ANÁLISIS FILOGENÉTICO Y BIOGEOGRÁFICO DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO BRYCONAMERICUS (CHARACIFORMES, CHARACIDAE) DE LA BAJA AMÉRICA CENTRAL

2009·0.47 MB·Spanish

by  Román, Cesar

ZZOOOOLLOOGGÍÍAA--SSIISSTTEEMMÁÁTTIICCAA
www.unal.edu.co/icn/publicaciones/caldasia.htm Caldasia 31(2):393-406. 2009
ANÁLISIS FILOGENÉTICO Y BIOGEOGRÁFICO DE
LAS ESPECIES DEL GÉNERO BRYCONAMERICUS
(CHARACIFORMES, CHARACIDAE) DE LA BAJA
AMÉRICA CENTRAL
Phylogenetic and biogeographic analysis of species the genus
Bryconamericus (Characiformes, Characidae) from lower Central
America
CÉSAR ROMÁN-VALENCIA
JAMES A. VANEGAS -RÍOS
Universidad del Quindío, Laboratorio de Ictiología, Apartado 2639, Armenia, Quindío,
Colombia. [email protected]; [email protected]
RESUMEN
Se presenta una hipótesis preliminar de monofi lia para las especies de Bryconamericus
de la baja América Central, basada en caracteres moleculares de ADNmt, que resulta
en el siguiente arreglo de relaciones fi logenéticas: (BBB... eeemmmpppeeerrraaadddooorrr ((B. gonzalezoi
(B. bayano, (B. terrabensis, B. scleroparius)))). Esta hipótesis es preliminar en el
contexto fi logenético del género, sin embargo, aumenta la probabilidad de que este
grupo se constituya en un grupo natural. Se halla concordancia entre la hipótesis
de relaciones presentada para las especies de Bryconamericus analizadas aquí y los
hallazgos con base en caracteres morfológicos. A través de biogeografi a cladística,
cladogramas de áreas, cladogramas resueltos de áreas y Análisis de Dispersión-
Vicarianza (DIVA) se comprueba que la hipótesis biogeográfi ca para las especies
de Bryconamericus está relacionada con un proceso de dispersión desde el noroeste
de América del Sur, que permitió colonizar la baja Centroamérica. Simultáneamente
ocurrieron extinciones, y como producto de la reorganización geológica y aislamiento
geográfi co de las poblaciones, aparece la vicarianza.
Palabras clave. Biogeografía, Characidae, sistemática molecular, Bryconamericus,
peces dulceacuícolas
ABSTRACT
A preliminary hypothesis for the monophyly of Bryconamericus species from
lower Central America is presented based on an analysis of molecular characters
(mtDNA) that results in the following phylogenetic relationships: (B. emperador
(B. gonzalezoi (B. bayano, (B. terrabensis, B. scleroparius)))). This hypothesis
is a step towards understanding the phylogenetic relationships within the genus,
increasing the probability of Bryconamericus being a natural group. The hypothesis
of relationships among the analyzed species is congruent with our fi ndings based
on morphological characters. Through cladistic biogeography, area cladograms,
resolved area cladograms, and Dispersal-Vicariance Analysis (DIVA), the
biogeographic hypothesis for species of Bryconamericus is shown to be related to
a process of dispersal from Northwestern South America that allowed colonization
393
Filogenia y biogeografía de Bryconamericus
of lower Central America. Simultaneously, extinction events occurred, and geologic
rearrangements caused geographic isolation of populations and vicariance.
Key words. Biogeography, Characidae, molecular systematics, freshwater fi sh.
INTRODUCCIÓN su monofi lia. Ha sido incluido en diversos
estudios filogenéticos: Lucena (1993)
El género Bryconamericus Eigenmann reporta a Bryconamericus dentro de una
comprende cerca de 70 especies (Román- gran politomía relacionada con Hemibrycon,
Valencia et al. 2008a). Las especies son de pero sin ningún sustento de su monofi lia;
tamaño variable (adultos entre 20 mm y 120 Malabarba & Weitzman (2003) ubican
mm de longitud estándar: Román-Valencia a Bryconamericus como miembro de un
et al. 2008a, Román-Valencia et al. 2009), grupo no resuelto denominado clado A, el
distribuidas desde la baja América Central cual es soportado por dos sinapomorfías
hasta el oeste de Argentina (Lima et al. (cuatro dientes en la hilera interna del
2003, Langeani et al. 2005, Román-Valencia premaxilar y dos radios simples y ocho
et al. 2008a, Román-Valencia et al. 2008b, ramifi cados en la aleta dorsal); Calcagnotto
Román-Valencia et al. 2009) en una variedad et al. (2005) soportan la monofi lia para el
de ecosistemas dulceacuícolas de las partes clado Bryconamericus, Knodus, Creagrutus
bajas y altas de los rios, en ambos lados de la Günther y Hemibrycon; Vanegas-Ríos et
Cordillera de los Andes (Vari & Siebert 1990, al. (Manuscrito) encuentran un clado para
Román-Valencia 2002). las especies de Bryconamericus de la baja
América Central y su relación con las
En la más reciente revisión hecha para especies del noroeste de América del Sur,
las especies de Bryconamericus de países con caracteres morfológicos; se observó gran
bajos de América Central, se registran afi nidad fi logenética de Bryconamericus con
cinco especies válidas: B. bayano (Fink), B. géneros como Hemibrycon y Creagrutus.
emperador Eigenmann & Ogle, B. gonzalezoi Aunque el conocimiento fi logenetico que se
Román -Valencia, B. scleroparius (Regan) y tiene sobre Bryconamericus es aun incipiente,
B. terrabensis Regan (Román-Valencia 2002). desde la evidencia morfológica se ha podido
Román-Valencia (2000, 2002) efectúa un demostrar la monofi lia de varios grandes
análisis de las especies de Bryconamericus grupos de especies de Bryconamericus
de América Central y del Sur; además, de América Central y de América del Sur
plantea que los procesos de especiación en (Vanegas-Ríos et al. manuscrito, Vanegas &
las especies de Bryconamericus son más Román-Valencia, datos no publicados).
evidentes y conservadores en su ADNmt.
Existen algunos trabajos, donde se plantea Reeves & Bermingham (2006) efectuaron
que el género no constituye una entidad un análisis fi logeográfi co, entre otras, de las
natural (Malabarba & Malabarba 1994, Silva supuestas especies de Bryconamericus de la
& Malabarba 1996, Malabarba & Weitzman baja América Central, pero sus cladogramas
2003, Silva 2004). Estos autores no realizan están interpretados erróneamente, se basaron
un análisis filogenético para apoyar sus en una taxonomía del grupo desactualizada,
afi rmaciones y mucho menos para abordar por lo tanto sus datos e información
parte del problema del grupo. usados no produjeron adelantos sobre el
conocimiento fi logenético y biogeográfíco
Con respecto al estado filogenético de de los Bryconamericus centroamericanos. En
Bryconamericus, no existe acuerdo sobre concordancia con los hallazgos descritos por
394
Román-Valencia & Vanegas-Ríos
Román-Valencia (2000, 2002) y Vanegas- y Weitzman et al. (2005). Las secuencias
Ríos et al. (Manuscrito) el propósito de este utilizadas correspondieron a dos genes
artículo es efectuar un análisis fi logenético de ADNmt secuenciados completamente
y biogeográfi co para las especies válidas del (subunidades 6 y 8 de la ATP sintetasa).
género Bryconamericus de la baja América Las referencias de los datos moleculares y
Central, con caracteres moleculares y el número de nucleótidos se consignaron en
sobre la base de la hipótesis de monofi lia la tabla 1.
y taxonomía (Román-Valencia 2002,
Tabla 1. Referencias consultadas en
Vanegas-Ríos et al. Manuscrito) que se
el banco de genes (NCBI) sobre las
tiene para el grupo en la región de estudio.
especies analizadas. Citados en Reeves &
Secundariamente, se pretende reorientar
Berminghan (2006). STRI: colecciones del
y corregir la nomenclatura, taxonomía y
Smithsonian Tropical Research Institute,
biogeografía presentada por Reeves &
Panamá; N. A: Número de lote en catálogo
Bermingham (2006).
no disponible.
Número de
MATERIALES Y MÉTODOS Especie Catálogo Referencias Número de
nucleótidos
del lote
Brycon meeki N. A AF412657 839
Filogenia. Se utilizó información obtenida
A. mexicanus N. A AF287358 842
en el banco de genes de la NCBI (http://
R. dayi N. A AF040526 842
www.ncbi.nlm.nih.gov; parcialmente anali-
B. terrabensis STRI 00613 AF412587 842
zada por Reeves & Bermingham 2006)
B. bayano STRI 7262 AF412573 842
sobre las especies válidas (sensu Román-
B. scleroparius STRI 00582 AF412583 842
Valencia 2002): B. bayano (incorrecto como
B. gonzalezoi STRI 00585 AF412578 842
Eretmobrycon bayano Fink en el NCBI), B.
B. emperador STRI 00540 AF412605 842
emperador, B. gonzalezoi (erroneo como
B. ricae (Hildebrand) en el NCBI), B. Se hizo un análisis filogenético como
scleroparius y B. terrabensis. Para tener sigue: 1) se realizó un alineamiento de las
certeza que las secuencias que aparecían secuencias en el programa Clustal X 1.81
en el banco de genes correspondían (Thompson et al. 1997). Allí se siguieron
correctamente con cada una de las especies las siguientes indicaciones: opción de
de Bryconamericus de la baja América alineamiento múltiple y completo, con la
Central, se hizo una búsqueda de los nombres selección del parámetro de desactivación de
científi cos de estas especies identifi cándose todos las delecciones e inserciones (gaps) en
concordancias entre el número de catálogo las secuencias, antes del alineamiento; 2) se
de STRI (Smithsonian Tropical Research aplicó el método de máxima verosimilitud
Institute) que tiene cada secuencia, con el (basado en el alineamiento) en el programa
respectivo número de catalogo usado en PAUP 4.0 beta 10 bajo DOS-Windows
el material examinado en la revisión más (Swofford 1999) con los parámetros de
reciente del grupo (Román-Valencia, 2002); estimación del vecino más cercano (neighbor
estas especies correspondieron con el grupo joining), un bootstrap (Felsenstein 1985)
de estudio (grupo interno). A su vez fue de 250 replicaciones, bajo el modelo
consultada la información de tres géneros de substitución de nucleótidos HKY85
externos con respecto a Bryconamericus (Hasegawa et al. 1985). La elección de este
(((AAssttyyaannaaxx mmeexxiiccaannuuss De Filippi, Brycon modelo de sustitución, se basa en que las
meeki Eigenmann & Hildebrand y secuencias de ADNmt de las subunidades
Roeboides dayi Steindachner), basados en 6 y 8 de la ATPasa usados aquí, fueron
Lucena (1993), Calcagnotto et al. (2005) analizadas parcialmente por Reeves &
395
Filogenia y biogeografía de Bryconamericus
Berminghan (2006) para un propósito Caribe y Pacífi co de Panamá y cuencas de
fi logeográfi co, donde se demostró la efi cacia los ríos Baudó, San Juan, Atrato y drenajes
de este modelo, además, de lo encontrado por costeros del Pacífi co en Colombia (= E para
Montoya-Burgos (2003) para otros grupos B. emperador). Esta distribución siguió
de peces. Los parámetros de transición y a Román-Valencia (2002). Además, para
transversión y frecuencias de nucleótidos identifi car rápidamente y de una manera
fueron calculados del conjunto de datos, se resumida los nombres de las especies en los
empleó una tasa de heterogeneidad uniforme apartes biogeográfi cos se uso el siguiente
a través de una búsqueda exacta. Los demás arreglo: B. scleroparius (1), B. terrabensis
parámetros del modelo siguen los valores por (2), B. bayano (3), B. gonzalezoi (4) y B.
defecto o defaults según las especifi caciones emperador (5).
del programa. Los conceptos fi logenéticos
sobre máxima verosimilitud se consultaron La primera metodología en biogeografía
a partir de los estudios de Felsenstein (1981), cladística se basa en usar la fi logenia
Hasegawa et al. (1991),Yang et al. (1995), propuesta aquí para construir el cladograma
Huelsenbeck & Crandall (1997), Lió & taxonómico de áreas, el cladograma de
Goldman (1998) y Steel & Penny (2000). áreas y el cladograma resuelto de áreas.
Este último cladograma fue reconstruido
Biogeografía histórica. Se siguieron los mediante el uso del supuesto 0 (Morrone
principios de la biogeografía histórica & Crisci 1995, Van Veller et al. 1999), que
vicariante inicialmente propuesta por Nelson usa a priori la explicación por vicarianza
& Platnick (1980), Nelson & Rosen (1981), y a posteriori por dispersión y extinción;
y posteriormente desarrollada por Wiley consecutivamente fue elaborada la matriz
(1988), Humphries et al. (1988), Parenti de ausencia y presencia de la distribución
(1991), Morrone & Crisci (1995), Van Veller de las especies de estudio. Un mapa con
et al. (1999, 2000), Crisci (2001), Van Veller la distribución de las especies para la
et al. (2003), Morrone (2005) y Ebach & baja América Central fue comparado con
Morrone (2005). su fi logenia para resumir la información.
La segunda técnica siguió la metodología
Se emplearon dos técnicas para reconstruir conocida como Análisis de Dispersión-
la biogeografía de las especies de Vicarianza (DIVA), donde una matriz de
Bryconamericus de la baja América Central, costos de tres dimensiones es construida
la biogeografía cladística y el Análisis de para calcular el escenario biogeográfi co
Dispersión-Vicarianza (DIVA). En ambas óptimo para el grupo (Ronquist 1996,
técnicas se usaron la fi logenia y distribución 1997). El DIVA se fundamenta en la
de los taxones analizados aquí, como sigue: escuela biogeográfi ca basada en procesos
cuenca de los ríos Koi, Puerto Viejo, San discutida por Ronquist (1996, 1997,
Juan y Bongie de Panamá y Costa Rica 1998), Zink et al. (2000) y Sanmartín &
(= A para B. scleroparius), cuenca del río Ronquist (2002). El programa DIVA 1.1
Térraba, vertiente del Pacífi co de Costa bajo Windows (Ronquist 1996, 1997)
Rica (= B para B. terrabensis), cuenca se utilizó para reconstruir el escenario
del río Bayano, vertiente del Pacífi co en biogeográfi co del grupo de estudio. Las
Panamá (= C para B. bayano), cuenca de los indicaciones ejecutadas en DIVA 1.1
ríos Sixaola, Cañaza y Bongie, vertiente del fueron: unidades de área maximizadas=
Caribe en Costa Rica y Panamá (= D para B. cinco, uniones para la longitud de las
gonzalezoi) y cuencas de los ríos Chagres, reconstrucciones optimizadas= 250,
Bayano, Tuira y Santa María, vertientes del grupo de máximo número de alternativas
396
Román-Valencia & Vanegas-Ríos
reconstrucciones= 1000, peso = uno y clados A y B tienen soporte con valor igual
edad del nodo más interno en el árbol= a 100, mientras los clados C y D registraron
uno. Las áreas ancestrales (letras A–E) frecuencias superiores a 50.
que se usaron fueron relacionadas con los
nodos (uno al cuatro) identifi cados en el Del árbol obtenido (Fig. 1) se concluye que
árbol biogeográfi co reconstruido a partir las especies de Bryconamericus forman un
del DIVA. Así, la hipótesis biogeográfi ca clado. Esta sería una hipótesis preliminar de
fue reconstruida basándose en las técnicas monofi lia de las especies de Bryconamericus
mencionadas y la información geológica de la baja América Central, que se constituye
disponible. en un adelanto para llegar a la monofi lia
de todo el género. Las especies del clado
RESULTADOS D (B. terrabensis, B. scleroparius) están
más cercanamente emparentadas con B.
Filogenia. Del alineamiento de las 842 bayano, formando un clado que tiene por
posiciones de nucleótidos fueron obtenidos grupo hermano a B. gonzalezoi (Fig. 1).
468 sitios constantes y 192 sitios variables, Bryconamericus emperador es la especie
de los cuales cuatro fueron persistentes. Se hermana de las cuatro especies del clado B.
concluye que las especies de Bryconamericus
analizadas están más emparentadas entre Biogeografía cladística. Se obtuvo un
si, que con cualquier otro taxon incluido cladograma resuelto de áreas mediante
(Fig. 1). La distancia promedio del árbol el supuesto 0, a partir del cladograma
filogenético fue de 0,2322. Dentro de taxonómico de áreas (Fig. 2). El cladograma
este árbol fueron encontrados valores de resuelto de áreas necesitó cuatro pasos
bootstrap cercanos a 100, lo que dio sustento extra (especies ubicadas más de una vez
a las ramas internas del mismo. Así, los en el árbol) y uno óptimo (especie ubicada
Figura 1. Árbol de máxima verosimilitud (log L:-3518, 26) para las especies de Bryconamericus
de la baja América Central. Los números corresponden a la estimación por réplicas que efectuó
el bootstrap. Letras A, B, C y D son los clados.
397
Filogenia y biogeografía de Bryconamericus
una sola vez) para explicar el patrón de de dispersión, extinción y vicarianza
distribución (Fig. 2c), por lo que el supuesto consecutivamente. Por lo tanto, se encontró
0 mostró que las relaciones entre las áreas estrecha interrelación entre la fi logenia del
pueden conservarse conforme a la fi logenia grupo y las áreas de distribución en América
de las especies (se asumió la monofilia Central (Fig. 3).
para maximizar la vicarianza a priori). El
área más ancestral (Tabla 2, parte más Tabla 2. Matriz de ausencia (0) y presencia
oriental de América Central y el noroeste (1) de las especies de Bryconamericus de
de América del Sur) es la distribución de la baja América Central. B. scleroparius
B. emperador, relacionado estrechamente (1, área= A), B. terrabensis (2, área= B), B.
con las distribuciones de las otras especies bayano (3, área= C), B. gonzalezoi (4, área=
en América Central. Además, con estos D) y B. emperador (5, área= E).
resultados (Fig. 2) se asumió vicarianza
Taxon
Área
a priori y se resolvieron los problemas 1 2 3 4 5
de los taxones simpátricos (especies A 1 0 0 1 0
uno y cuatro, tres y cinco) mediante una B 0 1 0 0 0
explicación a posteriori por dispersión y C 0 0 1 0 1
extinción. Así, las áreas que ocuparon las D 1 0 0 1 0
especies centroamericanas fueron producto E 0 0 1 0 1
Figura 2. Reconstrucción biogeográfi ca obtenida según la metodología de biogeografía
cladística. Cladograma taxonómico de áreas (a), cladograma de áreas (b) y cladograma resuelto
de áreas bajo el supuesto 0 (c). Paso extra: signifi ca que hay una homoplasía o distribución
problemática, paso óptimo: distribución no problemática. Las especies corresponden con
números (uno al cinco) y las áreas de distribución con letras (A–E), mas detalles se explicaron
en el texto.
398
Román-Valencia & Vanegas-Ríos
Figura 3. Distribución y fi logenia de las especies de Bryconamericus para la baja América
Central.
Análisis de dispersión-vicarianza (DIVA). Dos extinciones se ubicaron después de la
El DIVA arrojó mediante una búsqueda formación de una sola distribución ancestral
exacta 64 reconstrucciones alternativas e (ABCDE), mientras la última ocurrió
igualmente óptimas. Se encontró el siguiente cuando las primeras dispersiones fueron
número de áreas ancestrales: una para el nodo efectuadas. Los procesos de dispersión
1, cuatro para el nodo 2, trece para el nodo 3 obtenidos explicaron la mayor parte de las
y tres para el nodo 4 (Tabla 3). áreas ancestrales ubicadas en los nodos dos
al cuatro. Mientras la vicarianza ocurrió
El DIVA identifi có los siguientes procesos: al inicio de los procesos de extinción y
tres extinciones, cinco dispersiones (la dispersión del grupo (nodo 1, Fig. 4).
dispersión inicial ocurrida en nodo uno se
tomó como alterna a la formación de las De esta forma, el análisis mediante DIVA
áreas ancestrales) y vicarianza para explicar explica la distribución de Bryconamericus
la biogeografía de los taxones (Fig. 4). en la baja América Central por un proceso de
dispersión inicial y posteriormente vicarianza,
que ocurrió justo cuando se formó el área
Tabla 3. Distribución ancestral de las
ancestralABCDE (nodo 1, Fig. 4), donde se
especies de Bryconamericus en la baja
diferenciaron las especies centroamericanas
América Central. A-E corresponde con
de BBB... eeemmmpppeeerrraaadddooorrr yy ppoossiibblleemmeennttee oottrraass qquuee
las áreas de distribución ancestral. El
presentan distribución en el norte de América
primer conjunto de áreas del lado izquierdo
del Sur.
correspondió con la distribución ancestral
más óptima.
DISCUSIÓN
Nodo Áreas presentes en cada nodo
1 ABCDE
Filogenia. En relación con el clado C (B.
2 ABD, ABCD, ABDE, ABCDE
bayano, (B. terrabensis, B. scleroparius)),
BC, ABC, BCD, ABCD, BE, ABE, BCE,
3
ABCE, BDE, ABDE, BCDE, ABC, DE los resultados obtenidos coinciden con las
4 AB, BD, ABD inferencias por Román-Valencia (2002),
399
Filogenia y biogeografía de Bryconamericus
sobre la base de caracteres morfológicos. que es necesario continuar en la construcción
Román-Valencia (2000) observó que las de hipótesis fi logenéticas incluyendo más
especies de Bryconamericus de la baja especies, y sobretodo, combinando caracteres
América Central formaron un clado en moleculares y morfológicos. Silva (2004)
estrecha relación con un grupo formado por consideró que las interrelaciones entre
las poblaciones del noroeste de Colombia; Bryconamericus, Knodus y Eretmobrycon
no registró lo mismo con las especies de son inciertas, aunque, no tomo en cuenta
Paraná en Argentina, Amazonia Ecuatoriana a Román-Valencia (2002) para hacer sus
y Colombiana, Alto Cauca y cuenca del anotaciones. Román-Valencia (2002),
Catatumbo en Venezuela. Es muy probable Vanegas-Ríos et al. (Manuscrito) y este
que las poblaciones de Bryconamericus estudio confi rman que Eretmobrycon es una
centroamericanas derivaran de una población nueva combinación de Bryconamericus.
ancestral en el noroeste de América del
Sur. Como mencionaron Weitzman et al.
(2005), el género Bryconamericus necesita
Del árbol fi logenético obtenido se concluye estudios como los aquí planteados para
que las especies de Bryconamericus de la ampliar su conocimiento filogenético.
baja América Central forman un clado, aún Y lo mismo ocurre con Knodus, un
así, no es sufi ciente para inferir que el género género discutido por Román-Valencia
sea monofilético, debido principalmente (2000) y Weitzman et al. (2005). En
a que este esta constituido por muchas conclusión, este artículo demuestra que los
especies (cerca de 70). Los resultados son datos moleculares, parcialmente usados
un avance y desarrollo en el conocimiento por Reeves & Bermigham (2006), son
fi logenético del grupo, además, demuestran informativos para reconocer un clado para
Figura 4. Escenario biogeográfi co (dispersión-vicarianza) óptimo para las especies de
Bryconamericus de la baja América Central. Áreas ancestrales (A–E) óptimas ubicadas en
su respectivo nodo (1–4). Los procesos de dispersión (d), extinción (e) y vicarianza (v) se
ubicaron en las ramas del árbol junto con las áreas donde ocurrieron.
400
Román-Valencia & Vanegas-Ríos
el grupo en Centroamérica. Además, el colisión con América del Sur. La edad fi nal de
hecho de efectuar el análisis sobre la base culminación del Istmo de Panamá podría estar
de la taxonomía actual del grupo (Román- entre 3,5 y 3,1 m. a, en la mitad del Plioceno
Valencia 2002) y una hipótesis fi logenética (Coates & Obando 1996, Brown & Lomolino
con datos morfológicos (Vanegas-Ríos et 1998, Iturralde-Vinent & MacPhee 1999,
al. Manuscrito) corroboran la utilidad de De Porta 2003). Según Brown & Lomolino
los resultados y validez de las relaciones (1998) la emergencia de América Central en
fi logenéticas encontradas. el Neógeno fue producto de la convergencia
de las placas de Cocos, Nazca y del Caribe.
Biogeografía histórica. Los resultados Aunque Iturralde-Vinent & MacPhee (1999)
obtenidos a partir de la biogeografía cladística y De Porta (2003) reportan que desde hace
y el DIVA evidenciaron la necesidad de diez a cinco millones de años (10 a 5 m.a.)
utilizar los procesos de dispersión y extinción, el archipiélago de América Central formó
además de vicarianza, para explicar las una ruta de pequeños fragmentos insulares
relaciones entre las áreas y la biogeografía que permitieron la dispersión de organismos
de los taxones. La dispersión como proceso terrestres, pero sólo aproximadamente 3.5 m.
inicial explica el patrón de distribución de a. atrás, este archipiélago fi nalmente se unió
Bryconamericus en la baja América Central, con América del Sur para formar el gran puente
también se puede mencionar que otros de conexión entre las regiones Neotropical y
estudios en peces dulceacuícolas de zonas Neártica. La hipótesis aquí planteada para
similares citan la dispersión en la biogeografía Bryconamericus no se ajusta a esa posible
histórica de los peces de América del Sur conexión mencionada para el Mioceno; es
con respecto a América Central (Bussing muy probable que aun existiera una barrera
1985, Bermingham & Martín 1998, Smith & marina aislante, que peces dulceacuícolas
Bermingham 2005). no hubieran podido atravesar. Así sólo el
Istmo de Panamá es la consolidación del
Jackson & Budd (1996) afirman que las gran proceso de dispersión que efectuaron las
inferencias históricas sobre la biota dependen poblaciones de Bryconamericus.
de las correlaciones entre las antiguas
condiciones ambientales y el cambio de La hipótesis biogeográfi ca propuesta mostró
los organismos. La historia geológica de un patrón de distribución de las especies
América Central ha sido documentada por de Bryconamericus con dos problemas. El
Rubio (1949), Hernández et al. (1992), primero fue una distribución redundante,
Hedges (1996), Coates & Obando (1996), donde las áreas A, C, D y E simultáneamente
Jackson & Budd (1996), Brown & Lomolino albergaron dos taxones y, el segundo un
(1998), Iturralde-Vinent & MacPhee (1999) problema de taxones de amplia distribución,
y De Porta (2003). Jackson & Budd (1996) donde las especies 1 y 4 se localizaron en las
indican que la diversifi cación en América áreas A y D, mientras las especies 3 y 5 en
Central estuvo fuertemente influenciada las áreas C y E (Figs. 2 y 4). Sin embargo,
por el incremento de la complejidad del ambos problemas fueron solucionados por
hábitat, asociado con la formación del Istmo el supuesto 0, al usar una explicación a
de Panamá (F. I. P), un proceso complejo posteriori por dispersión y extinción, procesos
producido en los últimos 15 millones de años. considerados azarosos en la historia de un
Cuando se cerró el Istmo, también se incluyó grupo (Van Veller et al. 1999). El evento
el crecimiento y migración de los arcos vicariante (explicación de primer orden) no
volcánicos de América Central, y la unión de fue sufi ciente para explicar una hipótesis del
las placas del Pacífi co y Caribe, además de su grupo y las áreas.
401
Filogenia y biogeografía de Bryconamericus
Los resultados obtenidos de la biogeografía se incrementaron en América Central
cladística y del DIVA permiten establecer la posiblemente por un acoplamiento del clima
hipótesis aquí expuesta: el primer proceso seco y un incremento en el nivel del mar
de dispersión efectuado por las poblaciones (Bussing 1985).
ancestrales de Bryconamericus en el noroeste
de América del Sur, pudo ser producto de El modelo de distribución geográfica
un efecto fundador o especiación alopátrica de las especies de Bryconamericus para
tipo Ib (se superaron tanto barreras físicas América Central mencionados por Reeves
del ambiente, como fisiológicas de los & Bermingham (2006), es confuso y de
organismos) en el sentido de Bush (1975). poca utilidad porque no se sustentaron en
Así, las conexiones entre las cuencas de taxonomía rigurosa, actualizada, y en los
los bloques del Chocó y de Chorotega linajes de sus árboles no se reportan taxones
permitieron que una pequeña población terminales identificables. Según Bussing
emigrara y consecuentemente colonizara (1985) los peces dulceacuícolas tienen una
el sur de América Central, donde por baja vagilidad; no signifi ca esto que por una
tasas de especiación altas y mecanismos dispersión pasiva o activa las poblaciones
de aislamiento reproductivo comenzaron ancestrales no pudieran colonizar las cuencas
los primeros esbozos de especiación. de las actuales Panamá y Costa Rica. Es
Posiblemente como lo plantearon Bussing posible que la categorización que el autor
(1985) y Román-Valencia (2002) durante y hizo para ubicar a Bryconamericus en zonas
posteriormente a este evento ocurrieron varios ancestrales y novedosas más hacia el sur sea
procesos de extinción (Fig. 4). Los procesos actualmente, de acuerdo con la evidencia
que continuaron fueron otras dispersiones, geológica moderna y a los resultados
posiblemente consecuencia de los procesos obtenidos aquí, modifi cada completamente, en
de glaciación y cambios en el nivel del mar el sentido que Bryconamericus posiblemente
que ocurrieron durante y posteriormente a la solo pudo efectuar la dispersión por efecto
formación del Istmo de Panamá (Jackson & fundador cuando el Istmo de Panamá se
Budd 1996). Se crearon rutas de conexión formó y no antes.
por anastomosis de las cuencas o ríos
debido al aumento del nivel del mar, lo que AGRADECIMIENTOS
permitió posiblemente que poblaciones de
Bryconamericus llegaran hasta los límites Juan I. Montoya Burgos planteó sugerencias
donde actualmente se localiza Costa Rica. en una versión inicial del manuscrito. Este
Por último, la vicarianza mostrada entre artículo se beneficio con sugerencias y
B. terrabensis y B. scleroparius pudo ser correcciones realizadas por Juan J. Morrone,
producto de la disyunción creada por el Pablo A. Goloboff, Francisco Langeani y
aislamiento de la cuenca de Térraba, ya tres revisores anónimos. Paulo A. Backup
que la naturaleza terrestre y volcánica de (MNRJ) y Donald C. Taphorn (MHNG, USA)
esta cuenca en el Plioceno (es una de las corrigieron el resumen en portugués e inglés
más antiguas formaciones del Neógeno en respectivamente.
América Central; Coates & Obando 1996),
permitió que por orogénesis y vulcanismo se LITERATURA CITADA
modifi caran, posteriormente a la dispersión
y a la colonización, las rutas de conexión y BERMINGHAM, E. & A.P MARTIN. 1998.
dieran origen a un proceso de especiación Comparative mtDNA phylogeography of
alopátrida tipo I en el sentido de Bush neotropical freshwater fi shes: Testing shared
(1975). Además, los eventos vicariantes history to infer the evolutionary landscape of
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