acta-entomologica-sinica-4362

2008·0.17 MB·

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%%&，’（( (）：’’)*’)% +,,-%.’./)$0)
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转 基因水稻对三化螟自然种群的影响
!"
蔡万伦，杨长举，张宏宇，华红霞!，杨 杉，翟小战，姚英娟，石尚柏
（华中农业大学植物科技学院城市有害生物防治研究所，武汉 .M%%3%）
摘要：为了了解水稻重要害虫三化螟 ,"+-.’./$*$+&"0-#1)$2（N"7OFD）对转2C基因水稻产生抗性的潜在风险，本文利
用自然种群生命表，研究了第M代三化螟在转2C基因杂交稻汕优)M及非转2C基因杂交稻汕优)M上的种群参数。
结果表明：在2C稻上(P$龄幼虫的存活率为.Q%MR，极显著低于非转基因,S)M（’’Q3)R）；2C稻上幼虫为害率为
(Q3’R，极显著低于非转基因,S)（M ’Q0&R）；2C稻上存活的幼虫发育历期明显长于非转2C,S)M。
关键词：三化螟；转2C水稻；种群参数；生命表
中图分类号：T0)& 文献标识码：A 文章编号：%.’./)$0（) $%%&）%’/%’’)/%’
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三化螟 ,"+-.’./$*$ +&"0-#1)$（2 N"7OFD）是亚洲水 多年的化学农药应用实践表明，昆虫在农药的多次
稻上的重要害虫，抗虫品种是防治三化螟的重要手 汰选下会产生高水平的抗药性，转基因杀虫作物的
段。采用传统的育种方法很难得到对三化螟高抗的 应用也面临与化学农药同样的风险（魏伟等，(000）。
品种，近年来，转基因技术的问世使培育对三化螟高 因此，本文利用自然种群生命表，研究了第M代三化
抗的品种成为可能。从上世纪0%年代开始，多个国 螟在转2C基因杂交稻汕优)M及非转2C基因杂交稻
家和科研团队相继将对鳞翅目具有良好杀虫效果的 汕优)M上的种群参数，以了解水稻重要害虫三化螟
苏云金杆菌毒蛋白基因转入水稻，得到了一系列转 ,?+&"0-#1)$2（N"7OFD）对转 2C 基因水稻产生抗性的
2C基因抗虫水稻（谢道昕等，(00(；aB965>C> 0# $)?， 潜在风险。
(00M；b"CC" 0# $)?，(00&）。
已有的田间试验及其室内测定报道表明，转 2C 9 材料与方法
基因水稻对二化螟 3/+)’ 21..-022$)+2、三化螟 ,?
+&"0-#1)$2 以及稻纵卷叶螟 3&$./$)’"-’"+2 (04+$)+2 的 9:9 供试水稻品种与昆虫
控制效果很好，基本不受上述害虫的为害（_B 0# 转 2C 基因水稻：转 "-5(!6d"-5(!" 基因的杂交
$)?，$%%%；SF 0# $)?，$%%(；c="::" ":8 K"6:"，$%%$）。 水稻汕优)（M 2C稻），由华中农业大学生命科学院提
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（$%%(12(%0%%.）
作者简介：蔡万伦，男，(03)年生，湖北松滋人，博士，主要从事转基因水稻生态安全研究，4/5"67：8"86/96:76:;<#"=>>?@>5?@:
!通讯作者 ABC=>DE>D@>DDFGH>:8F:@F，45"67：=B"=>:;I6"<5"67?=J"B?F8B?@:
收稿日期KF@F6LF8：$%%3/($/($；接受日期A@@FHCF8：$%%&/%’/()
*期 蔡万伦等：转-.基因水稻对三化螟自然种群的影响 **0
供；对照品种：普通汕优 !"（#$!"），从当地市面购 带回室内，用指形管单管保湿培养，一周后检查死亡
得。供试昆虫：武汉市周边地区发生的第 "代三化 原因，有寄生蜂的鉴定种并记载其数目。
螟 !"$"& 转株观察：当钻蛀定株稳定期过后，再次出
!"# 试验田设计 现新的枯心（白穗）时，用不同于以前的标记标出新
试验田为一东西走向的近乎长方形田块，面积 的枯心（白穗）苗，直到不再出现新的枯心（白穗）为
为% ""& ’(，北面为蔬菜地，东面、西面均为棉花地， 止，此时即为第一次转株定株稳定期。三化螟幼虫
南面临湖。根据蔡万伦等（())*+，())*,）研究结果， 会转株为害%;"次（丁锦华和苏建亚，())(），因此，
各小区进行如下设计：-. 水稻小区与对照 #$!" 水 重复上述转株观察操作，直至白穗数稳定后，随机在
稻小区各为 %)* ’（( %* ’/0 ’），重复 " 次，小区在 两类稻田中各抽取 " 个卵块周围的白穗，带回实验
田中随机排列，间距 ( ’，田边四周种植 % ’ 宽的 室剥查，余下的卵块点周围% ’范围内水稻留下 ")
#$!"作保护行，保护行距离各小区均为 ( ’。水稻 <’高的稻桩，供幼虫越冬。
于())&年*月%(日浸种催芽，*月 %*日播种，!月 !"% 分析方法
%0日插秧，每蔸%苗。常规管理，不施用任何农药。 通过 #=#1>(软件?@A程序求出卵块总卵粒数
!"$ 试验方法 ! 与体积" 的回归方程，按照此方程计算接入各卵
!"$"! 卵块收集：1 月 %"2%*日，选无雨的夜晚在 块的卵粒数。参照张孝羲（())%）分别组建 -. 稻与
湖北蕲春县管窑村周边水稻田间诱蛾，连续诱集第 对照稻 #$!"上三化螟自然种群的生命表，不同水
(代三化螟螟蛾 " 3。每天 0：)) 4’开灯，%(：)) 4’ 稻品种上三化螟种群各参数比较通过 #=#1>( 软件
关灯。参照沈君辉等（())&）方法，用保鲜袋收集第 进行 # 测验。
"代三化螟卵块，得到的卵块依其形状连同塑料膜
剪成近似大小的条状膜。 # 结果与分析
!"$"# 接卵：同日产出的卵块当天用米尺测卵块
体积（长、宽、高），(& 5后移到大田，保持每次移入-. #"! ’(稻对三化螟卵块孵化的影响
稻小区和 #$!"小区上的卵块数相等以及卵块大小 根据实际剥查卵块卵粒数与相应体积，求得卵
一致。将连续" 3产的卵块，依次接入各个小区，每 粒数 ! 与卵块体积" 的回归方程为：! B0C1"0*!D
个水稻品种共接入""个卵块。接入卵块前，仔细清 *C)%)0%"（$ B )C:0:&，% E )C)*）。从表 % 可以看
除以接入点为圆心的方圆% ’内所有稻株上自然虫 出，在卵块孵化阶段，无论是卵不育率还是被寄生
源产的卵块，用 * 号昆虫针将带有卵块的塑料薄膜 率，-.稻与对照稻 #$!" 之间都不存在显著差异。
固定在生长旺盛的水稻叶片背面，并标记接入田块
从表%和表(中可以看出，卵块孵化阶段总存活率：
中卵块的位置。此外，每次接卵前，保留一部分卵块
转-.水稻上为1&C16，对照稻#$!"上为1%C%6，两
在室内剖检卵粒数，求出卵块总粒数与体积的回归
者相差不大。可见 -. 稻对三化螟卵块孵化没有明
方程，以此推算接入田间卵块的总卵粒数。
显影 响。经 鉴 定，卵 寄 生 蜂 为 稻 螟 赤 眼 蜂
!"$"$ 卵孵化观察：卵块孵化 (& 5 后全部取回室
&$’()*+$,--, .,/*0’(1- =F5’G+3。
内，用指形管单管保湿培养。一周后，观察是否有寄
表! 不同品种水稻上三化螟卵未孵化率及蚁螟存活率
生蜂，并鉴定寄生蜂种类及数目。然后用*6 7+89
)*+,-! ./0-1/12,*(3/41*5*0-(-56/7 !"#$%&%’()(#*"+$,-.(/
溶液浸泡卵块(& 5，剖检记载死卵粒数，被寄生卵粒
（8*,9-5）/4:377-5-4(53;-<*53-(3-6*((=-->>*4:4-/4*(-6(*>-
数和总卵粒数。参照水稻害虫与天敌图册（湖北省
农业科学院植物保护研究所，%:01），鉴定寄生性天 品种 卵未孵化率（6） 卵寄生率（6） 蚁螟存活率（6）
?+.GLM ?+.GLM #NJIHI+RJ+.G
?H<GI+JHG.K
敌，下同。 NO5+.<5G3GPPF 4+J+FH.HQG3GPPF LM,LJHOPR+JI+G
!"$"% 钻蛀观察 ：接卵后第" 3开始，每天在田间 -.JH<G *>*!S)>1!=+ :>!)S(>&&=+ &>)"S%>)%-,
TUJH<G 0>1:S(>*0=+ :>00S">!)=+ **>0!S1>(*=+
观察距接入点半径 % ’的圆形范围内新出现枯心
!表中数据为均值S23，同列数据后不同字母表示品种间具显著性
（白穗）数。直到连续" 3再无枯心苗（白穗）出现为 差异，大写字母表示 %E)>)%；小写字母表示 %E)>)*（.检验）。
V+.+ HO .5G <LRN’O +JG ’G+O S 23；3HMMGJGO. <+4H.+R RG..GJF HO3H<+.G
止，此时即为钻蛀定株稳定期。定株后，在每个品种
FHPOHMH<+O.3HMMGJGO<G +. .5G RGIGR LM )>)% ,G.WGGO .5G .WL JH<G I+JHG.HGF ，
稻田中抽查"个卵块造成的枯心（白穗）团，全部剥 W5HRG3HMMGJGO.F’+RRRG..GJFHO3H<+.GFHPOHMH<+O.3HMMGJGO<G+..5GRGIGRLM)>)*
（#X.GF.）>
查枯心苗（白穗）内的实际虫数及相应死虫数。死虫
..- 昆虫学报 2&!%3(!’4’-’5*&%0*(*&% .*卷
!"! #$稻对三化螟存活和发育的影响 则相对平缓。但从三化螟初期（*+! 龄）幼虫的累
根据 !""# 年调查结果，分别组建了 $% 稻和对 积存活率看，$% 稻上的（!,-./）明显低于对照稻
照稻 &’()上三化螟的部分生命表（表 !）。两表中 &’(（) )*0)!/）（! 1 )0---#，" 2 "0".）。$% 稻上的
的起始卵量为假设数 * """ 粒，各虫期不同死亡原 初期幼虫存活率（#0")/）显著低于对照稻 &’()
因导致的死亡率为实际观测结果。 （..03(/）（表*）。在幼虫发育中后期，对照稻上三
表!显示，两个品种水稻上三化螟各发育阶段 化螟被寄生率显著高于 $% 稻（! 1 #0!.(#，" 2
的存活率时间动态相同，总体上呈下降趋势，下降幅 "0".）。寄生物经鉴定为中华茧蜂 #$%&’( &)*(+(,*,
度最大的阶段处于低龄幼虫阶段，到后期下降幅度 &4567895%8。
表! #$稻和对照稻上第%代三化螟自然种群生命表（湖北武昌，!&&’）
()*+,! -./,$)*+,0/%123,4,1)$.04 !"#$%&%’()(#*"+$,-.(/（5)+6,1）.4#$1.7,8)229)42
704$10+1.7,8)229（5:7;)43，<:*,.，!&&’）
存活数 死亡原因 死亡率（/） 存活率（/） 累积存活率（/）
发育阶段
-. A@B /. 0. 10.
:;<=%>&%?95（@）
$% CD $% CD $% CD $% CD
卵E99F *""" *""" 捕食G;5A?%8<H "0"" *0!"
寄生G?;?I8%8IJ K0(" K033
死卵L<HM8?N75599 .0.( 30-K
合计O<%?7 *.0*( *-0-( -#03( -*0*# -#03( -*0*#
*+!龄幼虫*I%%<!HA8HI%?; -#- -** 钻蛀$<;8H9 K.,K3! ##,!#
转株P<M5J5H% ",(3 *3,*#!
合计O<%?7 K(,(# (*,)- ),)( )-,(!! !,-. )*,)!!
)+#龄幼虫);A%<#%>8HI%?; !K )-( 转株P<M5J5H% !(,!" !3,#*
寄生G?;?I8%8IJ *,3. .,K-!
失踪Q<II #,.( !,--
合计O<%?7 )!,.* )(,!3 (3,#K (),3) *,K! !#,("
越冬幼虫RM5;=8H%5;8H97?;M?FF *K !#( S S S S S S S
F起始卵量假设为*"""粒，表中死亡率为实际观测值 O>5 8H8%8?7 HTJN5; <U 599I?IITJ5A %<N5*"""，?HA %>5J<;%?78%V（W@）8H 5M5;V I%?95 =?I%>5
6;?X%8X?77V<NI5;M?%8<HA?%?；FF由于农事人员操作失误，保留在田间过冬稻桩被毁，故无越冬后化蛹及羽化数据 L<6T6? ?HA 5J5;95HX5A?%? =5;5
;5X<;A5AN5X?TI5<U<65;?%8<HJ8I%?Y5I<H%>55@65;8J5H%6?AAVNV7<X?7U?;J5;I；!同一参数品种间存在显著差异（!检验，"2"0".）O>5;5=?II89H8U8X?H%
A8UU5;5HX5N5%=55H%>5%=<;8X5M?;85%85INV !Z%5I%（"2",".）,
图*是两个水稻品种的白穗数动态。可以明显 株，历时( A；$%稻上三化螟的上述各个阶段界限不
看出，对照稻上第 ) 代三化螟幼虫钻蛀定株日期是 明显，曲线近乎一条递增直线，整个观测期内的累计
-月!-日；第一次转株从-月)"日开始，K月)日定 白穗数不超过 *" 株，表明三化螟在 $%稻上存活率
株，历时# A；第二次转株K月.日开始，K月**日定 极低，与表!中最终累积死亡率只有*0K!/相吻合。
图* 不同品种水稻上白穗数动态（湖北武昌，!""#）
B89, * [VH?J8XI<U=>8%5>5?AI8HA8UU5;5H%;8X56?AA85I（\TX>?H9，]TN58，!""#）
F期 蔡万伦等：转!"基因水稻对三化螟自然种群的影响 FF2
分析田间白穗剥查结果得出：!"稻田的白穗中#龄 （(222）对转 !"基因棉花的研究表明，将棉铃虫齿唇
和$龄幼虫分别占总剥出虫数的 %$&$’和 ()&*’， 姬蜂 %#&’($!")* +,$(-).!#! I71>B; 和侧沟绿茧蜂
没有+龄幼虫；对照稻田中#龄、$龄和+龄幼虫分 /)+-(’$)")* 0<9 寄生取食!"棉和对照棉的棉铃虫，结
别占总剥出虫数的#(&$’，$#&+’和+)&$’。可见， 果发现寄生取食 !" 棉棉铃虫的两种寄生蜂的寄生
对照稻上三化螟幼虫的发育比 !"稻明显要快，即 !" 率、羽化率、蜂茧重和蜂重均明显低于寄生取食对照
稻对入侵存活下来的三化螟幼虫发育存在明显不利 棉的。姜永厚等（#33+）研究表明，以用转 !" 基因
影响。 （JKL(）水稻饲喂的二化螟作寄主的二化螟绒茧蜂
寄生率明显低于对照，并认为这主要是因为寄主的
! 讨论 营养质量低造成的。M71/N6=等（(222）在转基因油菜
和!6NN 等（(222）在转基因马铃薯上也有类似研究与
目前，“高剂量,庇护所”策略被多数科学家认为 结果。另外，K;=8和 !=/7（6 #33F）对靶标害虫的专性
是延长!"作物有效性，进行害虫抗性管理的一种可 寄生蜂的种群模拟试验指出，寄主繁殖率与被寄生
行方法。其原理主要是基于昆虫对 !" 毒蛋白的抗 率降低是导致天敌种群减少的重要因子。从本研究
性基因是隐性基因的假设，通过高剂量表达的毒蛋 来看，在初期，卵寄生率在 !" 稻与对照稻上并无差
白杀死害虫种群中表现敏感的杂合个体，通过庇护 异（表(），这表明转!"稻对卵寄生蜂无影响；而在后
所（非转基因水稻）上的敏感个体与表现为抗性的纯 期，转 !"稻上的三化螟幼虫被寄生率（(9*F’）低于
合个体交配来稀释抗性基因在害虫种群中的比例， 对照稻上的被寄生率（F92%’），与上述研究一致。
达到延缓抗性进化速度的目的（-./01，(22*；茹李军 就其原因，我们认为正是 !"稻在蚁螟钻蛀阶段大量
等，#33#）。4/ 等（#333）对与本文同一种转基因杂 毒杀幼虫，造成后期寄主数量严重不足，从而导致寄
交水稻做的田间抗性测定表明，白穗率仅为 (&(’， 生蜂寄生率下降。以上研究均表明转 !" 作物存在
有虫率为3’，这与我们的试验结果基本一致，说明 使靶标害虫专性寄生天敌生存不利的风险。显然，
此转基因水稻中 !"毒素的表达量在一个高水平上， 设置庇护所能提供大量寄主保护田间寄生天敌群
采用“高剂量,庇护所”的策略是可行的。因此，如何 落，有利于维护稻田生态系统的多样性。
安排庇护所使其发挥最大的作用是关键。相关的研 由于时间等客观因素，本文只针对三化螟第 $
究表明影响庇护所效率的因子很多，如庇护所大小、 代进行了研究分析，而且由于越冬管理没跟上导致
形状与转基因作物的栽培格局，靶标害虫的交配与 农事管理人员毁掉了田中留下越冬的稻桩，致使越
扩散行为等（5678 !" #$9，(222；:;<=>.，#33(；?@60 冬后数据全无。因此，还需要更多的田间试验来全
;AB CAB.D，#33#；EA0";B !" #$9，#33#；蔡万伦等， 面评估!"稻对三化螟的影响。
#33F;，#33FG）。从本文研究结果来看，!" 水稻对三
参 考 文 献（"#$#%#&’#(）
化螟(H#龄幼虫入侵有着极强的毒杀作用，但从白
穗动态以及拨查出的幼虫虫龄组成来看，在 !"稻上 !6NNOC，P>"7160Q:，L.DA-Q，K;==>0R:，QBD;=B0S5，R;"61./06SC，
存活下来的幼虫发育历期明显长于对照稻，这必将 R;"61./06CK-，(2229 4166TT67".T0A.DB=.<N67">A（RUC）B6N>@6=6B
导致两个品种上同期发生的幼虫羽化时间不一致。 @>; ;=">T>7>;N B>6" ;AB "=;A0V6A>7 <N;A"0 .A 01$(’,1* ’!22)+(-2)*
由于庇护所策略是利用感性昆虫与抗性个体交配， （OWX6A.<"6=;：Q/N.<1>B;6），;<;=;0>".>B.T"16".X;".X."13#+#2(4)#
($!-#+!#（Y6<>B.<"6=;：U.7"/>B;6）9 59 62*!+"7,8*)($9，+（F ((）：2%$
降低抗性基因频率增大的可能。所以，若今后采用
Z22(9
此策略管理水稻螟虫抗性，适当调整错开转基因水
:;>[Y，M1> M!，\;AV :S，56AV \P，]16AV \Y，#33F;9416 ;="1=.<.B
稻与庇护所的种植时间是提高庇护所效率的一个现
7.XX/A>"W 0";G>N>">60 ;AB B>@6=0>">60 >A "16 !" =>76 <;BBW T>6NB D>"1
实途径，即让有利于三化螟入侵的分蘖期、孕穗期 B>TT6=6A" <;"71 B60>VA09 9+"# 0+($(:)+# ;)2)+#，#F（((）：# 2)%Z#
（尤其是这个时期）在!"水稻田提前，以此来平衡三 2*F9［蔡万伦，石尚柏，杨长举，彭于发，郑亚莉，#33F;9 !"水稻
化螟在不同水稻中发育速度的差异，最终有利于抗 田不同斑块设计对田间节肢动物群落稳定性的影响9 生态学
报，#（F ((）：#2)%Z#2*F］
性个体与敏感个体的交配。
:;>[Y，M1> M!，\;AV，:S，56AV \P，#33FG9 L>TT6=6A76 .T ;="1=.<.B
由于转!"基因作物对靶标害虫的高度活性，因
7.XX/A>">60>A!" =>76<;BB>60/AB6=B>TT6=6A" 7=.<<>AV<;""6=A09 9+"#
此转!"基因作物是否对靶标害虫的寄生天敌产生 02"(&($(:)+#;)2)+#，+（% +）：F$*ZF+$9［蔡万伦，石尚柏，杨长举，
不利影响也是当前关注的热点。崔金杰和夏敬源 彭于发，#33FG9 不同种植方式下转!"基因水稻对稻田节肢动
$G1 昆虫学报 )#&*"%&$’$($7/#*0/%/#* $2卷
物群落的影响! 昆虫学报，"（# "）：$%&’$"%］ 册! 武汉：湖北人民出版社! &G’F#］
()*+,- ./，0112! 3-4+5678,9: ;<9)=,58 >6?@669 ?+)98A69,5 )9; 9-97 ]-48B]，2FF&! .)9)A,9A +68,8?)956 ?- ?+)98A69,5 5+-*8! S9：()+-Q, V，
?+)98A69,5B)>,?)?8 )9; ?B6,+ +-C6 ,9 ?B6 6D-C4?,-9 -E +68,8?)956! !! N-Q,6C . 6;8! /;D)9568 ,9 S9865? (-9?+-C：?B6 ]-C6 -E R+)98A69,5
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金杰，夏敬源，2FFF! 转L?基因棉对天敌种群动态的影响! 棉花 0/%/#*，"（$ %）：2$%’2$F!［茹李军，赵建周，芮昌辉，0110! 华北
学报，2（2 0）：#"’F2］ 地区棉铃虫对转L?基因抗虫棉抗性适应的模拟模型! 昆虫学
M)??)N，O)8P46Q/，R4H，R-++,Q-S，/C)=.T，UC,D)V，/>+,A-K，NB48B 报，"（$ 0）：2$%’2$F］
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F#!［湖北省农业科学院植物保护所，2F&#!水稻害虫及其天敌图 （责任编辑：袁德成）