Alfredo Jácome Roca, MD, FACP, es internista-endocrinólogo especializado en las universidades

135 Pages·2010·1.88 MB·Spanish

FISIOLOGÍA ENDOCRINA Tercera edición

FISIOLOGÍA
ENDOCRINA

ALFREDO JÁCOME ROCA

Academia Nacional de Medicina de Colombia

1
Alfredo Jácome Roca
FISIOLOGÍA ENDOCRINA
C° 2005. Tercera Edición.
Academia Nacional de Medicina
Alfredo Jácome Roca
http://www.anmdecolombia.org
e-mail: [email protected]
Carrera 7ª No. 69-05
Fax [phone]
Bogotá, DC, Colombia

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Prohibida la reproducción total o parcial de este libro,
Sin el permiso previo y escrito del titular del copyright

Diagramación e impresión:

Febrero de 2005-01-07

Las actividades de la Academia Nacional de Medicina
Son apoyadas por el Ministerio de Ecuación Nacional
Colombia, 2005

Dedico esta tercera edición a mi esposa Myriam, a mi hijo y colega Alfredo Luis, a mi
nieta Valeria y a todos los investigadores de este gran campo de la ciencia que es la
endocrinología. Ellos –y también los demás científicos que han escrutado las
maravillas de la biología molecular- hicieron posible esta obra.

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FISIOLOGÍA ENDOCRINA Tercera edición
CONTENIDO

 Prefacio.
 Prólogo a la primera y segunda ediciones
 Hormonas, receptores y control endocrino
 Fisiología de la adeno-hipófisis
 Neuro-hormonas
 Fisiología de la glándula tiroides
 Fisiología de los islotes pancreáticos.
 Fisiología de la corteza suprarrenal.
 Fisiología de la medula suprarrenal.
 Función endocrina de los adipocitos.
 Hormonas calcio-tróficas y metabolismo óseo.
 Fisiología del testículo
 Fisiología del ciclo menstrual. Germán Barón-Castañeda, MD
 Fisiología de la lactancia. Germán Barón-Castañeda, MD
 Endocrinología del embarazo. Germán Barón-Castañeda, MD
 Autacoides y eicosanoides.
 Sistema neuro (inmuno) endocrino difuso.
 El Timo
 Glosario

Alfredo Jácome Roca es internista-endocrinólogo especializado en las universidades
de Tulane y Hahnemann en los Estados Unidos y licenciado para ejercer en el
Commonwealth of Virginia. Fue profesor durante dos décadas en la Facultad de
Medicina de la Universidad Javeriana –de Medicina Interna, Endocrinología y
Fisiología Endocrina- y especialista en el Hospital San Ignacio de Bogotá. Es autor de
varios libros y de numerosos artículos sobre el tema de endocrinología y diabetes y es
miembro de número de la Academia Nacional de Medicina, del Colegio Americano
de Médicos, de la Sociedad Colombiana de Historia de la Medicina y miembro
honorario de la Asociación Colombiana de Endocrinología. Ha dictado cursos de Fisiología Endocrina
también en las universidades del Rosario, del Norte e Industrial de Santander.

Germán Barón Castañeda es médico ginecólogo endocrinólogo de la Universidad del Rosario. Profesor
Distinguido de esta misma universidad y Profesor de la Universidad del Bosque. Jefe de Educación
Médica del Hospital Universitario de la Samaritana, Bogotá.

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Alfredo Jácome Roca
PREFACIO
______________
Hace veinticinco años –en 1979- apareció la segunda edición de FISIOLOGÍA ENDOCRINA, con el sello de
la Librería El Ateneo Editorial de Buenos Aires, al igual que había ocurrido con la primera edición, fechada
en 1973. En vista de la gran cantidad de nuevos conceptos y conocimientos que han ocurrido en este campo,
decidimos –con la ayuda del profesor Germán Barón- retomar la actualización de la obra, que presentamos
ahora. Para mí, las grandes revoluciones han sido el descubrimiento de gran número de receptores –de
membrana y nucleares- y el desarrollo del concepto de hormonas más allá del tradicional funcionamiento
endocrino, al incluirse las acciones paracrinas, yuxtacrinas y demás, y el considerar hormonas en sentido
amplio a sustancias como autacoides, eicosanoides, citoquinas, neuropéptidos cerebro-intestinales, etc.
También se acepta hoy en día la idea del sistema neuro-inmuno-endocrino como el regulador de las
funciones de los órganos, integrando de esta manera los conceptos de Pavlov –que aceptaba los reflejos
condicionados y el sistema nervioso como controladores de las funciones viscerales- o el nuevo de Bayliss y
Starling –que hablaba de mensajeros químicos que manejaban estas funciones a distancia- además del
involucramiento del importante sistema defensivo inmune en estas actividades.
Nuevas hormonas, nuevas funciones en las antiguas hormonas, el concepto de receptores huérfanos en
espera de una nueva droga que los ponga a actuar, en fin, gran cantidad de literatura científica que ha salido
a la luz para de esta manera enriquecer los conocimientos sobre la fisiología endocrina y aportar
mecanismos para el entendimiento fisiopatológico de las enfermedades y su terapéutica.
El autor,
Enero de 2005.
PRÓLOGO A LA PRIMERA EDICIÓN
_______________________________________
Hace mucho tiempo nuestros antecesores médicos trataban a sus pacientes con fórmulas empíricas, como las
danzas rituales o las invocaciones a los espíritus. En sus acciones terapéuticas no había un fundamento
científico del que ellos tuvieran conciencia. Sin duda sus pacientes con frecuencia mejoraban porque el curso
natural de la enfermedad era benigno, o porque las acciones del médico-brujo aliviaban los componentes
psico-dinámicos del síndrome.
Hoy –cuando ya comienza a declinar el siglo XX- muchos actos terapéuticos de médicos en ejercicio se hacen
sin conciencia de los disturbios fisiopatológicos subyacentes. A pesar de los esfuerzos de la educación médica,
de la las adaptaciones curriculares, de los intentos integrativos, muchas de las prescripciones que se hacen
a diario en consultorios, dispensarios, instituciones de seguridad social, etc. se realizan con tan poca
conciencia del disturbio fisiológico como en los tiempos de nuestro antecesor brujo, porque a ello conduce
fatalmente la rutinización del ejercicio profesional, las premuras del tiempo y la imposibilidad práctica de lograr
eficientemente lo que se suele llamar educación médica continuada.
Este pequeño volumen del doctor Jácome –producto de su entusiasmo por la enseñanza de la fisiología
endocrina en nuestra facultad de medicina- es una contribución hacia la formación de bases científicas para la
comprensión de los trastornos hormonales. Es breve porque –como su autor lo dice- no tiene pretensiones de
texto consultivo; no está orientado a destacar el dramatismo de los casos extremos –relativamente raros en la
práctica diaria- sino a mostrar en forma sencilla las interrelaciones glandulares que ocurren en el medio interno,
preparando al estudiante para reconocer los trastornos endocrinos de sus pacientes. Lo informa y orienta sobre
los recursos diagnósticos y terapéuticos que podrá utilizar en el ejercicio de su profesión para solucionar
problemas endocrinos que estén a su alcance y le ayuda a reconocer cuándo necesita la colaboración de un
especialista consultor.
Libardo J. Meléndez, MD
Bogotá, 1973.
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FISIOLOGÍA ENDOCRINA Tercera edición
+ (1936-2003) Fue Jefe del Departamento de Medicina Interna
Hospital Universitario San Ignacio
Universidad Javeriana, Bogotá, Colombia.
Posteriormente fue cardiólogo del Victoria Hospital
London, Ontario, Canadá
PRÓLOGO A LA SEGUNDA EDICIÓN
_________________________________________
Sale a la luz la segunda edición del libro Fisiología Endocrina lo cual indica –modestia aparte- su aceptación
por parte de los lectores, en su mayoría estudiantes de medicina. Aunque no hemos pretendido en momento
alguno hacer de él una revisión exhaustiva de un tema tan extenso y tan interesante -estudiado en nuestros
días- como es el tema de la fisiología de las glándulas endocrinas; aunque hemos omitido deliberadamente la
discusión de aspectos tan importantes como la endocrinología renal, la genética en la endocrinología, etc. y
aunque –hemos con dificultad querido utilizar- el tratar la enfermedad hormonal en sí, hemos hecho una serie
de mejoras y ampliaciones que el lector podrá fácilmente notar si compara esta edición con la primera. Se ha
aumentado el número de gráficas y tablas, se han escrito nuevos capítulos como el del hipotálamo, la pineal, el
embarazo y la lactancia, las prostaglandinas y la fisiología dentaria. Por eso debemos agradecer la
colaboración de los doctores Francisco García Conti, Jairo Cañizares de León, Tomás García Angulo y Daniel
Jácome Roca, de la Universidad Javeriana.
Tampoco hemos querido poner en el título de este libro palabras como compendio, conceptos básicos o texto.
Nuestro estilo ha sido el de resumir y la brevedad ha tratado de cumplir un objetivo quizás no logrado
enteramente: la claridad en las explicaciones. Esta misma brevedad en los conceptos puede hacer parecer
dogmáticos algunos temas de intensa controversia y tal vez de oscuridad en los actuales momentos
investigativos. Estamos convencidos no obstante, de que sin el conocimiento de las funciones de las glándulas
de secreción interna mal puede el médico o el estudiante tratar de entender la patología endocrina, que más
que ninguna otra rama de la medicina, es una verdadera fisiopatología.
Dirigida esta obra primordialmente al estudiante de medicina –quien la inspiró- y al médico general, nos
sentiremos realmente satisfechos si logramos aumentar su bagaje de conocimientos en este campo, resolverle
algunas dudas y recordarle algunos conceptos. Quizás nuestra labor alcance a estimular la curiosidad científica
de nuestros lectores en tal forma que se animen a consultar alguna de las autorizadas y completas revisiones
que existen sobre el funcionamiento de las diferentes glándulas endocrinas.
Finalmente acordémonos de que la endocrinología dejó hace mucho tiempo de ser un circo de casos extraños
y raros, para convertirse en una interesantísima ciencia con varios premios Nóbel, que se alimenta a sí misma
e ilumina otras ramas de la medicina y de la biología.
El autor
Bogotá, 1979

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Alfredo Jácome Roca
CAPITULO 1

HORMONAS, RECEPTORES Y CONTROL ENDOCRINO

¿Qué es la fisiología endocrina’ paraneoplásicos- o hay situaciones en las
que la hormona producida es
La fisiología endocrina estudia las funciones estructuralmente anormal. Pero por regla
normales de las glándulas de secreción general, tanto los excesos de producción
interna; al igual que la anatomía y otras hormonal (conocidos como enfermedades
disciplinas biológicas, puede ser comparada ―hiper‖) como las deficiencias (que resultan
entre las diferentes especies de organismos en patologías ―hipo‖), son causantes de
multicelulares vivos y los seres humanos. manifestaciones clínicas.
Las células endocrinas usualmente se
acumulan en un órgano específico pero En realidad el sistema nervioso y el
también se pueden encontrar diseminadas hormonal actúan estrechamente, para
en otros aparatos, constituyendo el sistema constituir el sistema neuroendocrino.
endocrino difuso. Con el fin de coordinar la Las neuronas y sus axones envían
función celular en áreas como la estímulos eléctricos, que por
reproducción, el crecimiento y desarrollo, la despolarización de sus membranas
homeostasis o equilibro del medio interno, el mandan sus mensajes a gran velocidad,
ciclo sueño-estado de alerta y la regulación pero en la terminal nerviosa que hace
de la disponibilidad de energía, células parte de la sinapsis elabora químicos
especializadas liberan sustancias químicas a denominados neurotransmisores, que se
la sangre y a los líquidos tisulares, las que fijarán a receptores localizados en la
actúan como señales a otras células para neurona post-sináptica, o en el órgano
controlar sus procesos. Estos químicos se blanco directamente.
llaman ―hormonas‖ (del griego ―hormaos‖,
que significa excitar, estimular, revolver) y Esta
hacen parte de las moléculas que envían integración
señales de una célula a otra. neuroendocri
na se observa
¿Son hormonas todas las señales no sólo en las
intercelulares? células
secretorias
Las primeras hormonas se descubrieron peptidèrgicas
durante la investigación de enfermedades del
específicas; el déficit de insulina es causa hipotálamo,
de la diabetes, el de vasopresina, de la sino también en el sistema nervioso
diabetes insípida, el de hormona tiroidea autónomo y en el control neural directo de
genera el cretinismo y el hipotiroidismo; su algunas células endocrinas. Los mensajes
exceso, Enfermedad de Graves, el exceso o hormonales del sistema endocrino llegan a
el déficit de hormona del crecimiento todas las células, pero sólo interactúan con
produce gigantismo o enanismo, etc. Ni el aquellas que tienen receptores específicos
déficit de calcitonina ni el exceso de que hacen que la célula responda a la señal
testosterona masculina o de progesterona dada por una hormona determinada. La
femenina causan manifestaciones clínicas. endocrinología es entonces el estudio de las
En algunas ocasiones, las enfermedades hormonas, de sus receptores y de las
hormonales están causadas por fenómenos señales intracelulares producidas por la
de resistencia en el receptor –caso de la interacción de los dos primeros elementos.
diabetes tipo 2- a veces el exceso de El sistema inmune también está
secreciones internas proviene de formación íntimamente relacionado con el
ectópica –como en los síndromes neuroendocrino, ya que tiene una
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FISIOLOGÍA ENDOCRINA Tercera edición
modulación neurohormonal para la de esteroides localmente activos en tejidos
producción linfocitaria de citoquinas, las que de órganos blanco periféricos, como puede
a su vez ejercen una influencia sobre las ser el caso de la producción prostática de
células endocrinas. Hay glosarios que dihidrotestosterona a partir de precursores
definen a las interleucinas como hormonas suprarrenales inactivos allí como la DHEA y
segregadas por células inmunológicas la androstenediona.
(linfocitos, macrófagos y células dendríticas)
que afectan otras células del sistema inmune Estos términos –que parecen complicar el
al atraerlas, activarlas o inactivarlas. El estudio de las señales intercelulares- han
efecto de las citoquinas se ejerce por acción salido a flote gracias a la investigación en
paracrina o autocrina. Sistemas similares neuro-inmuno-endocrinología. En sentido
existen, no sólo en vertebrados e estricto, no deberíamos llamar hormonas a
invertebrados, sino incluso en organismos las citoquinas, o a las moléculas ancladas a
unicelulares; hay bacterias por ejemplo en membranas, que se ―cogen de la mano‖ a
las que se observan remedos más sencillos, través de muescas, dando estímulos
que indican que los sistemas de yuxtacrinos. Tampoco a los
comunicación se presentan temprano en la neurotransmisores, a los medicamentos,
evolución. Un complemento sobre esta ligandos que actúan por interacción con
sofisticada comunicación intercelular lo receptores o a los bloqueadores enzimáticos,
presentamos en el capítulo sobre el a los agonistas y antagonistas de receptores,
Sistema Neuro-inmuno-endocrino, que a muchos antiandrógenos y antiestrògenos,
en el pasado se hubiera simplemente etc. Pero en sentido amplio, todas las células
llamado sistema endocrino entèrico o en el tienen actividad ―endocrina‖, por lo que con
mejor de los casos, sistema endocrino difuso. mayor frecuencia encontramos autores que
Tal vez la fisiología endocrina debiese llaman ―hormonas‖ a estos químicos. La
llamarse de otra forma (algo así como serotonina liberada por la destrucción de
―signalologìa intercelular‖), a la manera plaquetas actúa localmente para producir
como la radiología dio paso a la imaginología. vasoconstricción, mientras que la
bradiquinina produce vaso dilatación
Las señales intercelulares son también local. Las hormonas
clásicamente endocrinas, pero también las neurovegetativas adrenales actúan sobre
hay autocrinas y paracrinas. órganos a distancia cuando se liberan a la
Son autocrinas, cuando el producto celular sangre, o localmente como
sólo opera dentro del mismo citoplasma, o el neurotransmisores en las sinapsis; la
químico segregado interactúa con el dopamina es una hormona cuando actúa
receptor de la membrana de esa misma como PIH, pero es neurotransmisor en la
célula; paracrinas, cuando entran a la generalidad de los casos, o precursor
circulación e interactúan a muy corta hormonal en el caso de la epinefrina. Por
distancia, con receptores de células vecinas; extensión llamamos también hormonas a los
se trataría por ejemplo del caso de las análogos sintéticos de las hormonas
citoquinas que causan una respuesta naturales, sean pèptidos o esteroides. Pero
inflamatoria local, o de la liberación de los básicamente aquí nos referiremos a las
neurotransmisores en los espacios sinápticos. hormonas naturales, que son ―agonistas‖, es
Se ha visto que hormonas que decir, a las moléculas que se ligan a un
fundamentalmente actúan a distancia sobre receptor e inducen todos los eventos post-
otras células, pueden también servir de receptor que generan un efecto biológico,
señales locales, tal como lo acabamos de con diferente potencia según el caso. Por
mencionar. Pero además en otras ocasiones, otro lado, los ―antagonistas‖ son
la molécula química que da la señal se (usualmente medicamentos) que al ligarse al
encuentra anclada a la membrana celular, y receptor, bloquean la fijación del agonista y
directamente –por medio de una conexión así no generan la señal que produce los
en muesca- interactúa con un receptor en efectos intracelulares.
otra célula inmediatamente vecina, dando Hay quienes incluso consideran que las
una señal yuxtacrina. La señal intercelular verdaderas hormonas son las hidrofìlicas, es
es intracrina cuando se produce la síntesis
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Alfredo Jácome Roca
decir los polipéptidos, mientras que las principal de producción. Podemos anotar que
hidrofòbicas o liposolubles –como los no se han descubierto todas las hormonas
esteroides y las hormonas tiroideas- se que ocurren en la naturaleza, ni identificado
deberían llamar de manera diferente (pues todas sus funciones. La terminología a veces
no son mensajeros), por ejemplo, confunde pues el nombre de la hormona se
anacreones (un nombre futurible según refiere a la primera acción que se le
Koeslag, mientras se aclaran bien ciertos encontró (Vg. La hormona del crecimiento,
aspectos de su fisiología). También hay nombre que tiene que ver con esa acción
quienes hablan de parahormonas (como el específica pero no con otras que posee, tales
gas carbónico y los hidrogeniones), como la lipolìtica o la hiperglicemiante, o los
productos finales del metabolismo celular estrógenos, que producen el estro, pero que
que ejercen sus funciones en una amplia también actúan sobre el hueso, la piel, los
gama de blancos. lípidos, etc. Los factores de crecimiento, que
no se mencionan en esa tabla, podrían
Estas comunicaciones intercelulares están considerarse hormonas naturales, y su
afectadas por una serie de factores como la importancia en el manejo de determinadas
distancia (a medida que la sustancia – o la enfermedades no puede desestimarse.
hormona- se difunde o es transportada Muchos análogos de hormonas y varias
desde el sitio de su producción, su antihormonas tienen un enorme valor
concentración disminuye); la disponibilidad y terapéutico, particularmente en oncologìa.
densidad de los receptores celulares; el
medio local (proteínas fijadoras, enzimas Los polipéptidos y las proteínas son una
que degradan o alteran factores); la forma química común de las hormonas. Ellas
accesibilidad de la hormona (o de la droga se sintetizan en el retículo endoplàsmico a
que actúa como hormona) a la célula blanco partir de un precursor, se transfieren al
potencial. Dicho en otras palabras, la aparato de Golgi y son empacadas en
respuesta se aumenta o se disminuye vesículas, antes de su liberación en forma de
cuando ocurre lo mismo con la fuerza de la estallidos –la forma más común- que
señal, la densidad del receptor, o el proceso permite la rápida secreción de gran cantidad
de inactivación. Una hormona dada puede de hormona. Las hormonas de naturaleza
actuar con más fuerza en determinada célula proteica se originan en grandes moléculas
blanco, porque el receptor tiene allí una gran de ―prohormona‖, por ejemplo la Pro-opio-
afinidad por ella, pero actuar con poca melanocortina, precursora del ACTH y de la
fuerza en otra, pues el receptor de esta MSH o también - encontrarse enclavadas en
célula despliega escasa afinidad. Así como la secuencia de un precursor de mayor
una hormona puede actuar en diferentes tamaño- son liberadas por clivajes
sitios, hay procesos fisiológicos que proteolìticos. En la tabla 1 vemos que
requieren la acción de varias hormonas, bien algunos son péptidos con escasos tres
directamente o por un efecto permisivo que aminoácidos mientras que otras son
potencia la acción de la hormona primaria. glicoproteìnas grandes, con múltiples
subunidades, que son el producto de una
Clasificación de las hormonas. traducción de un RNAm a un ribosoma.

Las hormonas pueden clasificarse en cuatro
categorías según su estructura: 1) Pèptidos
y proteínas, tales como las de la hipófisis o

las pancreáticas .2) Esteroides, como las

suprarrenales y gonadales. 3) Derivadas de

aminoácidos, como las tiroideas o la

epinefrina. 4) Derivados de ácidos grasos,

los eicosanoides

(prostaglandinas, prostaciclinas,

leucotrienos y tromboxanos).

La tabla 1 nos muestra las diferentes

hormonas, su estructura y su fuente
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FISIOLOGÍA ENDOCRINA Tercera edición
TablA 1 (De Kimball, modificada)

PRINCIPALES HORMONAS
TEJIDO SEGUNDO
HORMONA SIGLA ESTRUCTURA
GLANDULAR MENSAJERO
Glicoproteí
ADENOHIPÓFISIS Tirotrofina TSH AMPc
na (201)
H. Folículo- Glicoproteí
FSH AMPc
estimulante na (204)
Hormona Glicoproteí
LH AMPc
Luteinizante na (204)
Prolactina PRL Proteína (198) PK
Hormona del
HGH Proteína (191) PK
Crecimiento
Adreno-
ACTH Proteína (39) AMPc
corticotrofina
Hormona anti-
NEUROHIPÓFISIS ADH Polipéptido (9) AMPc
diurética
Ocitocina TRH Polipéptido (9) IP3
HIPOTÁLAMO Tiro-relina GnRH Polipéptido (3)
Gonado-relina GHRH Polipéptido (10) IP3
Somato-relina CRH Proteína (40) AMPc
Córtico-relina GHR-IH Proteína (41) AMPc
Somatostatina Polipéptido (14)
Derivado tirosí
Dopamina DA
nico
Derivado del
PINEAL Melatonina
triptòfano
Derivado tirosí
TIROIDES Tiroxina T4
nico
Derivado tirosí
Triyodo-tironina T3
nico
Calcitonina CT Proteína (32) AMPc
Hormona
PARATIROIDES PTH Proteína (84) AMPc
paratiroidea
CORTEZA

SUPRARRENAL
Cortisol,
Glucocorticoides cortisona, Esteroides C 21
corticosterona
Aldosterona,
Mineralocorticoides Esteroides C 21
DOCA
DHEA-S,
Andrógenos Esteroides C 19
Androstenediona
MEDULA Epinefrina E Derivado tirosí IP3/AMPc
9
Alfredo Jácome Roca
SUPRARRENAL nico
Derivado tirosí
Nor-epinefrina NE IP3/AMPc
nico
FOLÍCULO
Estradiol E2 Esteroide C 18
OVÁRICO
PLACENTA Estriol E3 Esteroide C 18
ADIPOCITO Estrona E1 Esteroide C 18
CUERPO
Progesterona P Esteroide C 21
LÚTEO,PLACENTA
TROFOBLASTO, gonadotropina Glicoproteína
HCG
PLACENTA coriónica (237)
TESTÍCULO Testosterona T Esteroide C 18
ISLOTES DE Insulina (Células
Proteína (51) PK
LANGERHANS beta)
Glucagón (Cé
Proteína (29) AMPc
lulas alfa)
Somatostatina (C
Proteína (28)
élulas delta)
RIÑÓN Eritropoyetina EPO Proteína (166) PK
Derivado
Calcitriol 1,alfa,D3
esteroide
7-dehidro- Derivado
PIEL Provit.D3
colesterol esteroide
Péptido auricular
CORAZÓN ANP Proteína (28,32) GMPc
natriurético
ESTÓMAGO E
Gastrina Polipéptido (14) AMPc
INTESTINO
Secretina Proteína (27)
Colecistoquinina CCK Polipéptido (8)
Somatostatina Proteína (28)
Neuropéptido Y Proteína (36) NPY
Gh-relina Gh-RH Proteína (28) IP3
PYY3-36 Proteína (34)
Factor insulino-
símil de IGF-1 Proteína (70) PK
crecimiento-1
Angiotensinó
HÍGADO Proteína
geno
Trombopoyetina Proteína (332)
ADIPOCITO Leptina Proteína
· Los primeros trece órganos son los endocrinos clásicos
· Los números entre paréntesis representan la cantidad y los últimos siete los endocrinos difusos.
de aminoácidos presentes en una proteína o en un · Algunas hormonas producidas en el aparato digestivo
polipéptido. se han llamado también cerebro-intestinales, pues se
producen también en el sistema nervioso.
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