodevariaciónde 12. EnejemplaresdeArgentina,
hemos podido reconocer una gran variabilidad en el número de estos apêndices,
prácticamente duplicadaelrango observado en las formas norteamericanas. En latabla
II,puedeapreciarseestavariación,elnúmeromáximohalladocorrespondeaunejemplar
deilote 1 (SantiagodeiEstero) con60paresyelmínimo aotrodei lote 12 (RioNegro),
37 pares, con unrango de variación de 23.
Anilloscorporales: segúnLINDER(1952)todaslasespéciesdescriptasdeTriops,
se caracterizanportenerun mayornúmero de anillos corporales en comparaciónconel
géneroLepidurusLeach, 1816.DichoautorcitaparaT.longicaudatus,34+i-44,variando
dentro de esos limites los ejemplares de una misma muestra. En los de Argentina, el
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mm
TablaII.TriopslongicaudatusenlaArgentina:medidasen ysusrelaciones(1,apêndicesabdominales;2,
anillosabdominales;3,conapêndices;4,sinapêndices;5,númerodeindivíduosconmédiosanillos;n,número
deindivíduos;R,rangos;x,medias).
LOTE
R=46-43 R=27-24 R=18-16 R=9-8
1
n=17 x=43 x=26 x=17 ><=8
2 45 25 17 8
n=l
3 R=47-37 R=28-20 R=18-12 R=9-7 16
n=57 x=44 55=17 ><=17 x=8
4 R=47-46 R=28-27 R=21-19 R=8-7
n=2 x=46,5 x=27,5 ><=20 ><=7,5
5 R=47-43 R=27-24 R=19-16 R=8-6
n=17 x=43 55=18 ><=18 ><=8
6 43 25 18 7
n=l
7 R=54-38 R=28-20 R=20-16 R=8-5
n=31 x=47 5<=26 ><=19 x=7
8 R=53-46 R=27-25 R=21-19 R=6-5
n=6 x=48 x=26 x=20 x=6
9 R=44-40 R=27-24 R=20-18 R=7-6
n=5 x=42 ><=25 x=19 x=6
10 R=60-45 R=27-24 R=22-19 R=6-5
n=ll x=55 ><=26 55=21 ><=5
11 x=50-39 R=25-23 R=19-17 R=6
n=5 x=46 ><=24 ><=18 x=6
12 R=47-43 R=28-23 R=22-17 R=7-5
n=21 x=44 x=25 x=19 ><=6
13 R=48-42 R=26 R=18 R=8
n=3 x=46 x=26 x=18 ><=8
númerodeanilloscorporaleshavariadoentre3l+i-39yconlasmismascaracterísticasde
variabilidad queparalos representantes norteamericanos de laespécies.
3)Anillosabdominalesconysinapêndices:ennuestromaterial,elnúmerototalde
anillos abdominales varioentre20y 28, con promedios variables segúnlos lotes de 24
a27.Lomismoocurrióconlosanillosabdominalesconapêndices,enlosquesehallóun
rango de variación de 12 a 22 y con promedios variables entre 17 y 21. Los anillos
abdominales sin apêndices variaron de 5 a 9 y en general se ajustan a los patrones de
variabilidadparalaformanorteamericana. <t
4)Anillos incompletos omédios anillos (i): supresencia, engeneral, fuevariable
de acuerdo a los lotes y su frecuencia baja; en el lote 12, el 28% de los ejemplares los
presentaron; en los demás lotes, si bien se registraron, su frecuencia fue menor. No se
encontraron anillos en espiral, ni tampoco una relación con algún tipo particular de
modelos de telson.
5)Morfologiaexternadelacápsuladeihuevoderesistência:hemosencontradodos
variedadesprincipalesencuantoalaestructuradelacorteza- a) lisos,representadosen
lamayoríadeloslotesexaminadosymamelonados,loslotesdeLaRioja(nQ2)yBuenos
Aires, General Lamadrid (nQ 9) (correspondientes a los atributos 7 y 8 dei análisis de
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técnicasnuméricas). Eldiâmetrodeloshuevosdecortezalisatuvoescasavariación,con
unrangoentre0,305mmy0,357mm.LomismoocurreconloshuevosdeT.longicaudatus
de Springville (Arizona), cuyo diâmetro promedio es de 0,340mm; en los especimenes
mejorconservados,lasuperfíciecapsularnotieneaspectoesponjoso; a200aumentosse
notanmuypoçosporos (fig. 2), amás altasmagnificacionespuedenotarsegrannúmero
deporosdediversostamanos(figs.3-5);b)mamelonados,presentaroncortezaintegrada
porestructuras en formade mamelones o domos (fig. 6) que constituyen câmaras en la
capaalveolar(fig.7); conaltasmagnificaciones,delosmamelonesseelevanestructuras
de aspecto dentiforme (fig. 8), una o dos por mamelón, que terminan en punta romã o
bifurcada;estasmidieron21 umdealturaenlínearectadesdelazonadeemergênciahacia
lapunta.Estetipodeestructuraessingularyhastaelmomentonosehamencionadopara
elgénero.Noseobservaronporos.Enlosindividuosquepresentaronhuevosmamelonados
tampoco seregistraron médios anillos.
Espinasdeitelson: enelmaterialexaminadohemosencontradoque, como ocurre
en las poblaciones de Norteaméricade T. longicaudatus, no hay un patrón poblacional
constanteenelnúmero,tamanoydisposicióndelasespinasdelaregióndorsaldeitelson
yensumárgenporterior.Porello,esnecesarioexaminarunnúmeroaltodeespecimenes
para evaluar la variabilidad. LINDER (1952) considera que dos espinas en el márgen
dorsal dei telson podrían ser características de T. longicaudatus, aunque aún en este
aspecto hay diferentes critérios. Dicho autor, cita unos 15 modelos diferentes de
disposición de espinas sp y spll.
En nuestro material, y de acuerdo con el modelo de telson básico con 3 sp
principales,unacentralydoslaterales,situadasdorsalmeneyporencimaopordebajodei
márgen porterior, expresamos las cuatro variaciones que pudieron ser registradas en
nuestraspoblaciones(fig. 1):telson1 (MT1),apartadodeimodelobásicocon2spyvarias
spll; telson 2 (MT 2), con modelo básico, 3 a 6 sp, sin sp II, se presentan 5 variedades;
telson 3 (MT3), commodelobásico, 3 a6 sp,con spllporarribaypordebajodeiborde
posterior dei telson, 5 variedades; telson 4 (MT 4), con modelo básico, 4 sp, las 2 sp
laterales seencuentranpordebajodeiborde posteriordei telson, con spllporarribay/o
pordebajo dei bordeposterior.
Algunos de los modelos arriba descriptos (fig.l), se repiten en los dados por
LINDER, por ejemplo: el modelo básico, MT 2 MT 2 y MT 3 aunque, en nuestras
2, 4 2
poblaciones,las spllpordebajodeitelsonsonmásnumerosas. Lafrecuenciarelativade
aparicióndelosmodelosdescriptospornosotros,seestudiaráaianalizarlosfenogramas.
Resultados dei análises de técnicas numéricas: a partir de la interpretación dei
primerfenograma(fig. 9),enlaqueseestimalarelaciónentrecaracteres: lalongituddei
escudoylalongituddeitelson(caracteres 1 y2)yelnúmerodeanillossinapêndicescon
elmodelodetelson2(caracteres5y 10),fueronlosquedemostraronestarmásaltamente
correlacionados.
Conrespectoalasimilitudentreindividuos,enelfenogramaobtenido(fig. 10)no
seformarongruposclaros.Sinembargo,sepuedieronidentificardosgrandesgruposmás
un individuo aislado (OTU 53). Este último se caracterizo por ser único ejemplar con
modelodetelson1.Elprimergrupo(G 1)quepresentóhuevosderesistênciamamelonados
puededividir-seendossubgrupos,deloscuales, unodeellosconmodelodetelson4(G
la),raroensufrecuenciadeapariciónyelotro,modelodetelson3(G lb),másfrecuente.
Enel segundogrupo (G 2), caracterizado porhuevos de resistêncialisos, también
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38
pudieron reconocerse dos subgrupos, el primero (G 2a) con modelo de telson 3 y el
segundo (G 2b), con modelo de telson 2.
ConrespectoalosejemplaresdeilotequeRINGUELET(1944)denominoTriops
pampeanus,noconformaronungrupoparticularintercalándosesusindividuosenunode
los grupos más numerosos y de características más frecuentes (G 2b).
Comoresultadodeianálisisdecomponentesprincipales(tablaIII)seobtuvieron3
factoresquepresentaronunporcentajedevariaciónacumuladade42,40%para1,22,65%
para II y 16,23% para III y una total de 81,28%. En el factor I los caracteres que más
contribuyeronalavariabilidadfueronelnúmerodeanillosabdominalessin apêndicesy
elmodelodetelson2.ParaelfactorII,losquemáscontribuyeronfueronlosdostiposde
huevos, lisos y mamelonados, y por último ai factor III, contribuyó principalmente el
modelo de telson 3.
En el mapa (fig. 11) se puede observar la distribución geográfica dei material
examinado.
Tratando de encontrar un gradiente de distribución, regido por las condiciones
climáticas, se analizó si los individuos de las localidades de los grupos resultantes y
descriptosenelfenograma(fig. 10), secorrespondíanconuntipoparticulardeclima.A
partirdeaquiseobtuvoqueelgrupo 1 y2deifenograma,predominoenlosclimasárido
de las sierras ybolsones y templadopampeano.
Encuantoalossubgrupos,G2apredominaronenordendecreciente deiclimaárido
delas sierrasybolsones aitempladopampeano, serranoy semiáridoyG2b, selocalizo
mayormenteenclimasemiáridoyenmuchamenorproporcióneneláridodelas sierras
ybolsones, áridopatagónico y templado de transición.
TablaIII. Triops longicaudatusenlaArgentina: aporte de variabilidad de cadacaracteralos três primeros
factoresresultantesdeianálisisdecomponentesprincipales(I:conmayoraportedelosatributos5y 10;aiII:
contribuyeronel7y8yaiIII:el 11y 10).Caracteres: 1)Longituddeiescudo(enmm);2)Longituddeitelson
(enmm); 3)númerodeapêndicesabdominales;4)númerodeanillosabdominalesconapêndices;5)número
de anillos abdominales sin apêndices; presencia/ausênciade : 6) médios anillos; 7) huevos lisos; 8) huevos
mamelonados;9)modelodetelson 1 (MT 1); 10)modelodetelson2(MT2); 11)modelodetelson3(MT3);
12)modelodetelson4(MT4)y 13)númerodeespinasprincipalesdeitenson.
COMPONENTES
ATRIBUTOS
II III
0,535 -0,636 -0,402
0,599 -0,526 * -0,454
0,570 -0,377 -0,074
0,611 -0,331 0,236
-0,867 0,019 -0,179
0,035 0,109 -0,114
-0,594 -0,672 0,306
0,594 0,672 -0,306
-0,109 0,178 0,436
-0,763 -0,254 -0,514
0,717 0,017 0,562
0,237 0,562 -0,428
0,522 -0,062 -0,093
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DISCUSION Y CONCLUSIONES
ALONSO & ALCARAZ (1984) han estudiado los huevos de resistência con el
MEB en Lepidurus apus (Linné, 1758), Triops cancriformis simplex (Ghigi) y T.
cancriformis mauritanicus (Ghigi). En estas espécies no se encuentran estructuras
ornamentales características o divisiones de la superficie capsularen celdillas, como si
ocurreenváriosanostracosyconcostracos.Lepidurusapuspresentaunacortezalisaysin
poros.EnlasdosvariedadesdeT.cancriformiselaspectodelacortezaesesponjoso;con
poros en T. c. simplexy sin ellos en T. c. mauritanicus.
En la mayoría de los especímenes argentinos mejor conservados, la superficie
capsularnotiene aspectoesponjoso, comolodescriptoparaT. cancriformis, sino liso y
con poros bien definidos. En cuanto a los huevos de corteza mamelonada, hasta el
momento,estetipocaracterísticodecápsula,nohasidodescriptaparaalgunaotraespécie
de TriopsniLepidurus.
De acuerdo a lo observado en las características ectosomáticas dei material
estudiado, se considera que es propia la adscripción dei mismo a T. longicaudatus.
Adernas,dadoquelosejemplarestiposdeT.pampeanusnodemostrarontenerdiferencias
relevantes,seconsideraqueT.pampeanusRinguQlQí,1944essinónimodeT.longicaudatus.
El grupo que presenta huevos mamelonados (de La Rioja y General Lamadrid,
BuenosAires), y sinvariacionesdeimportânciaenelrestodelos caracteres estudiados,
podríaadscribirseaotracategoriataxonómica,quizáinferioraladeespécie.Pêro,debido
a laescasez deimaterial estudiado, seprefierepostergardicha adscripciónhastaque se
puedanrealizarmayores colectas.
En general, la distribución geográfica de estos notostracos en la Argentina, se
encuadróenlosclimassemiárido,áridodelassierrasybolsonesytempladosserrano,de
transición y pampeano.
Agradecimientos. AlaDra. AnalíaLanteri,InvestigadoraCONICET,porsucolaboraciónyvaliosas
sugerencias.
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1 1
AnalisismorfológicodeTriopslongicaudatus. 41
MBT
L_i
MT1
MT2
LL
J1L LLU
_L_L JJ_L
MT2. MT2. MT2. MT2 MT2,
MT3
I \
H.' ,! '
I
.!' i i i
ii 1 1 1 ii i 'iIiIiInMMin 1 1 1 1 n i ininili 1 1 1 1 ii
MT3, MT3, MT3, MT3,
MT4
IF
Fig. 1. Triops longicaudatus: esquemas de los modelos de telson observados, de acuerdo ai número y
disposicióndeespinas.BPT,bordeposteriordeltelson;MBT,modelodetelsonbásico;Sp:espinasprincipales
ySpII:espinasaccesorias.Lossubíndicescorrespondenalasvariedadesquesepresentaronenlosmodelosde
telson2y3.
IHERINGIA,Sér.Zool.,PortoAlegre(75): 33-46,30set. 1993
42 CÉSAR;HERNANDEZ &RUMI
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Figs.2-5.7no/wlongicaudatus:huevosderesitenciadecápsulalisa.Escalas: lOOum,2,3; lOum,4; lum,5.
IHERINGIA,Sér.Zool.,PortoAlegre(75):33-46,30set. 1993