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Algas Chlorococcales como indicadores paleoambientales: nuevos datos de la Formación Los Rastros, Triásico del centro-oeste de Argentina PDF

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Ottone & Mancuso: Chlorococcales y miosporas triásicas 209 Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 8(2): 209-220, 2006 Buenos Aires, ISSN 1514-5158 Algas Chlorococcales como indicadores paleoambientales: nuevos datos de la Formación Los Rastros, Triásico del centro-oeste de Argentina Eduardo G. OTTONE1 & Adriana C. MANCUSO2 1Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria Pabellón II, C1428EHA Buenos Aires, Argentina. E-mail: [email protected]. 2Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas «Juan Cornelio Moyano» e Ianigla, (CRICYT-CONICET), Adrián Ruiz Leal s/n - Parque Gral. San Martín, 5500 Mendoza C.C.330. Argentina, E-mail: [email protected] Abstract: Chlorococcalean algae as palaeoenvironmental indicators: new data from the Los Ras- tros Formation, Triassic of central-western Argentina. Lacustrine strata of the Los Rastros Formation (Triassic) at the Ischigualasto Provincial Park section, San Juan province, yield a distinctive palynological assemblage of miospores and Chlorococcalean algae. The miospore association is characterized by a relative abundance of corystosperm pollen grains with subordinate spores and inaperturates, diploxylonoid disaccates, monocolpates, monosaccates and striate pollen grains. The phytoplankton is represented by the Chlorococcalean Botryococcus and Plaesiodictyon. Geological data and variations in phytoplankton content indicate that the lacustrine system should be moderately eutrophic towards the lower third of the section, evolving into a body with oligotrophic conditions through the middle and upper part of the unit. Comparisons with the Río Gualo section suggest palaeoenvironmental similarities between the two areas. One new disaccate pollen grain species, Platysaccus rhombicus, is proposed. Key words: Chlorococcalean algae, miospores, lacustrine environment, Triassic, Argentina. ____________ La Cuenca Ischigualasto-Villa Unión es una ciclos lacustre-deltaicos (Milana, 1999; Mancuso, cuenca extensional triásica que se desarrolló a 2005a); la Formación Ischigualasto, que incluye lo largo del margen sudoeste de América del areniscas y tobas que representan depósitos flu- Sur, en asociación con la pre-ruptura de viales de moderada a alta sinuosidad (Milana & Gondwana (Uliana & Biddle, 1988). El relleno Alcober, 1995); y finalmente los depósitos fluvia- de la cuenca consiste en 2000 a 6000 m de ro- les rojos de la Formación Los Colorados (Caselli cas exclusivamente continentales de edad et al., 2001). Triásica, y donde predominan sedimentitas de La edad del Grupo Agua de la Peña se extien- origen aluvial, fluvial y lacustre (Stipanicic, de entre el Triásico Medio y el Triásico Tardío 2002). (Kokogian et al., 2001). No obstante, sobre la edad La secuencia triásica comienza con el depósi- de la Formación Los Rastros no hay un consenso to de las facies rojas aluviales y fluviales de edad generalizado. Mientras el contenido palinológico posiblemente Triásico Temprano de las forma- referiría la unidad al Triásico Tardío temprano ciones Talampaya y Tarjados, las cuales cubren (Carniano) (Morel et al., 2001; Zavattieri & discordantemente rocas del Paleozoico Superior Batten, 1996; Zavattieri & Melchor, 1999; (Caselli, 1998). Sucesivamente continúan los de- Zavattieri, 2002), sus relaciones estratigráficas pósitos del Grupo Agua de la Peña, el cual apoya sugerirían una edad mayor. Así, una datación en discordancia sobre la Formación Tarjados. absoluta (227.8 ± 0.3 Ma) de la sección inferior Este grupo esta conformado por cuatro unidades de la Formación Ischigualasto (Rogers et al., (sensu Mancuso, 2005a, b), que de abajo hacia 1993) sugiere una edad no más antigua que arriba son: la Formación Chañares, dominada por Triásico Medio tardío (Ladiniano) para la For- areniscas y limolitas tufáceas depositadas en un mación Los Rastros (Rogers et al., 1993, 2001; ambiente fluvio-lacustre (Rogers et al, 2001; Kokogian et al., 2001). Mancuso, 2005a); la Formación Los Rastros, con El contenido paleontológico de la Formación pelitas y areniscas alternantes que conforman Los Rastros incluye, principalmente, una rica 210 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 8 (2), 2006 tafoflora con restos megaflorísticos relacionados con la «Flora de Dicroidium», entre los que se destacan las corystospermas, sphenophytas, osmundáceas, peltaspermales, cycadales, voltziáceas y czekanowskiales, y una asociación microflorística referida a la «Microflora de Ipswich» (Ottone et al., 2005). El registro fau- nístico incluye, entre los invertebrados, a los crustaceos conchóstracos, insectos y bivalvos (Gallego, 1992; Martins-Neto et al., 2005, 2006 en prensa), y entre los vertebrados, restos de pe- ces actinopterigios y anfibios temnospóndilos (Mancuso, 2003, 2005a). Asimismo, se encuen- tran restos icnológicos tanto de invertebrados como de vertebrados (Melchor, 2004; Marsicano et al., 2004; Melchor & de Valais, 2006). Paleoambiente de la Formación Los Rastros La Formación Los Rastros ha sido estudiada en los excelentes afloramientos del Parque Pro- vincial Ischigualasto (Fig. 1), los cuales forman una extensa franja continua desde la quebrada de la Chilca hasta la Aguada de Ischigualasto. Para este trabajo se ha confeccionado un perfil esquemático (Fig. 2) que representa a la unidad y que fue testeado desde la quebrada Agua de la Peña hasta la quebrada Aguada de Ischigualasto. Fig. 1. Mapa geológico de la Cuenca Ischigualasto- La unidad aquí está caracterizada por trece ci- Villa Unión con la ubicación del perfil en el Par- clos grano y estrato-crecientes dominados por que Provincial Ischigualasto. Modificado de una alternancia de pelitas carbonosas lacustres Mancuso (2005a). y areniscas deltaicas finas a gruesas que repre- sentan en conjunto la progradación de lóbulos deltaicos hacia un depocentro lacustre (Milana, (Mancuso, 2003, 2005a). Los niveles ferruginosos 1999; Mancuso, 2005a). En general todos los ci- son de 0.01 a 0.3 m, presentan techo y base netos clos se encuentran formados en la base por fa- e internamente aparecen masivos o laminados, cies de pelitas lacustres, ocasionalmente inter- con gradación normal. Estos bancos pueden pre- caladas con limolitas y areniscas ferruginosas servar restos vegetales, conchóstracos, fragmen- muy finas. Las facies lacustres están cubiertas tos de peces y trazas de pastoreo (Mancuso, 2003, por limolitas y areniscas de finas a gruesas con 2005a; Melchor, 2004). Las facies de pelitas han un arreglo grano y estrato-creciente, y culminan, sido interpretadas como un depósito de decanta- en algunos casos, con una secuencia grano-de- ción en un ambiente lacustre de aguas abiertas, creciente de areniscas intercaladas con pelitas mientras que las facies ferruginosas correspon- muy ricas en materia orgánica. Los ciclos pue- derían a ocasionales corrientes turbidíticas den presentar espesores variables de entre 10 y distales de baja densidad que habrían alcanzado 45 m (Fig. 2). los sectores distales del lago (Farquharson, 1982; Cada ciclo está dominado en la base por fa- Talbot & Allen, 1996; Mancuso, 2005a). cies de pelitas carbonosas gris-negras finamente En general, hacia arriba, los ciclos pasan a laminadas, las cuales forman depósitos lateral- una sucesión grano y estrato-creciente domina- mente continuos, en los que ocasionalmente se da por limolitas y areniscas finas a gruesas. Esta intercalan bancos tabulares de limolitas y are- sucesión suele iniciarse con una alternancia de niscas ferruginosas muy finas. Estas facies pue- bancos tabulares de limolitas grises y verdes, den mostrar espesores variables de entre 2 y 6 masivas, con delgadas intercalaciones de arenis- m. Las facies de pelitas son portadoras de restos cas finas laminadas. Éstas se hacen más abun- vegetales relacionados con la «Flora de Dicroi- dantes y en bancos más potentes hacia arriba, de dium», invertebrados, tales como conchóstracos, modo tal que, en el tope de la sucesión, las insectos, bivalvos, y escasos restos de peces limolitas son muy escasas y dominan las arenis- Ottone & Mancuso: Chlorococcales y miosporas triásicas 211 Fig. 2. Sección esquemática de la Formación Los Rastros en el Parque Provincial Ischigualasto in- cluyendo horizontes con palinomorfos y otros fósiles. Modificado de Mancuso (2005a). 212 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 8 (2), 2006 cas medias a gruesas (Mancuso, 2005a). Los ban- preparados se encuentran alojados en el Depar- cos de areniscas son tabulares a plano-convexos, tamento de Ciencias Geológicas, Facultad de con espesores de 0.05 a 3 m, e internamente Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de muestran estratificación inicialmente dominada Buenos Aires. E. G. Ottone es responsable del por ondulitas de corriente que pasa a laminación estudio palinológico, en tanto que A. C. Mancuso horizontal y culmina con estratificación entre- colectó las muestras y realizó la parte geológica. cruzada tabular planar y en artesa. Las facies de areniscas son portadoras de abundantes restos RESULTADOS vegetales en diferentes estados de preservación, peces articulados bien preservados y huellas de Resultados palinológicos y discusión tetrápodos (Mancuso, 2003, 2005a; Marsicano et La lista completa de palinomorfos recupera- al., 2004). La sucesión grano y estrato-creciente dos en la sección del Parque Provincial Ischigua- hasta aquí descripta ha sido interpretada como lasto se presenta en la Fig. 3. La lista de autores un depósito de sistemas de barras de desemboca- correspondiente a cada una de las especies cita- dura que progradan en una cuenca lacustre das puede chequearse en Zavattieri & Batten (Milana, 1999; Mancuso, 2005a). (1996) y Ottone et al. (2005), en tanto que las Ocasionalmente los ciclos pueden culminar afinidades botánicas en Zamuner et al. (2001). con una sucesión grano-decreciente dominada La asociación palinológica recuperada de la For- por areniscas medias y gruesas con estratifica- mación Los Rastros en la sección del Parque Pro- ción entrecruzada tabular planar y en artesa, las vincial Ischigualasto está dominada por polen cuales forman bancos lenticulares a tabulares de bisacado afin a Corystospermales, principalmente base erosiva, y con laminación ondulítica en el Alisporites australis de Jersey y Alisporites spp. techo. Los bancos pueden encontrarse amalga- También hay inaperturados y bisacados de pro- mados formando unidades de 4 a 5 m de espesor. bable afinidad Araucariaceae (Inaperturo- Las areniscas son portadoras de restos de tron- pollenites reidi de Jersey) y Podocarpaceae cos, un anfibio temnospóndilo (Contreras et al. (Platysaccus spp.), esporas de Pteridophyta (prin- 1997; Mancuso, 2005a) y huellas de tetrápodos cipalmente Cadargasporites spp., Leptolepidites asociadas con trazas de invertebrados (Heim, spp., Osmundacidites spp., Rugulatisporites 1949; Marsicano et al., 2004). Estas facies de are- spp.), Lycophyta (fundamentalmente Aratris- niscas se encuentran intercaladas con pelitas y porites compositus Volkheimer & Zavattieri) y areniscas muy finas, oscuras, masivas a lamina- Sphenophyta (Calamospora tener (Leschik) de das, ricas en restos de vegetales carbonizados, y Jersey), monocolpados semejantes al polen de en ocasiones, con niveles de carbón de hasta 0.2 Ginkgo biloba Linneo, referibles a diferentes gru- m de espesor. La sucesión grano-decreciente aquí pos de plantas tales como Peltaspermales, descripta ha sido interpretada como un depósito Cycadales, Cycadeoideales y Ginkgoales (Cyca- del sistema fluvial distributario de una platafor- dopites spp.), monosacados (Variapollenites spp.), ma deltaica con desarrollo de pantanos en la pla- que junto a bisacados semejantes al polen de nicie (Milana, 1999; Mancuso, 2005a). Cedrus (Cedripites spp.) son referibles a Coni- ferales, estriados (Protohaploxypinus spp., MATERIALES Y METODOS Striatopodocarpites spp.) y polen comparable al de Ephedra (Equisetosporites cacheutensis Jain). Se llevó a cabo la descripción sedimentológica El fitoplancton está representado por las detallada de la sección del Parque Provincial Chlorococcales Botryococcus sp., Plaesiodictyon Ischigualasto. Se extrajeron 16 muestras pali- mosellanum ssp. perforatum(?) Wille y Plaesio- nológicas que fueron luego procesadas de acuer- dictyon mosellanum ssp. variabile(?) Brenner & do a prácticas convencionales. Carbonatos y Foster. silicatos fueron removidos por tratamiento con Distintos autores enfatizaron el valor paleo- HCl y HF (70%), y los residuos orgánicos, previo ecológico que presentan las Chlorococcales, y en filtrado con una malla de 25 µm, fueron monta- especial, Botryococcus Kützing 1849, en la eva- dos en gelatina-glicerina. Los especímenes se luación de algunos parámetros tales como el ni- examinaron con un microscopio binocular Leitz vel de nutrientes presentes en un cuerpo de agua Orthoplan, en tanto que las fotomicrografías se (estado trófico), y en menor medida, la profundi- realizaron con una cámara digital Sony Cyber- dad. Botryococcus es una forma dulceacuícola y shot DSC-P93A. Los preparados palinológicos lle- eurihalina, que prospera inclusive en albúferas van el prefijo BAFC-Pl. Los especímenes ilustra- (Medeanic, 2006); para algunos autores sería un dos están identificados con el número de prepa- elemento de valor ecológico discutido (Hutchin- rado y las coordenadas de England Finder. Los son, 1957), en tanto que otros señalan que puede Ottone & Mancuso: Chlorococcales y miosporas triásicas 213 p v Fig. 3. Distribución estratigráfica de los palinomorfos en los niveles estudiados, ? indica registros dudosos. 214 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 8 (2), 2006 estar presente y aún ser relativamente abundante tanto en facies lacustres profundas como en fa- en medios eutróficos (Zalocar de Domitrovic et cies de pie de delta. Hacia el tope del Ciclo 11, en al., 1998; Jankovská & Komárek, 2000; van Geel, facies lacustres francamente someras, el conte- 2001); sin embargo, Botryococcus parecería dar- nido de Botryococcus alcanza ca. 10% del total de se preferentemente en cuerpos de agua oli- la asociación microflorística, con presencia de gotróficos (Ottone et al., 2005), y de hecho, su colonias botroidales estructuradas que sugerirían disminución y eventual desaparición es usada un medio lacustre probablemente oligotrófico, como índice de eutrofización (Blomqvist et al., relativamente estable y más oxigenado (Figs. 5B, 2001; Smittenberg et al., 2003), en tanto que su 5F). Los niveles de plataforma deltaica del Ciclo incremento, como signo de oligotrofización (Wake 12 incluyen abundantes colonias botroidales y & Hillem, 1980; UNEP, 2000; Huszar et al., 2003; ramificadas de Botryococcus, con esqueleto y base Khursevich et al., 2003; Chmura et al., 2006; Rie- de las copas frecuentemente preservadas (ca. 15% ra et al., 2006), llegando a ser dominante en am- del total de la asociación microflorística), indi- bientes extremos, oligotróficos o hasta eventual- cando la persistencia de un medio probablemen- mente distróficos, donde otras algas Chloro- te oligotrófico, relativamente oxigenado, pero con coccales no pueden prosperar (Jankovská & parámetros climáticos o ambientales algo más Komárek, 2000). Plaesiodictyon Wille 1970, en variables. El ciclo cuspidal corresponde a un cambio, por comparación con Pediastrum Meyen ambiente de plataforma deltaica y sólo incluye 1829, podría darse tanto en medios eutróficos colonias de Botryococcus mal preservadas y pro- como oligotróficos (Komárek & Jankovská, 2001; bablemente recicladas. Ottone et al., 2005). Resulta entonces de espe- cial interés observar la distribución de estas for- Palinología sistemática mas a lo largo de los trece ciclos de sedimenta- Se describe solamente una nueva especie, ción determinados en el perfil (Figs. 2, 4), en re- Platysaccus rhombicus Ottone sp. nov. Los térmi- lación a la posible evolución del estado trófico nos usados para la medición de estos granos de po- del medio, en tanto que otros factores que len son los del esquema de Erdtman (1954, 1957). comunmente afectan la distribución de las Chlorococcales tales como temperatura, radiación Platysaccus Naumova ex Potonié & Klaus 1954 solar y precipitaciones parecerían mantenerse en general constantes. En los tres ciclos basales no Especie Tipo. Platysaccus papilionis Potonié & se han observado Chlorococcales; en estos ciclos, Klaus 1954 correspondientes a los primeros estadíos de la Formación Los Rastros, el crecimiento de las Platysaccus rhombicus Ottone sp. nov. Chlorococcales se habría visto probablemente (Figs. 6A-D) dificultado debido al alto aporte clástico recibi- do. El Ciclo 4 incluye, principalmente hacia su Holotipo. BAFC-Pl 1866(1) E22/0. Fig. 6A. base, Plaesiodictyon y Botryococcus. Plaesiodic- Localidad Tipo. Quebrada de Ischigualasto, pro- tyon es escaso, está mal preservado y sus cenobios vincia de San Juan. no muestran mecanismos de dehiscencia (Figs. Estrato Tipo. Formación Los Rastros, Grupo 5C, 5E), en tanto que Botryococcus aparece con Agua de la Peña. muy escasas colonias globulares simples amor- Derivación del nombre. Referido a la forma del fizadas. La presencia y características estructu- cuerpo (etimología: Latín, adj., rhombicus, rales de estos tipos morfológicos se los relaciona- rómbico). ría con un ambiente lacustre, tal vez moderada- Descripción. Granos de polen bisacados mente eutrófico y de bajo contenido en O. El diploxilonoides. Cuerpo rómbico en vista polar, 2 aporte clástico sería aún importante aunque elongado según el eje mayor del grano. Relación menor que en los ciclos iniciales. La eutrofización ancho/profundidad del cuerpo: 1,1(1,25)1,3. incipiente del medio, sugerida por la presencia Cappa rómbica a suboval, lisa (no estructurada). de cenobios de Plaesiodictyon y un bajo porcen- La ectexina se separa de la endexina tanto en el taje de Botryococcus, podría relacionarse con la ecuador como en la cáppula, constituyendo, en disponibilidad de minerales y bases inicialmente vista polar, dos sacos subcirculares. Los sacos aportadas a la cuenca durante el rifting que, ante exhiben lúminas radiales (ectexina alveolar). la merma en el aporte clástico, habría posibilita- Cáppula delgada, estrecha, de aproximadamen- do la incipiente floración de estas Chlorococcales. te un décimo del ancho del cuerpo, subrectan- En los Ciclos 5 a 10 continúa el bajo porcentaje gular a sublenticular-Bisaccate pollen grains, de O en el medio, observándose la presencia amb diploxylonoid. In polar view corpus rhombic, 2 saltuaria de colonias amorfizadas de Botryococcus elongated along the major grain axis. Corpus Ottone & Mancuso: Chlorococcales y miosporas triásicas 215 MUESTRAS C ICLOS CHLOROCOCCALES FIG. PA LEOECOLOGÍA 1869 13 Botryococcus escaso, colonias Ambientede plataforma deltaica. amorfizadas. Colonias probablemente recicladas . 1868 12 Botryococcus abundante (ca. 15% del 4A, 4G Los niveles muestreados total), colonias botroidales y correspo nden a depósitos de ramificadas de ca. 100-125 µm. plataforma deltaica. Ambiente Esqueleto y base de las copas probablemente oligotrófico y preservado. relativamente oxigenado. La presencia de colonias ramificadas de Botryococcus indicaría probables variaciones en los parámetros climáticos o ambientales. 1867 11 Botryococcus con colonias 4F, 4B Los niveles muestreados 1866 botroidales, moderadamente representarían un medio lacustre ramificadas, parcialmente probablemente oligotrófico, amorfizadas, con esqueleto y base de relativamen te estable y oxigenado, las copas a veces preservado, de ca. en particular el nivel 1867 50-90 µm. Colonias comunes en el representaria un ambiente lacustre nivel 1867 (5-10%), más escasas en más somero que el 1866. el 1866 (ca. 5% del total). 1865 10 Botryococcus escaso (menos de 5% Los niveles muestreados 1864 del total), comunmente amorfo, con corresponderían a un medio lacustre copas a veces preservadas, de ca. abierto, profundo y estratificado. 40-70 µm. La presencia de escasas colonias de Botryococcus, en general 1863 9 Botryococcus relativamente escaso amorfizadas, indicaría un ambiente 1862 (ca. 5% del total), aparece en general con bajo contenido de oxigeno, como pequeñas colonias globulares probablemente por el alto consumo simples de 30-50 µm, amorfizada s, generado en la zona fótica de la ocasionalmente con algo de columna de agua. estructura preservada. 1861 8 Botryococcus muy escaso (menos Estos niveles muestran presencia 1% del total), colonias globosas saltuaria y muy escasa de simples, amorfizadas. Botryococcus: Facies deltaicas, de pie de delta. El aporte clástico sería 7 No muestreado. aún importante y episódico. 1860 6 Botryococcus muy escaso (menos 1% del total), colonias globosas simples, amorfizadas, de ca. 50 µm. 1859 5 No se han observado Chlorococcales. 1858 1857 4 Plaesiodictyon escaso (1-5 % del 4C, 4E Los niv eles muestreados incluyen 1856 total), en general mal preserv ado, sin escasas Chlorococcales con mecanismos de dehiscencia visibles . domin io de Plaesiodictyon sobre Botryococcus muy escaso (menos Botryococcus. Ambiente lacustre, 1% del total), colonias globulares probablemente eutrófico, con bajo simples, amorfizadas. contenido de oxígeno. El aporte clástico sería aún importante. 3 No muestreado. Los niveles muestreados corresponden a un ambiente 1855 2 lacustre. En estos primeros ciclos de No se han observado Chlorococcales depositación lacustre representan las primeras etapas del rifting, y la 1854 1 falta de Chlorococcales podría deberse al alto aporte clástico recibido en la cuenca durante este período. Fig. 4. Morfología e interpretación paleoambiental de las colonias de Chlorococcales, según Guy- Olson (1992), Guy-Ohlson & Lindström (1994), Tyson (1995), Batten & Grenfell (1996), Guy-Ohlson (1998), Rodríguez Amenábar & Ottone (2002, 2003) y Ottone et al. (2005). 216 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 8 (2), 2006 Fig. 5. A-B, F-G, Botryococcus sp. A, BAFC-Pl 1868(2) B34/0, colonia compuesta con ramas. B, BAFC-Pl 1866(2) B42/1, masa amorfa. F, BAFC-Pl 1867(2) C27/2, colonia compuesta, con copas parcialmente fusiondas en una masa amorfa. G, BAFC-Pl 1868(1) H21/2, colonia botroidal compuesta. C. Plaesiodictyon mosellanum ssp. variabile(?) Brenner & Foster 1994 BAFC-Pl 1857(1) Q26/1. D. Plaesiodictyon mosellanum ssp. variabile(?) Brenner & Foster 1994 BAFC-Pl 1856(1) K32/1. E. Plaesiodictyon mosellanum ssp. perforatum(?) Wille 1970 BAFC-Pl 1857(1) F54/2. Escala gráfica = 20 µm. Ottone & Mancuso: Chlorococcales y miosporas triásicas 217 Fig. 6. A-D, Platysaccus rhombicus Ottone n. sp., A, holotipo BAFC-Pl 1866(1) E22/0; B, BAFC-Pl 1866(4) V28/0; C, BAFC-Pl 1856(1) Z54/3; D, BAFC-Pl 1856(1) P35/4. Escala gráfica = 20 µm. breadth/corpus depth ratio: 1.1(1.25)1.3. Cappa lacustres del Parque Provincial Ischigualasto in- suboval to almost rhombic, smooth (unstruc- dicaría la presencia de una primera e incipiente tured). The ektexine is detached from the endexine floración hacia la base del Ciclo 4 (Figs. 2, 4), en at equator and cappula, constituting two sacci, un medio que tal vez habría sido moderadamen- subcircular in equatorial view. Sacci exhibit ra- te eutrófico y con poco O . El cuerpo de agua ha- 2 dial lumina (alveolar ektexine). Cappula thin, bría ido paulatinamente variando su carácter en narrow, about one tenth of the corpus breath, la medida en que el lago se habría ido estabi- subrectangular to sublenticular. lizando, hasta transformarse en un medio pro- Dimensiones (15 especímenes). Ancho total, bablemente oligotrófico, relativamente oxigena- 95(105)116 µm; ancho de los sacos, 42(50)57 µm; do y con tendencia a la somerización hacia los ancho del cuerpo, 45(50)52 µm; profundidad del Ciclos 11 y 12. cuerpo, 35(40)44 µm. Esta tendencia aparente a la oligotrofización Comparaciones. Platysaccus papilionis observada en los niveles deltaicos y lacustres de Potonié & Klaus 1954 presenta un cuerpo cen- la Formación Los Rastros pudo del mismo modo tral subcircular, con una relación ancho/ profun- constatarse en la sección del Río Gualo, sita unos didad del cuerpo ca. 1. P. queenslandi de Jersey 40 km al NNE del Parque Provincial Ischi- 1962 tiene un cuerpo central suboval, con una gualasto (Ottone et al., 2005). El perfil del Río relación ancho/ profundidad del cuerpo ca. 1,2, y Gualo muestra también una incipiente floración un desarrollo mayor de la cáppula. P. olivae de Plaesiodictyon y Botryococcus en la base de la Ottone en Ottone et al. (1992) se caracteriza por unidad, con el subsecuente decrecimiento porcen- su cuerpo marcadamente oval (relación ancho/ tual y posterior desaparición de Plaesiodictyon, profundidad del cuerpo 1,4(1,6)2), con buen de- y el franco dominio, entre las Chlorococcales, de sarrollo de la cáppula. Botryococcus hacia la parte media y el tope de la sección; Botryococcus presenta una única flora- CONCLUSIONES ción importante en la que llega a alcanzar ca. 99% del contenido palinológico total. El registro de La distribución de las Chlorococcales Botryo- las Chlorococcales, a diferencia de lo observado coccus y Plaesiodictyon en los niveles deltaicos y para el perfil del Parque Provincial Ischigualasto, 218 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 8 (2), 2006 se da en la sección del Río Gualo desde la base de American Association of Stratigraphic Palyno- la Formación Los Rastros. Esta situación podría logists Foundation, 1: 205-214. eventualmente relacionarse con el mayor aporte Blomqvist, P., M. Jansson, S. Drakare, A. K. Bergström & L. Brydsten. 2001. Effects of additions of DOC clástico recibido, durante las primeras etapas del on pelagic biota in a clearwater system: Results relleno, en el margen suroeste de la cuenca, des- from a whole lake experiment in northern Sweden. de el borde activo del hemigraben de Ischi- Microbial Ecology 42: 383-394. gualato-Villa Unión (Spalletti, 2001); la sección Brenner, W. & C. B. Foster. 1994. Chlorophycean algae del Río Gualo, relacionada con el borde pasivo from the Triassic of Australia. Review of del hemigraben, habría evolucionado en un me- Palaeobotany and Palynology 80: 209-234. dio, si bien químicamente semejante, más esta- Caselli, A. T. 1998. Estratigrafía y sedimentología de ble, permitiendo entonces el desarrollo de las las formaciones Patquía (Pérmico) y Talampaya (Triásico inferior) en las Sierras Pampeanas Chlorococcales desde el principio de la sedimen- Noroccidentales y Precordillera Central (provincias tación. de La Rioja y San Juan). Tesis Doctoral (inédita) De lo observado entonces en las secciones del Universidad de Buenos Aires, 437p. Parque Provincial Ischigualasto y del Río Gualo Caselli, A. T., C. A. Marsicano & A. B. Arcucci. 2001. podría inferirse la presencia de un cuerpo de agua Sedimentología y paleontología de la Formación Los que en principio habría sido moderadamente Colorados, Triásico superior (provincias de La Rioja eutrófico, y que luego se habría ido oligotro- y San Juan, Argentina). Revista de la Asociación fizando con el paso del tiempo. El carácter mo- Geológica Argentina 56: 173-188. Chmura, G. L., P. A. Stone & M. S. Ross. 2006. Non- deradamente eutrófico de la parte sureste de la pollen microfossils in Everglades sediments. Review Cuenca de Ischigualasto-Villa Unión durante el of Palaeobotany and Palynology 141: 103-119. inicio de la depositación de la Formación Los Contreras, V. H., A. Bracco & W. Sill. 1997. Primer re- Rastros, se relacionaría básicamente con el tipo gistro de restos de tetrápodos en la Formación Los de rocas que enmarcan el hemigraben; en cuen- Rastros (Triásico Medio), Parque Provincial cas alojadas en rocas silicoclásticas, las aguas Ischigualasto, San Juan, Argentina. Ameghiniana superficiales suelen ser poco mineralizadas y 34: 534. pobres en calcio, por lo que el medio no posee De Jersey, N. J. 1962. Triassic spores and pollen grains from the Ipswich Coalfield. Geological Survey of mecanismos naturales de eliminación de los Queensland, Publication 307: 1-18. nutrientes (Stumm & Morgan, 1996), y la cuen- Erdtman, G. 1954. Pollen morphology and plant ca tiende por lo tanto a ser eutrófica. El conteni- taxonomy. Grana Palynologica 1: 65-81. do de fósforo en la Cuenca Ischigualasto-Villa - 1957. Pollen and spore morphology/ Plant Unión, sin embargo, aún en estos niveles que taxonomy- Gymnospermae, Pteridophyta, Briophyta denotan un cierto carácter eutrófico, nunca ha- (Illustrations). (An introduction to palynology. II). bría sido demasiado elevado durante la deposi- Almqvist & Wiskell, Stockholm, 151 p. tación de la Formación los Rastros, ya que, salvo Farquharson, G. W. 1982. Lacustrine deltas in a Mesozoic alluvial sequence from Camp Hill, excepciones, no hay floraciones importantes en Antarctica. Sedimentology 29: 717- 725. el fitoplancton, ni tampoco se registran restos Gallego, O. F. 1992. Conchóstracos triásicos de Mendoza óseos (Ottone et al., 2005). El desarrollo de las y San Juan, Argentina. Ameghiniana 29: 159-175. Chlorococcales habría provocado entonces, con Guy-Ohlson, D. 1992. Botryococcus as an aid in the el tiempo, el consumo de los nutrientes inicial- interpretation of paleoenvironment and depo- mente disponibles y la subsecuente oligotro- sitional processes. Review of Palaeobotany and fización del medio. Estudios químicos sustenta- Palynology 71: 1-15. rán en mayor o menor medida esta hipótesis. - 1998. The use of the microalga Botryococcus in the interpretation of lacustrine environments at the Jurassic- Cretaceous transition in Sweden. AGRADECIMIENTOS Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 140: 347-356. Los autores agradecen a G.D. Holfeltz por el Guy-Ohlson, D. & S. Lindström. 1994. Palaeoecology procesamiento palinológico de las muestras. Al of the Early Permian strata at Heimefrontfjella, CONICET, al CRICYT y a la UBA por las facili- Dronning Maud Land, Antarctica. Antarctic Science dades brindadas. El presente trabajo fue parcial- 6: 507-519. mente financiado por el CONICET (PIP 5120). Heim, A. 1949. Estudio geológico del carbón «retico» y del valle de la Peña (provincias de San Juan y La Rioja). Ministerio de Industria y Comercio de la BIBLIOGRAFIA Nación, Boletín 69: 5-43. Huszar, V., C. Kruk & N. Caraco. 2003. Steady-state Batten, D. J. & H. R. Grenfell. 1996. Chapter 7D. assemblages of phytoplankton in four temperate Botryococcus. En: J. Jansonius y D. C. McGregor lakes (NE U.S.A.). Hydrobiologia 502(1-3): 97-109. (ed.), Palynology: principles and applications, Hutchinson, G. E. 1957. A treatise on limnology. Volume

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