Allozyme Analysis of Davidia involucrata var. vilmoriniana and Its Biogeography Significance

8 Pages·2003·1.8 MB·

by  Peng Yu-Lan

云 南 植 物 研 究 $##1，9:（,）：""0!$
!71) 2#1)(+7) ;<(()(+7)
光叶珙桐的等位酶分析及其生物地理学意义!
彭玉兰，胡运乾，孙 航!!
（中国科学院昆明植物研究所，云南昆明 !"#$#%）
摘要：采用水平切片淀粉凝胶电泳实验方法，对光叶珙桐（!"#$%$" $&#’()*+"," &’() #$(-’+$&$.
"&"）%个居群、*+个个体、,,种酶系统，$,个位点进行了等位酶分析。各居群的多态位点
百分比 /-$+.!/0%*.!/，实际杂合度 0 -#.,**0#.1#+，平均每个位点的等位基因数 1
’
-,.10,.!。在变种水平上，多态位点百分比 /-"$.%/，平均每个位点的等位基因数 1-
,.+，实际杂合度 0 -#.$*$，期望杂合度 0 -#.$,!。基因分化系数 3 -#.,2$+，说明光叶
’ 2 45
珙桐居群间分化小。各项指标表明光叶珙桐的遗传多样性水平较高，比原变种珙桐高，外部
环境可能是影响珙桐分布格局的重要因素。昭通与宝兴的遗传多样性明显高于其他两个居
群，遗传多样性保存较为完整，而处于分布区东、西两侧边缘（云南西北部和湖北五峰）遗
传多样性则相对较低，推测四川盆地边缘山地是该种的遗传多样化中心，可能是在地质灾难
中（如第四纪冰期），光叶珙桐真正的避难所。分布区东西两侧的居群可能是从四川盆地边
缘山地扩散而来。
关键词：珙桐属；等位酶；遗传多样性；生物地理
中图分类号：32%1 文献标识码：4 文章编号：#$"15$*#（# $##1）#,5##""5#+
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! 基金项目：中国科学院知识创新工程项目（DBFZ$<,<#2，DBFZ$<,<#![），云南省自然科学基金项目
（22F##*1W），国家自然科学基金项目（1#$*#,$,，12**##!"，1221##$#）
!! 通讯联系人
收稿日期：$##$5#%5,,，$##$5#25#%接受发表
作者简介：彭玉兰（,2*!5）女，四川人，硕士，研究方向：植物分类与植物地理，现工作单位成都生物所。
DH 云 南 植 物 研 究 RD卷
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光叶珙桐（!"#$%$" $&#’()*+"," @$/7 #$(-’+$&$"&"）是中国特有的单型科—珙桐科（A)，
BCDE），仅有B属B种和B变种，即：珙桐 !"#$%$" $&#’()*+"," @$/7 $&#’()*+"," 和变种光叶珙
桐!"#$%$" $&#’()*+"," @$/7 #$(-’+$&$"&"。主要分布于云南、贵州、四川、湖北、湖南、陕西
等地的亚热带山地，以四川盆地西北缘的邛崃山地卧龙保护区和西南缘的大小凉山以及川
鄂湘黔交界的武陵山地，例如贵州梵净山比较集中，面积最大，数量最多（王献溥等，
BCCD），这一地区应是珙桐的多度中心。
有关珙桐的研究，目前已有不少报道。F$/G*/$2（BCHI）基于形态解剖特征，对其系统
位置进行了讨论，认为与猕猴桃科有密切关系。J$)/:’1.0/6 K L’.#6’#（BCHI）对珙桐属、蓝
果树属（./00"）做了血清比较研究。,-."/9$# K M)55)*0/（BCHN）等对珙桐苞片的有色体结构
成分进行了研究。O$905#$ K,.0@-.#G’5（BCHP）进行了胚胎学研究。F"//055 K5$-G（BCCI）基
于形态特征对珙桐、蓝果树、喜树的关系作了讨论。黄金生等（BCCH）发现了珙桐叶肉细胞
核内含体。李汝娟等（BCPC）对光叶珙桐进行了细胞学研究。Q$61（BCHP）在珙桐中发现了
黄烷醇糖苷。O)0)9$# K ,40#-0/（BCPR）的研究表明珙桐核果富含工业用油，向桂琼等
（BCPC）发现珙桐含蒲公英萜酮等三萜化合物及鞣酸成分。张清浩（BCPB）进行了扦插育苗试
验，杨业勤（BCPR）进行了种子育苗试验，张清华（BCCR）对珙桐的繁殖技术进行了讨论，
胡一明（BCPH）、陶金川等（BCPH），王献溥等（BCCD）分别对珙桐的引种、生物学特性作了
探讨。李建强等（RSSS）做了H个居群（珙桐）的等位酶分析，推测珙桐有自东向西扩散
的倾向。可见，珙桐引起了广泛的重视，但主要集中在引种繁殖及系统学上的研究。
等位酶是最早用于居群生物学研究的分子手段（O’#/#$%，RSSB），可以探测居群的遗
传结构，尤其是在繁殖系统和基因飘流等方面（+"等，RSSB），它能估计居群和种间基因
变化和分布的水平，在保护生物学方面有着很大的应用前景（A’@05066 K T$9/)-G，BCPE；
T$9/)-G，BCPC），在生物地理学中有巨大的潜力（王中仁，BCCH；J/)16-.，BCCH；Q$#%$55，
BCCR）。在很多植物的居群中，通常森林中的树种拥有相对高的遗传变异水平，但居群间
有着较低的分异水平（T$9/)-G等，BCCR）。珙桐的染色体数为R#UES，光叶珙桐的染色体
数R#UER（李汝娟，BCPC），说明原种和变种的遗传结构在染色体数目，甚至染色体基数
上存在差异，二者都为二倍体，李建强（RSSS）对神农架、巴东等H个珙桐居群有过等位
酶分析，这为光叶珙桐的等位酶分析提供了较为清楚的遗传背景，但目前就我们对珙桐所
拥有的知识而言，还没有一个完整的遗传结构的资料，李建强等（RSSS）在四川只取了B
个样（主要对湖北的居群进行了研究），对其分布区西部尤其是四川盆地以西的居群遗传
结构特别是变种光叶珙桐的遗传结构仍然是未知的。因此，本文对四川、云南和湖北的光
叶珙桐进行研究，以了解这些区域中不同居群的光叶珙桐的遗传结构；并探讨其生物地理
意义。
%期 彭玉兰等：光叶珙桐的等位酶分析及其生物地理学意义 (8
! 材料与方法
根据随机取样的原则，幼苗间相距至少在!"#以上，在云南维西、云南昭通、湖北五峰$个居群各
取光叶珙桐幼苗!"株。由于取材的限制，在四川宝兴居群取得%&株，栽培于植物园。
取幼嫩植株叶片"’()#!，加提取缓冲液$*(滴，在比色盘中研磨，用纸芯子浸取酶液，立即上样
电泳。提取缓冲液采用+,-./0等（%1&$）23/0456-（758’(），凝胶淀粉配方为：89水解马铃薯淀粉（0/:#;
04<("%），<9可溶淀粉，%9琼脂，$9蔗糖。采用水平切片淀粉凝胶电泳法，在<=冰箱中，用$"">左
右稳压电泳<’(?。电泳缓冲液系统见表%。染色方法、等位酶位点和等位基因的确定参照王中仁（%11@）
的方法。酶的缩写字母代表该酶系统，连字符后的数字代表不同位点，愈靠近正极的位点以愈小的数字
表示。数据处理用A/,0B04!软件处理。遗传多样性以常规的多态位点比率（!）、等位基因平均数（"），
平均期望杂合度（# ）和观察度来度量（# ）。聚类分析采用不加权对儿平均聚类分析法（CDEFG）。用
$ %
H3/:?.的杂合性基因多样度比率 & 以及遗传一致度（)）来衡量居群间的分化。IJ/（%188）对H3/:?.的
’(
&K统计量进行了转换，即IJ/的基因分化系数 * L & ，具体计算方法参见王中仁（%11@）的方法。
’( ’(
表! 电泳检测所用酶系统、凝胶缓冲液系统和位点数目
2;M-J% 2?JJNOB#J0B0.J#0;NPJ-J).3,7?,3J./)P;.;
酶系统名称 缩写 酶代码 缓冲液系统 位点数目
酸性磷酸酶G)/P7?,07?;.;0J G6D Q’6’$’%’$’! R$ !
天冬氨酸转氨酶G07;3.;.J;#/N,.3;N0SJ3;0J GG2 Q’6’!’@’%’% R% !
磷酸葡萄糖异构酶D?,07?,:-T),/0,#J3;0J DEU Q’6’(’$’%’1 R! !
苹果酸脱氢酶F;-;.JPJ?BP3,:JN;0J FV5 Q’6’%’%’%’<" R% %
过氧化氢酶（触酶）6;.;-;0J 6G2 Q’6’%’%%’%’@ R% %
超歧氧化物酶+T7J3,W/PJP/0#T.;0J +XV Q’6’%’%(’%’% R% $
还原性辅酶U心肌黄酶IGV54V/7?,3;0J VUG Q’6’%’@’!’! R! %
异柠檬酸脱氢酶U0,)/.3;.JPJ?BP3,:JN;0J UV5 Q’6’%’%’%’<! R! %
@4磷酸葡萄糖脱氢酶@4D?,07?,:-T),N;.JPJ?BP3,:JN;0J DEV Q’6’%’%%’%’<< R% %
过氧化物酶DJ3,W/P;0J DQY Q’6’%’%%’%’8 R$ !
酯酶Q0.J3;0J Q+2 Q’6’$’%’%4 R% $
注：R%+,-./0 $+,-（%1&$），R!为王中仁（%11@），R$为+,-./0 $+,-（%1&$）。
" 结果
对 GG2、GFD、Q+2、6G2、VUG、+ZV、UV5、FV5、FQ、+XV、G6D、DQY、DEU、
DEV等%"多种酶进行了电泳实验，其中 GFD、+ZV、FQ效果不好，不用于分析。!./4%、
!./4!、!.04%、1024%、)024%呈单态性，其余的酶位点表现为多态性。酶电泳谱带参见图
%。由表!可见，多态位点百分数 ! 在!&’@*<8’@之间，都高于特有种的百分数，实际杂
合度 # L"’%88K"’$"&高于预期杂合度 # L"’%%(K"’%1!，基因的丰富程度较高。平均
% $
表" 所有居群中的遗传变异
2;M-J! EJNJ./)[;3/;M/-/.B;.!%-,)//N;--7,7T-;./,N0
居群D,7T-;./,N 3 " ! #% #$
%\ HQU]U 维西 %&’$ %’( <!’1 ’$"& ’%1!
!\ ^5GX2XIE 昭通 %(’8 %’@ <8’@ ’!&1 ’%1<
$\ AGX]UIE 宝兴 %&’$ %’@ <8’@ ’$"& ’!"&
<\ HC_QIE 五峰 %1’! %’$ !&’@ ’%88 ’%%(
(\ [;3\ 07J)/J0 变种水平 8%’( %’& (!’< ’!8! ’!%@
注：3平均每个位点的样本数，"平均等位基因数，!多态位点百分数，# 期望杂合度，# 实际杂合度
$ %

&期 彭玉兰等：光叶珙桐的等位酶分析及其生物地理学意义 )+
! 讨论
!"# 遗传多样性
昭通和宝兴的两个居群的多态位点高达!"#$%，平均为!&#"%（居群水平的平均值），
最低的五峰多态位点百分数’(#$%，高于特有种的多态性，低于长寿木本植物的多态性
（)*%）和风媒异交的物种（!+#"%）。实际杂合度（! ）在*#,*(-*#&""之间（表’），杂合
"
度高于期望值，高于珙桐的杂合度（! ）*#&*’+（表!）（李建强等，’***），杂合度 ! 能同
# $
时反映居群中等位基因的丰富程度和均匀程度，./0（&+",）也把它称为基因多样度指数。杂
合度指标表明光叶珙桐的等位基因丰富程度在各居群间存在较大的差异，所有居群预期杂合
度! 值远高于特有种的预期杂合度（*#*$,）（表!中的 ! ），这些指标表明光叶珙桐的遗传
$ #
多样性在特有种中较高，且昭通和宝兴这两个居群的遗传多样性高于维西和湖北五峰。
表$ 不同类型植物的遗传变异和居群分化程度
1234/! 5/6/70890:/;<07=269>?>@4270?6<90AA/;/670270?6?A90AA/;/67>4267<
物种数 % % ! ! ’
& # & # ()
分类地位
长寿多年生木本 &&*B&,& *#$&" *#)** *#&"" *#&!+ *#*"$
分布范围
特有种 (’B&&) *#!** *#’$, *#*+$ *#*$, *#’!(
繁育系统
混交（动物） $*B() *#!** *#’+’ *#&’* *#*+* *#’&$
异交（动物） &’!B&"’ *#)*& *#,)+ *#&$" *#&’! *#’&$
异交（风媒） &*’B&,! *#$$& *#!+" *#&$’ *#&!( *#*++
种子散播
重力 &$&B&++ *#!)" *#’+( *#&,$ *#&*& *#’""
风传播 &*)B&’& *#))! *#!’+ *#&!! *#&’, *#&!,
光叶珙桐 & *#)’! *#!&$( *#’&$ *#&"" *#&+’(
珙桐 & *#&’,& *#&*’+ *#&$!*
注：%，! 代表物种水平的多态位点百分数，% ，! 的多态位点百分数代表居群水平，’ 基因分化系数（C * ），
& & # # () ()
表中部分数据摘自D2E;08F和5?97（&++*），珙桐的数据来自李建强等（’***）
珙桐为第三纪孑遗植物，遗传多样性低于多年生长寿木本植物和风媒异交植物，这与
它的特有性和孑遗性有关，及分类地位上的孤立性有关（单种属）（葛颂，&++!）。近年来
有不少研究表明有些特有种有较高的遗传多样性水平。如木根麦冬（+#,-"#"."/ 012"33,-4
56&）、裂叶沙参（78$/"#,"39 #":9/-/--）（祖元刚等，&+++）等有较高的遗传变异。尤其是裂
叶沙参（7C’#(+，% C*#(,,，! C*#’!!）远远高于多年生草本的遗传多样性水平，说
$
明特有种也可能有较高的遗传多样性水平。影响珍稀植物的分布的因子不完全是遗传结
构，可能与生境等有关系（./:?等，&+((）。光叶珙桐的遗传多样性水平高于一般特有物
种，看来威胁珙桐生存的主要因素不在于它自身的遗传结构，而应是生境等外在因素，在
保护生物学上应考虑这一点。
繁育系统，种子散布方式是影响遗传分化的重要因素，珙桐为风媒传粉，种子散布主
要依靠重力。常用 * 、* 分别表示个体相对于总居群和它所在的亚居群的固定指数，G
;) ;(
值在B& 与 H & 之间，杂合体过多就出现负值，纯合体过多，* 就会大于 *。* C B
;(
*#)$(*，说明在居群内杂合体多，繁育系统为以异交为主。* 则表示亚居群间的分化程
()
度，光叶珙桐的基因杂合性多样度比率 * C*#&+’(（C基因分化系数 ’ ），高于原变种
() &:
%" 云 南 植 物 研 究 ’G卷
珙桐 ! !"#$%&"，低于特有种的基因分化系数"#’&(（表&）。基因分化系数小于依靠重力
"#
传播种子的植物"#’))，高于一般的风媒传粉植物"#$&*。也就是说，只有$+#’(,的遗传
变异发生在居群间，遗传变异主要发生在居群内。尤其是珙桐的风媒传粉方式，使得各居
群间易于基因交流，居群间的遗传分化较小，也正是这种传粉方式使它们的繁育系统趋向
异交，从而避免了近亲繁殖引起的遗传衰退，遗传多样性得以保持较高的水平。
!"# 生物地理意义
珙桐的滇东北—华中的分布呈马蹄形，分布较连续，滇西北明显被隔离开来，呈小块
状分布（李建强等，’"""），在滇西北，只有光叶珙桐的分布。从历史上看珙桐有着比现
在更广的分布范围，在日本更新世及我国江西清江始新世均发现有珙桐的化石（-./012 3
456578.，$++)；应俊生等，$+)+）。最近在北美及东亚北部古新世地层中发现了同珙桐非
常接近的类群 $%&’"()*（9:;<;/，$+++），表明在地史上珙桐可能在北半球中高纬度地区起
源。现在珙桐的分布区仅局限在华中到西南局部的亚热带山地，分布区较原来缩小了许多
（图’）；从等位酶分析上看，珙桐的遗传多样性较高，自身的遗传特性不是其种群消退和
分布区缩小的原因，因此外部因素如地质变迁、气候的变化、特别是第四纪冰期，人为的
干扰等等，可能是导致其分布区缩小的主要原因。
遗传相似性的聚类分析（图*）表明尽管地理空间距离较近，滇西北（维西）的居群
与昭通和宝兴这两个居群的遗传距离较远，而处于遗传多样性中心东侧边缘的湖北五峰也
表现出了较远的遗传距离。由表’可看出，杂合度的大小关系为宝兴=维西=五峰。通过
种内和居群间在空间上的等位酶变异大小的比较，可推断居群间的历史情况、迁移方向。
图’ 珙桐的地理分布及可能的迁移方向
>.?@ ’ A.7:1.B2:.0/0C +*,(-(* 5/6D077.BE;6.7D;175E6.1;F:.0/
7期 彭玉兰等：光叶珙桐的等位酶分析及其生物地理学意义 C7
图! 光叶珙桐居群间的遗传相似聚类分析图
"#$% ! &’()*+,-.-’/)#)01 !"#$%$"$&#’()*+"," 2-,% #$-’+$&$"&"
散布出去的居群的遗传结构往往比原来的居群单调，具有较少的等位基因或杂合性（3(,4
56/ 等，7899）。综合分析各个遗传指标，可以看出昭通和宝兴两个居群的杂合度高，遗传
多样性高，表明这些地区和邻近区域可能是现代光叶珙桐的遗传多样性保存中心，维西和
五峰的遗传多样性则较低，则可以初步推断这些居群是由四川盆地边缘山地的宝兴、昭通
及邻近地区分别向西和向东扩散而来（图:）。这些遗传多样性较高的地区即宝兴和昭通
（应包括其邻近地区）实际上可能是在地质灾难中如第四纪冰期，光叶珙桐真正的避难所；
遗传多样性较低的东西两侧即云南西北部的维西以及湖北的五峰则可能是在冰后期由避难
所恢复迁移传播而来的种群。
致谢 承蒙王仲朗副研究员提供分析软件，龚洵副研究员提供温室保存实验材料。
〔参 考 文 献〕
祖元刚，张文辉，阎秀峰等，7888% 濒危植物裂叶沙参保护生物学研究［3］% 北京：科学出版社，7;<—7;=
葛颂，788;% 同工酶和植物进化生物学研究［3］% 植物进化生物学，武汉：武汉大学出版社，7>!—7>8
张清华，788:% 珙桐栽培繁殖技术研究［3］% 主要珍稀濒危树种繁殖技术，北京：林业出版社，!7—!>
"-#,?0*6+,)@A，B06.)0.3，78C!% &0D5-*#2+)+,0’0$#E-’)*(F#+)G#*6#.*6+$+.+,-：.’+&)/!"#$%$" -.F 01//"［3］% H.：233,$&4/
’5,637’,"&$*"(8’*$3,1’59-3+$*"，I.#2+,)*#*/013-))-E6()+**)
",#*)E6J，788C% H)0K/D+-.-’/)#)01#.*+,E0.*#.+.*-’，F#)L(.E*)G#*6#.8,1+":（M*/,-E-E+-+）：HD5’#E-*#0.)10,*6+3-F,+-.4N+*6/-.6/4
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O0**’#+?P@，Q#$$#.)R&，78<<% A’+*,0560,+*#E+2#F+.E+-.F5’-.*)/)*+D-*#E)［B］% 9&&2$//’)+$7’,<"+%，#$：7C7—7=9
Q-D,#ESBP，O0F*3B，7889% T’’0K/D+F#2+,)#*/#.5’-.*)5+E#+)［3］% H.：U,0G.TQ@，&’+$$3N，V-6’+,TP，3,"(%（+F)）：
=("&,=’>)(",$’&<3&3,$*/，7+33%$&4/，"&%<3&3,$*?3/’)+*3/% M(.F+,’-.F，3-))：M#.-(+,：;!—C!
Q-D,#ESBP，O0F*3B，M6+,D-.4U,0/’+)MP，788:% "-E*0,)#.1’(+.E#.$’+2+’)01$+.+*#EF#2+,)#*/#.G00F/5’-.*)5E#+)［3］% H.TF4
-D)WN，M*,-())MQ，&05+)@P-.FO,#11#.TR，+F)，J05(’-*#0.O+.+*#E)01"0,+)*N,++)，V’(G+,TE-F+D#E，@0,F,+E6*，55，
8>—:;
Q-,D,#ESBP，P#.6-,*XU，3#**0.BU，78<8% R+’-*#0.)6#5)?+*G++.’#1+6#)*0,/E6-,-E*+,#)*#E)-.F+’+E*,0560,+*#E-’’/F+*-E*-?’+$+.+*#E
2-,#-*#0.#.5’-.*)［B］% 9&&)"(?3#@*’(81/,，%&：7<!—:99
Q(X3（胡一明），78=C% J,#D-,/)*(F#+)0.*6+#.*,0F(E*#0.01 !"#$%"［3］% 8*$3&*3"&%A3*6&’(’418$(#"9&6)$（安徽林业科
技），"：>—<
Q(-.$BM（黄金生），B#-.$P（姜力），O-.YQ（甘习华），3,"(，788C% H.*,-.(E’+-,#.E’()#0.)#.’+-1D+)056/’’E+’’)01 !"#$%$"
$&#’()*+","［B］% 9*,"7’,8$&（植物学报），"!（C）：;8>—;8C
V-D+’.-ZJ，M6+2E6.S0’M[，78C=% Z.*6++D?,/0’0$/01 !"#$%$"$&#’()*+","［B］% 7’,B6%（P+.#.$,），’"（:）：:9!—:7!
T1 云 南 植 物 研 究 1D卷
!"#"$%&’，()#&*#+,-，./012 (#%+*345+&#6"&789:+"%;5";9［<］2 !"#$%&’()#*$+，!"（.）：1/—=0
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H"<K（李建强），L3%&BMI（张敏华），I8%&BIN（黄宏文），)4"&，1???2 O&:3#%;;5PC$"*;5*"A%+"%:"5&54 /"0%1%"%.0$&5+6"7
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