h Parey Aus Hiepe, Th., R. Lucius, B. Gottstein: Allgemeine Parasitologie (ISBN 978-3830-44101-4) © Parey Verlag 2006 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Aus Hiepe, Th., R. Lucius, B. Gottstein: Allgemeine Parasitologie (ISBN 978-3830-44101-4) © Parey Verlag 2006 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Allgemeine Parasitologie mit den Grundzügen der Immunbiologie, Diagnostik und Bekämpfung Herausgegeben von Theodor Hiepe Richard Lucius Bruno Gottstein Unter Mitarbeit von Horst Aspöck, Herbert Auer, Hans Briegel, Gerd Burchard, Franz JosefConraths, Arwid Daugschies, Brigitte Frank, Thomas Friedrich, Jean-Francois Graf, Birgit Habedank, Andrew Hemphill, Anja Joachim, Peter Köhler, Norbert Müller, Wolfgang Presber, Heinrich Prosl, Steffen Rehbein, Heinz Richner, Georg von Samson-Himmelstjerna, Paul Schmid-Hempel, RolfSchuster, Paul Selzer, Marcel Tanner, Friedrich Taraschewski, Astrid Tenter, Julia Walochnik 150 Abbildungen 34 Tabellen h Parey Aus Hiepe, Th., R. Lucius, B. Gottstein: Allgemeine Parasitologie (ISBN 978-3830-44101-4) © Parey Verlag 2006 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Bibliografische Information Wichtiger Hinweis: Der Deutschen Bibliothek Wie jede Wissenschaft sind die Biowissenschaften Medizin und Veterinärmedizin ständigen Entwicklungen unterwor- Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation fen. Forschung und klinische Erfahrung erweitern unsere in der Deutschen Nationalbibliographie; detaillierte Kenntnisse, insbesondere was Behandlung und medika- bibliografische Daten sind im Internet mentöse Therapie anbelangen. Soweit in diesem Werk eine über http://dnb.ddb.de abrufbar. Dosierung oder eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar darauf vertrauen, dass Autoren, Herausgeber und Verlag große Sorgfalt darauf verwandt haben, dass diese Angabe dem Wissensstand bei Fertigstellung des Werkes entspricht. Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applika- tionsformen kann vom Verlag jedoch keine Gewähr über- nommen werden. Jeder Benutzer ist angehalten, durch sorgfältige Prüfung der Beipackzettel der verwendeten Prä- parate – gegebenenfalls nach Konsultation eines Spezialis- ten – festzustellen, ob die dort gegebene Empfehlung für Dosierungen oder die Beachtung von Kontraindikationen gegenüber der Angabe in diesem Buch abweicht. Eine sol- che Prüfung ist besonders wichtig bei selten verwendeten Präparaten oder solchen, die neu aufden Markt gebracht worden sind. Vor der Anwendung bei Tieren, die der Le- bensmittelgewinnung dienen, ist aufdie in den einzelnen deutschsprachigen Ländern unterschiedlichen Zulassungen und Anwendungsbeschränkungen zu achten. Jede Dosie- rung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Be- 1. Auflage © 2006 Parey in nutzers.Autoren und Verlag appellieren an jeden Benutzer, MVS Medizinverlage Stuttgart GmbH & Co. KG ihm etwa auffallende Ungenauigkeiten dem Verlag mitzu- Oswald-Hesse-Str. 50 teilen. D-70469 Stuttgart Unsere Homepage: www.parey.de Geschützte Warennamen (Warenzeichen ©) werden nicht immerbesonders kenntlich gemacht. Aus dem Fehlen Printed in Germany eines solchen Hinweises kann also nicht geschlossen wer- Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe den, dass es sich um einen freien Warennamen handelt. Umschlagbilder: PD Dr. Wilfrid Bleiß, Berlin Das Werk, einschließlich aller seiner Teile, ist urheberrecht- Satz: OADF, 71155 Altdorf lich geschützt. Jede Verwendung ist ohne Zustimmung des Schrift: ThiemeGulliver 8,25/11,25 pt Verlages außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechts- Satzsystem: QuarkXpress aufApple Macintosh gesetzes unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Druck und Bindung: Grafisches Centrum Cuno, Calbe Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen oder die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen ISBN 3-8304-4101-0 1 2 3 4 5 Systemen. IV Aus Hiepe, Th., R. Lucius, B. Gottstein: Allgemeine Parasitologie (ISBN 978-3830-44101-4) © Parey Verlag 2006 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Vorwort Parasiten – Helminthen, pathogene Protozoen und zyklen, Hauptschadwirkungen sowie die Prinzi- Arthropoden - vermögen tiefin die Lebensprozesse pien der Parasit-Wirt-Interaktionen vorzustellen. von Mensch, Tieren und Pflanzen einzugreifen. Dies erfolgt in 12 Kapiteln: Sie repräsentieren ein Gegeneinander im Zusam- Parasitismus als Lebensform, Konzepte des Pa- menleben artverschiedener Organismen. Parasitis- rasitismus, Paläoparasitologie, Historische Kurz- mus ist eine wesentliche Bestandsgröße im Ener- betrachtung, Evolution des Parasitismus inkl. Klas- giehaushalt der Organismenreiche; er stellt eine sifikation der Parasiten, Grundzüge der Biologie eigene Lebensform dar. Der Parasitenbefall ist welt- und Stoffwechselphysiologie von Parasiten, Im- weit von gesundheitspolitischer, ökonomischer und munbiologie von Parasiteninfektionen, Parasiten ökologischer Relevanz. und Wirte als Bestandteile von Ökosystemen, Epi- Das vielfältige Wechselgefüge in den Ausein- demiologie sowie Grundzüge der Diagnostik und andersetzungen zwischen Parasiten und Wirtsor- Bekämpfung von Parasiten und Parasitosen. ganismen und die daraus resultierenden Folgen Für die Bearbeitung dieser parasitologischen bedürfen grundlegender Kenntnisse im Bildungs- Themenvielfalt ist es gelungen, namhafte Parasi- prozess biowissenschaftlicher Disziplinen sowohl tologen zu gewinnen. Unser Dank für die gute Zu- im Studium als auch im postgradualen Training sammenarbeit gilt den Mitautoren und dem Ver- der Biologie, Medizin, Veterinärmedizin und Agrar- lag, insbesondere Frau Dr. Ines George und Frau wissenschaften. Der Erkenntniszuwachs auf dem Dr. Heike Degenhardt. Gebiete der Parasitologie, insbesondere durch mo- Aus der Gesamtdarstellung ist deutlich ables- lekular- und immunbiologische, biochemische, bar, dass Parasitismus sowohl Konflikt als auch ökologische und nicht zuletzt genetische Metho- Koexistenz darstellt, Prozesse, die einer ständigen den stellt eine solide Basis für die Abfassung einer Aufmerksamkeit in Studium, Weiterbildung und Allgemeinen Parasitologie dar. Forschung bedürfen. Anliegen dieses Buches ist es, den gegenwärti- gen Wissensstand über Parasiten, deren Strukturen, August 2005, Th. Hiepe, R. Lucius, B. Gottstein Funktionen, systematische Einordnung, Lebens- Berlin und Bern V Aus Hiepe, Th., R. Lucius, B. Gottstein: Allgemeine Parasitologie (ISBN 978-3830-44101-4) © Parey Verlag 2006 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Autorenverzeichnis Prof. Dr. Horst Aspöck PD Dr. Thomas Friedrich Hygiene-Institut der Universität Wien Saalbaustr. 22-24 Abteilung für Medizinische Parasitologie 64283 Darmstadt, Deutschland Kinderspitalgasse 15 1095 Wien, Österreich Prof. Dr. Bruno Gottstein Institut für Parasitologie Prof. Dr. Herbert Auer Universität Bern Hygiene-Institut der Universität Wien Länggass-Str. 122 Abteilung für Medizinische Parasitologie 3012 Bern, Schweiz Kinderspitalgasse 15 1095 Wien, Österreich PD Dr. Jean-Francois Graf Novartis Tiergesundheits AG Prof. Dr. Hans Briegel 4002 Basel, Schweiz Zoologisches Institut Universität Zürich Dr. Birgit Habedank Winterthurer Straße 190 Umweltbundesamt 8057 Zürich, Schweiz Böttcherstr. 2, Haus 23 14195 Berlin, Deutschland Prof. Dr. Gerd Burchard Bernhard-Nocht-Institut für Tropenmedizin Prof. Dr. Andrew Hemphill Bernhard-Nocht-Str. 74 Institut für Parasitologie 20359 Hamburg, Deutschland Universität Bern Länggass-Str. 122 Dr. Franz JosefConraths 3012 Bern, Schweiz Bundesforschungsanstalt für Viruskrankheiten der Tiere Prof. Dr. Dr. h.c. mult. Theodor Hiepe Institut für Epidemiologische Diagnostik Lehrstuhl für Molekulare Parasitologie Seestr. 55 Humboldt-Universität zu Berlin 16868 Wusterhausen/Dosse, Deutschland Philippstr. 13, Haus 14 10115 Berlin, Deutschland Prof. Dr. Arwid Daugschies Institut für Parasitologie Prof. Dr. Anja Joachim Veterinärmedizinische Fakultät Institut für Parasitologie und Zoologie Universität Leipzig Veterinärmedizinische Universität Wien An den Tierkliniken 33 Veterinärplatz 1 04103 Leipzig, Deutschland 1210 Wien, Österreich Prof. Dr. Brigitte Frank Prof. Dr. Peter Köhler Universität Hohenheim Institut für Parasitologie Fachgebiet Parasitologie Universität Zürich Emil-Wolff-Str. 34 Winterthurer Straße 266a 70599 Stuttgart, Deutschland 8057 Zürich, Schweiz VI Aus Hiepe, Th., R. Lucius, B. Gottstein: Allgemeine Parasitologie (ISBN 978-3830-44101-4) © Parey Verlag 2006 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Autorenverzeichnis Prof. Dr. Richard Lucius Prof. Dr. Paul Schmid-Hempel Lehrstuhl für Molekulare Parasitologie Ecology & Evolution, ETH Zürich Humboldt-Universität zu Berlin ETH-Zentrum NW Philippstr. 13, Haus 14 8092 Zürich, Schweiz 10115 Berlin, Deutschland Prof. Dr. RolfSchuster Prof. Dr. Norbert Müller PO Box 597 Institut für Parasitologie Central Veterinary Research Laboratory Universität Bern Dubai, Vereinte Arabische Emirate Länggass-Str. 122 3012 Bern, Schweiz PD Dr. Paul Selzer Akzo Nobel Prof. Dr. Wolfgang Presber Intervet Innovation GmbH Institut für Medizinische Mikrobiologie Zur Propstei und Hygiene 55270 Schwabenheim, Deutschland Charité/Medizinische Fakultät Humboldt-Universität zu Berlin Prof. Dr. Marcel Tanner Dorotheenstr. 96 Schweizerisches Tropeninstitut 10088 Berlin, Deutschland Socinstr. 57 4002 Basel, Schweiz Prof. Dr. Heinrich Prosl Institut für Parasitologie und Zoologie Prof. Dr. Horst Friedrich Taraschewski Veterinärmedizinische Universität Wien Zoologisches Institut, Abteilung Ökologie Veterinärplatz 1 Universität Karlsruhe 1210 Wien, Österreich Kaiserstr. 12 76128 Karlsruhe, Deutschland Dr. Steffen Rehbein Merial GmbH Prof. Dr. Astrid Tenter Forschungszentrum Kathrinenhof Institut für Parasitologie Walchenseestr. 8-12 Tierärztliche Hochschule Hannover 83101 Rohrdorf, Deutschland Bünteweg 17 30559 Hannover, Deutschland Prof. Dr. Heinz Richner Zoologisches Institut Dr. Julia Walochnik Abteilung Ethnologie Hygiene-Institut der Universität Wien Wohlenstr. 50 a Abteilung Medizinische Parasitologie 3032 Hinter Kappelen, Schweiz Kinderspitalgasse 15 1095 Wien, Österreich Dr. Georg von Samson-Himmelstjerna Institut für Parasitologie Tierärztliche Hochschule Hannover Bünteweg 17 30559 Hannover, Deutschland VII Aus Hiepe, Th., R. Lucius, B. Gottstein: Allgemeine Parasitologie (ISBN 978-3830-44101-4) © Parey Verlag 2006 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! VIII Aus Hiepe, Th., R. Lucius, B. Gottstein: Allgemeine Parasitologie (ISBN 978-3830-44101-4) © Parey Verlag 2006 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Inhalt Vorwort. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V Autorenverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI 1 Parasitismus als Lebensform – eine Einführung Theodor Hiepe (Editor Theodor Hiepe). . 1 1.1 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.6.2.1 Vertikale Übertragung. . . . . . . . . . . . . . . . 14 1.2 Formen der Gast-Wirt- 1.7 Parasitosen – Begriff, Wesen . . . . . . . . . . 14 Beziehungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.8 Schadwirkungen der Parasiten . . . . . . . . 17 1.2.1 Apathogene Formen 1.8.1 Nutritive Einwirkungen . . . . . . . . . . . . . . 17 der Somatoxenie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.8.2 Metabolische Schäden. . . . . . . . . . . . . . . . 17 1.2.2 Pathogene Formen 1.8.3 Mechanische Einwirkungen . . . . . . . . . . 18 der Somatoxenie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1.8.4 Immunpathogenität. . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 1.3 Verbreitung der Parasiten 1.8.5 Parasiten als Vektoren im Tierreich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 anderer Krankheitserreger . . . . . . . . . . . 20 1.4 Formen der parasitären 1.9 Ökologische Aspekte bei Lebensweise. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 parasitären Infektionen . . . . . . . . . . . . . . 20 1.5 Wirtsspezifität der Parasiten. . . . . . . . . . . 8 1.10 Populationsbiologische 1.6 Die parasitäre Infektion – Eintritts- Aspekte bei parasitären pforten, Übertragungswege. . . . . . . . . . . . 9 Infektionen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 1.6.1 Eintrittspforten der Parasiten . . . . . . . . . 10 1.11 Naturherd und 1.6.2 Übertragungswege . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Naturherdinfektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 1.6.2.1 Horizontale Übertragung . . . . . . . . . . . . . 11 2 Konzepte des Parasitismus Thomas Friedrich, Richard Lucius (Editor Theodor Hiepe). . . . . . . . . . . 24 2.1 Parasitismus und die 2.2.1 Spieltheoretische Überlegungen . . . . . . 28 biologischen Grundkräfte . . . . . . . . . . . . 24 2.2.1.1 Gefangenendilemma. . . . . . . . . . . . . . . . . 29 2.1.1 Biologie und Ökonomie . . . . . . . . . . . . . . 25 2.2.2 Wirt und Parasit 2.1.1.1 Abhängigkeit vom Wirt – als Killer und Diplomat. . . . . . . . . . . . . . . 29 ein wesentliches Merkmal 2.3 Wettrüsten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 des Parasiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 2.3.1 Kooperation versus Eskalation . . . . . . . . 33 2.1.1.2 Reduktion der Fitness des Wirtes 2.3.2 Ursachen des Wettrüstens. . . . . . . . . . . . 35 durch Parasiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 2.4 Gibt es Altruismus 2.2 Die Struktur des bei Wirten oder Parasiten? . . . . . . . . . . . 36 Parasit-Wirt-Verhältnisses . . . . . . . . . . . 28 2.4.1 Komplexe Lebenszyklen . . . . . . . . . . . . . . 37 3 Paläoparasitologie Horst Aspöck(Editor Theodor Hiepe) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 3.1 Aufgaben und Ziele 3.3 Parasitologisch relevante der Paläoparasitologie . . . . . . . . . . . . . . . 39 Ereignisse in der Evolution und 3.2 Grundlagen und Methoden . . . . . . . . . . 40 Geschichte des Menschen . . . . . . . . . . . . 42 3.2.1 Quellen paläoparasitologischer 3.3.1 Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Information . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 3.3.2 Domestikation von Tieren . . . . . . . . . . . . 46 3.2.2 Untersuchungsmethoden . . . . . . . . . . . . 42 3.3.3 Entstehung von Siedlungen . . . . . . . . . . . 47 3.3.4 Bevölkerungsbewegungen . . . . . . . . . . . 48 IX Aus Hiepe, Th., R. Lucius, B. Gottstein: Allgemeine Parasitologie (ISBN 978-3830-44101-4) © Parey Verlag 2006 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden!