Vestnik zoologii, 38(5): 11–18, 2004 © È. Ï. Áåëîôàñòîâà, 2004 ÓÄÊ 595.133:597.2/.5(262.5) Î ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÎÌ ÑÒÀÒÓÑÅ ÍÅÊÎÒÎÐÛÕ ÂÈÄΠÑÊÐÅÁÍÅÉ (ACANTHOCEPHALA) ×ÅÐÍÎÌÎÐÑÊÈÕ ÐÛÁ È. Ï. Áåëîôàñòîâà Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé ÍÀÍ Óêðàèíû, ïð. Íàõèìîâà, 2, Ñåâàñòîïîëü, 99011 Óêðàèíà E-mail: [email protected] Ïîëó÷åíî 21 ìàðòà 2003 Î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå íåêîòîðûõ âèäîâ ñêðåáíåé (Acanthocephala) ÷åðíîìîðñêèõ ðûá. Áåëî- ôàñòîâàÈ.Ï.— Ïðîàíàëèçèðîâàíû ëèòåðàòóðíûå è ñîáñòâåííûå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè ÷åòû- ðåõ âèäîâ ñêðåáíåé îò ÷åðíîìîðñêèõ ðûá, îòíîñèâøèõñÿ ðàíåå ê ðîäó Acanthocephaloides (A. ðropinquus(Dujardin, 1845) Meyer, 1933;A. incrassatus(Molin, 1858) Meyer, 1933;A. kostylewiMey- er, 1933, A.rhytidotes (Porta, 1905) Belofastova et Kornijchuk, 2000). Óñòàíîâëåíî: A. incrassatus â ×åðíîì ìîðå îòñóòñòâóåò; A. propinquus — øèðîêîñïåöèôè÷íûé âèä ñ 4–6 êðþ÷üÿìè â 10– 12ðÿäàõ íà õîáîòêå, ïàðàçèòèðóåò â êèøå÷íèêå ó 29 âèäîâ ÷åðíîìîðñêèõ ðûá; óçêîñïåöèôè÷- íûé âèä A.kostylewi îò ìîðñêîãî ÿçûêà Solea nasutus (Pallas, 1814) ñ 5–6 êðþ÷üÿìè â 12– 14ðÿäàõ íà õîáîòêå ìîðôîëîãè÷åñêè áëèçîê êàê ê Solearhynchus soleae (Porta, 1905) Buron et Maillard, 1985, òàê è ê A. rhytidotes (Monticelli, 1905). Âñå 3 âèäîâûõ íàçâàíèÿ, î÷åâèäíî, ÿâëÿ- þòñÿ ñèíîíèìàìè. Ïðèîðèòåòíîñòü êàêîãî-ëèáî èç íèõ îñòàåòñÿ ñïîðíîé. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñêðåáíè, Acanthocephaloides, Solearhynchus, Óêðàèíà, ×åðíîå ìîðå. AboutTaxonomicStatusof SomeAcanthocephalanSpeciesoftheBlackSeaFishes. BelofastovaI.P.— Records and own materials on four species of the genusAcanthocephaloides, (A.propinquus(Dujardin, 1845) Meyer, 1933; A. incrassatus (Molin, 1858) Meyer, 1933; A. kostylewi Meyer, 1933, A.rhytidotes (Porta, 1905) Belofastovaet Kornijchuk, 2000) are analysed. A. incrassatusis show to beabsentinthe Black Sea. A. propinquus is a polymorphic species with 4–6 hooks in 10–12 longitudinal rows on the proboscis; it parasitizesandparasitesin29 species ofBlackSeafishes; A. kostylewiis aspecificparasite of Solea nasutus (Pallas, 1814) with 5–7 hooks in 12–16 longitudinal rows on the proboscis and apparently is closely related toSolearhynchussoleae(Porta, 1905) Buronet Maillard, 1985 and A.rhy- tidotes (Monticelli, 1905). Key words: Acanthocephaloides, Solearhynchus, Ukraine, Black Sea. Ââåäåíèå  ×åðíîì ìîðå ôàóíà ñêðåáíåé ðûá ïðåäñòàâëåíà äîâîëüíî îãðàíè÷åííûì êîëè÷åñòâîì âèäîâ, áîëüøåé ÷àñòüþ ÿâëÿþùèõñÿ ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà AcanthocephaloidesMeyer, 1933. Íóæíî îòìåòèòü, ÷òî âèäû ýòîãî ðîäà èçó÷åíû êðàéíå ñëàáî. Îïèñàíèÿ áîëüøèíñòâà èç íèõ áûëè ñîñòàâëåíû àâòîðàìè XIX è íà÷àëà XX ñò., ÷àñòî áåç ñîïðîâîæäåíèÿ ðèñóíêàìè, â áîëüøèíñòâå îïèñàíèé îòñóòñòâóþò ðàçìåðíûå õàðàêòåðèñòèêè, êðîìå òîãî, ïðè îïèñàíèè âèäà ðàíåå íå ïðèíÿòî áûëî ó÷èòûâàòü âàðèàáåëüíîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. Âñå ýòî ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ïðè èäåíòèôèêàöèè âèäîâ ýòîãî ðîäà íåðåäêî âîçíèêàþò òðóäíîñòè. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ó ðûá ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé îòìå÷åíî 4 âèäà ñêðåáíåé: A. incrassatus(Molin, 1858) Meyer, 1933, A. pro- pinquus (Dujardin, 1845) Meyer, 1933 (â ðóññêîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ íåïðàâèëüíîå íàïèñàíèå— A.propinguus), A. kostylewiMeyer, 1933, A. rhytidotes(Porta, 1905) Belofastovaet Kornijchuk, 2000. Àíàëèç ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ñêðåáíåé ýòîãî ðîäà îò ÷åðíîìîðñêèõ ðûá ïîêàçàë øèðîêóþ âàðèàáåëüíîñòü ïðèçíàêîâ, èñïîëüçóåìûõ äëÿ èõ äèàãíîñòèêè, ÷òî çàòðóäíÿåò îïðåäåëåíèå âèäîâ ïî ñîñòàâëåííûì ðàíåå îïèñàíèÿì.  íàñòîÿùåå âðåìÿ âîçíèêëà íåîáõîäèìîñòü óòî÷íåíèÿ âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ñêðåáíåé ðûá àçîâî-÷åðíîìîðñêîãî áàññåéíà. Ìàòåðèàë Ïðîàíàëèçèðîâàíû ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè 156 ýêç. ñêðåáíåé ðîäà Acanthocephaloides îò ðûá: GobiusophiocephalusPallas, 1914,G. nigerLinnaeus, 1758,G. cobitisPallas, 1814, Pomathoschistusmar- moratus (Risso, 1810), Neogobius melanostomum (Pallas, 1814), Merlangius merlangius euxinus (Nordmann, 12 È. Ï. Áåëîôàñòîâà 1840), Scorpaena porcus Linnaeus, 1758, Blennius sphinx Valenciennes, 1836, B. pavo (Risso, 1810), Solea nasutus (Pallas, 1814). Ìàòåðèàë ñîáðàí â îêðåñòíîñòÿõ Êàðàäàãà â 1994 ã., Ñåâàñòîïîëÿ â 1997– 2002ãã. è â îç. Äîíóçëàâ â 1986ã. Ñêðåáíåé ôèêñèðîâàëè 70°-íûì ñïèðòîì, ïðè èçó÷åíèè ìîðôîëî- ãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ïðîñâåòëÿëè ãëèöåðèíîì ñ ìîëî÷íîé êèñëîòîé èëè ãëèöåðèíîì c äèñòèëëèðîâàííîé âîäîé â êîíöåíòðàöèÿõ 25% è 50%. Èçìåðåíèÿ ïðîâîäèëèñü ñ ïîìîùüþ îêóëÿð- ìèêðîìåòðà ïðè óâåëè÷åíèÿõ: õ44; õ87; õ350; x875. Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå Ïåðâîé è åäèíñòâåííîé ðàáîòîé, â êîòîðîé ñîäåðæàòñÿ îïèñàíèÿ ïðåäñòà- âèòåëåé ðîäà Acanthocephaloides îò ÷åðíîìîðñêèõ ðûá äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè, ÿâëÿëàñü ñòàòüÿ Í. Í. Êîñòûëåâà (1926).  ýòîé ðàáîòå àâòîð ïðèâîäèò îïèñàíèÿ äâóõ âèäîâ ñêðåáíåé, êîòîðûå áûëè ðàíåå îïèñàíû îò ñðåäèçåìíîìîðñêèõ ðûá: Åchinorhynchus incrassatus Molin 1858 è E. ðropinquus Dujardin, 1845. Îáà âèäà îïðåäåëåíû áûëè èì «ïðîâèçîðíî, òàê êàê íè â ðóññêîé, íè â èíîñòðàííîé ëèòå- ðàòóðå íå áûëî íè èñ÷åðïûâàþùåãî îïèñàíèÿ, íè óäîâëåòâîðèòåëüíûõ èçîáðà- æåíèé ýòèõ äâóõ âèäîâ. Îïðåäåëÿòü èõ ïðèøëîñü, ïîëüçóÿñü êðàòêèì äèàãíîçîì, ïðèâîäèìûì Molin (1861)». Ýòè âèäû ïîçäíåå áûëè ïåðåâåäåíû À. Ìåéåðîì â îáîñíîâàííûé èì ðîä Acanthocephaloides Meyer, 1933. Acanthocephaloides incrassatus (Molin, 1858) Meyer, 1933 (E. incrassatus Molin, 1858). Ïåðâîå ïîäðîáíîå îïèñàíèå ýòîãî âèäà ïðåäñòàâëåíî â ðàáîòå À. Ïîðòà (Porta, 1905): õîáîòîê âîîðóæåí 8–11 ïîïåðå÷íûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ, ïåðåäíèå 8 èç êîòîðûõ êðóïíûå.  åùå áîëåå ðàííåé ðàáîòå Ð. Ìîëèíà (Molin, 1858), íà êîòîðóþ ññûëàåòñÿ À. Ïîðòà, ýòîò âèä «èìååò òîëñòûé õîáîòîê, ïîêðûòûé êîëþ÷êàìè â 10 ðÿäàõ, ïåðåäíèå 6 èç êîòîðûõ â ïðîòèâîïîëîæíîñòü çàäíèì î÷åíü êðóïíûå». À. Ïîðòà â ñâîåé ñâîäêå â êà÷åñòâå ñèíîíèìîâ ýòîãî âèäà óêàçûâàåò òàêæå Åchinorhynchus flavus Molin, 1858, êîòîðûé âîîðóæåí 11 ðÿäàìè êðþ÷üåâ, ïåðåäíèå 8 èç êîòîðûõ êðóïíûå, 3 çàäíèå — ìåëêèå, è Å. visiani Molin, 1858, â âîîðóæåíèè õîáîòêà êîòîðîãî óæå 12 ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ, ïåðåäíèå 8 — êðóïíûå, çàäíèå 4 — ìåëêèå. Òàêèì îáðàçîì, íà õîáîòêå Å. incrassatus â êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó äîëæíî íàõîäèòüñÿ ïî 8–12 êðþ÷üåâ, ïåðåäíèå 6–8 èç êîòîðûõ êðóïíûå, çàäíèå 3–4 — ìåëêèå (ðèñ. 1). Ñêðåáíè, îáíàðóæåííûå Í. Í. Êîñòûëåâûì, çíà÷èòåëüíî îòëè÷à- þòñÿ îò ýòèõ îïèñàíèé: èìåþò â âîîðóæå- íèè õîáîòêà 12 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷ü- åâ ïî 5 êðþ÷üåâ â êàæäîì ðÿäó, ò. å. ïî ñèñòåìå Ïîðòà — 5 ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ (ðèñ. 2, òàáë. 1) è ïîýòîìó íå ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê âèäó Åchinorhynchus (Acantho- cephaloides) incrassatus. Òàê êàê ñòàòüÿ Í. Í. Êîñòûëåâà áûëà íàèáîëåå äîñòóïíîé äëÿ èññëåäîâàòåëåé ïåðâîé ïîëîâèíû ÕÕñò., ïðè îïðåäåëåíèè ñêðåáíåé ýòîé ãðóïïû ó îòå÷åñòâåííûõ ó÷åíûõ ïðèíÿòî áûëî îòíîñèòü ÷åðâåé ñ 5êðþ÷üÿìè â 12 ïðîäîëüíûõ ðÿäàõ ê âèäó A.incrassatus, è ýòà òðàäèöèÿ ñîõðàíèëàñü Pèñ. 1. Âîîðóæåíèå õîáîòêà: à — Echinorhón- ïðàêòè÷åñêè äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. chus incrassatus Molin, 1858 (ïî: Porta, 1905); Acanthocephaloides propinquus (Dujar- b — Acanthocephaloides incrassatus (Molin) ïî din, 1845) Meyer, 1933 (= Echynorhynchus Meyer, 1933. propinquus Dujardin, 1845).  îïèñàíèè, Fig. 1. Arme of proboscis: à — Echinorhónchus in- ïðåäñòàâëåííîì äëÿ ýòîãî âèäà â ñâîäêå crassatusMolin, 1858 (afterPorta, 1905); b— Acan- thocephaloidesincrassatus(Molin) afterMeyer, 1933. A.Ïîðòà (1905), êðþ÷üÿ õîáîòêà ðàñïîëî- Î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå ñêðåáíåé… 13 Òàáëèöà 1. Paçìåðû Acanthocephaloides propinquus è A. incrassatus Tablå 1. Measurements of Acanthocephaloides propinquus and A. incrassatus A. propinquus A. incrassatus Ïàðàìåòð ïî: Golvan, ïî: Radujko- ïî: Dezfuli ñîáñòâåííûå ïî: Kosty- 1969 vic, 1989 et K°, 1992 äàííûå lew, 1926 Äëèíà òåëà, ìì 4–6,75 2,2–4,8 2,17–6,23 1,45–5,13 3–6 Ðàçìåðû õîáîòêà, ìì 0,2 õ 0,11 0,16–0,195 0,2 (0,19–0,29) x 0,2 (0,11–0,13) Êîëè÷åñòâî ðÿäîâ êðþ÷üåâ íà õîáîòêå 12 11–13 12 10–12 12 Êîëè÷åñòâî êðþ÷üåâ â ðÿäó 6–7 4–6 5–6 4–6 5 Äëèíà îñòðèÿ êðþ÷êà, ìêì: L – – – 24,5–28 – ap L 27,2 33 (30–36) 30–38 28–38,5 25–29 1 L 34,1 38 (35–42) 31,5–38,5 36–39 2 L 40,9 48 (44–52) 47–52 49–59,5 54 3 L 15,9 19 (17–20) 17,5–24,5 14–18 4 L 13,6 19 (17–20) 12–23 17,5–21 11–14 5 L – – – 17,5–21 – 6 Ïðèìå÷àíèå. L — äëèíà, àð — àïèêàëüíûé êðþê. æåíû â 7–9 ïîïåðå÷íûõ ðÿäàõ, ïåðåäíèå èç êîòîðûõ êðóïíûå, à çàäíèå 2–3 — ìåëêèå, ò. å. â êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó 7–9 êðþ÷üåâ. Í. Í. Êîñòûëåâ, íå ðàñïîëàãàÿ ñâîäêîé À. Ïîðòà, ê äàííîìó âèäó îòíåñ ñêðåáíåé ñ 5 êðþ÷üÿìè â êàæäîì èç 16 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ íà õîáîòêå, îáíàðó- æåííûõ èì ó ìîðñêîãî ÿçûêà Solea lascaris nasuta, à ïîçäíåå ýòîò âèä áûë ïåðå- îïèñàí êàê A. kostylewi Meyer, 1933. Çíà÷èòåëüíóþ ïóòàíèöó â ñèñòåìàòèêó äàííîãî ðîäà âíåñëà ñòàòüÿ À. Ìåéå- ðà (Meyer, 1933).  ýòîé ñâîäêå ïðè îïèñàíèè ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Acanthocepha- loides ïðèâåäåíû ðèñóíêè, íå ñîîòâåòñòâóþùèå òåêñòó (ðèñ. 1, òàáë. 1). Ýòîò àâ- òîð, êàê è Í. Í. Êîñòûëåâ, ê âèäó A. incrassatus îòíîñèò ñêðåáíåé, èìåþùèõ â âîîðóæåíèè õîáîòêà 12 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 5 (3 áîëüøèõ è 2 ìà- ëåíüêèõ) â êàæäîì, ïðè ýòîì íà ðèñóíêå, èëëþñòðèðóþùåì îïèñàíèå, ìû âèäèì 6–7 êðþ÷üåâ â ðÿäó.  òî âðåìÿ êàê ó A. propinquus â îïèñàíèè ýòîãî àâòîðà âîîðóæåíèå õîáîòêà èìååò 12 ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 6–7 â êàæäîì, íî íà ðèñóíêå, èëëþñòðèðóþùåì îïèñàíèå, îò÷åòëèâî âèäíî 5 êðþ÷üåâ â ïðîäîëüíîì ðÿäó. Íåêîððåêòíûå îïèñàíèÿ À. Ìåéåðà áûëè ïîâòîðåíû â áîëåå ïîçäíèõ ñâîä- êàõ ïî ñêðåáíÿì (Ïåòðî÷åíêî, 1956; Yamaguti, 1961; Golvan, 1969), ÷òî ïðèâåëî ê ðàçíî÷òåíèÿì è îøèáêàì ïðè îïðåäåëåíèè ýòèõ âèäîâ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ðàáîòà À. Meéåðà áûëà òðóäíîäîñòóïíîé äëÿ ñîâåòñêèõ èññëåäîâàòåëåé ïåðâîé ïîëîâèíû XX ñò. è ìíîãèå ïðîäîëæàëè ðóêîâîäñòâîâàòüñÿ îïèñàíèÿìè Í. Í. Êî- ñòûëåâà.  ñîâðåìåííîé çàðóáåæíîé ëèòåðàòóðå (Dezfuli et al., 1992), â îòëè÷èå îò ðóññêîÿçû÷íûõ èñòî÷íèêîâ, ñêðåáíåé ñ 12 ðÿäàìè êðþ÷üåâ ïî 5–6 â êàæäîì ðÿäó ïðèíÿòî îòíîñèòü â âèäó A. propinquus (Dujardin, 1845), à íå ê A. incrassatus (Molin, 1858). Íåêîòîðûå àâòîðû (Radujkovic, 1989) ê ýòîìó âèäó îòíîñÿò òàêæå ñêðåáíåé ñ 4–6 êðþ÷üÿìè â ðÿäó. Ïðîàíàëèçèðîâàâ èìåþùèéñÿ ó íàñ ìàòåðèàë, ìû îáíàðóæèëè áîëüøóþ âàðèàáåëüíîñòü âîîðóæåíèÿ õîáîòêà ÷åðíîìîðñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ðîäà (ðèñ 2). Óñòàíîâëåíî, ÷òî âàðüèðóþò íå òîëüêî ðàçìåðû òåëà, ëåìíèñêîâ, ñåìåí- íèêîâ, ÷òî ëåãêî îáúÿñíèòü âîçðàñòíîé èçìåí÷èâîñòüþ, íî è áîëåå ñòàáèëüíûå ñèñòåìàòè÷åñêèå ïðèçíàêè, êîòîðûå ôîðìèðóþòñÿ óæå íà ñòàäèè àêàíòåëëû — 14 È. Ï. Áåëîôàñòîâà Pèñ. 2. Âîîðóæåíèå õîáîòêà: à — Echinorhónchus propinquus (ïî: Porta, 1905,); á — Acanthocephaloides propinquus (ïî: Meyer, 1933); â — Acanthocephaloides propinquus (ïî: Golvan, 1969); ã — Acanthocepha- loides incrassatus (sin. Echinorynchus incrassatus ïî: Êîñòûëåâó, 1926); ä — Acanthocephaloides propinquus (ïî: Radujkovic, 1989); å — Acanthocephaloides incrassatus (ïî: Áåëîôàñòîâà, Êîðíèé÷óê, 2000). Fig. 2. Arme of proboscis: à — Echinorhónchus propinquus(after Porta,); á — Acanthocephaloides propinquus (after Meyer, 1933); â — Acanthocephaloides propinquus (after Golvan, 1969); ã — Acanthocephaloides incrassatus (sin. Echinorynchus incrassatus after Êîstylew, 1926); ä — Acanthocephaloides propinquus (after Radujkovic, 1989); å — Acanthocephaloides incrassatus (after Belofastova, Korniychuk, 2000). ðàçìåðû êðþ÷üåâ, êîëè÷åñòâî ðÿäîâ êðþ÷üåâ íà õîáîòêå è êîëè÷åñòâî êðþ÷üåâ â ðÿäó (êàê êðóïíûõ, òàê è ìåëêèõ — áàçàëüíûõ). Òàê, êîëè÷åñòâî ðÿäîâ êðþ÷üåâ ó ñêðåáíåé èç êèøå÷íèêà Gobius ophiocephalus èçìåíÿëîñü â ïðåäåëàõ 10–12, à îáùåå êîëè÷åñòâî êðþ÷üåâ íà õîáîòêå â ïðåäåëàõ — 45–59. Êîëè÷åñòâî êðþ÷üåâ â êàæäîì ðÿäó òàêæå ìîæåò ìåíÿòüñÿ: 4–4; 4–5; 5–5; 5–6 (ïîñêîëüêó êðþ÷üÿ â ðÿäàõ ðàñïîëîæåíû ïî êâèíêóíöèàëüíîìó òèïó, òî â äâóõ ñîñåäíèõ ðÿäàõ êîëè÷åñòâî êðþ÷üåâ ÷àñòî îòëè÷àåòñÿ íà 1). Êðîìå òîãî, ìåíÿåòñÿ è êîìïîçèöèÿ âîîðóæåíèÿ áîëüøèõ è ìàëûõ êðþ÷üåâ: (3 áîëüøèõ + 2 ìàëåíüêèõ); (3+3); (4+2); (2+2); (3+1). Äëèíà îñòðèÿ êðþ÷üåâ íà õîáîòêå îäíîé îñîáè ìîæåò âàðüè- ðîâàòü â ïðåäåëàõ 7–9 ìêì. Ðàçìåðû êðþ÷üåâ ó èññëåäîâàííûõ íàìè ýêçåìïëÿ- ðîâ â öåëîì ñîïîñòàâèìû ñ îïèñàííûìè ðàíåå â ëèòåðàòóðå (ðèñ. 2, òàáë. 1). Âàðèàáåëüíîñòü â âîîðóæåíèè õîáîòêà — ÿâëåíèå íå ðåäêîå ó ñêðåáíåé, îòñóò- ñòâèå òàêîé èíôîðìàöèè î ïðåäñòàâèòåëÿõ ðîäà Acanthocephaloides îáúÿñíÿåòñÿ ñëàáîé èçó÷åííîñòüþ ýòîé ãðóïïû. Îáíàðóæåííûå íàìè ñêðåáíè (ðèñ. 3, òàáë. 1) ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì îñîáåí- íîñòÿì áëèçêè, ñóäÿ ïî èìåþùèìñÿ â ëèòåðàòóðå îïèñàíèÿì À. ðropinquus ñîâðå- ìåííûõ åâðîïåéñêèõ èññëåäîâàòåëåé (Radujkovic, 1989; Dezfuli et al., 1992). Íóæíî îòìåòèòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðîä Acanthocephaloides âêëþ÷àåò åùå 2âèäà, ìîðôîëîãè÷åñêè áëèçêèõ ê À. ðropinquus: A. distinctus Golvan, 1969 è A.geneticus Buron, Renaud et Euzet, 1986. Êðþ÷üÿ íà õîáîòêàõ ýòèõ âèäîâ òàêæå ðàñïîëîæåíû â 12 ïðîäîëüíûõ ðÿäàõ ïî 5–6 êðþ÷üåâ â êàæäîì. Îñíîâíûìè Î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå ñêðåáíåé… 15 Ðèñ. 3. Íåêîòîðûå òèïû âîîðóæåíèÿ õîáîòêà ÷åðíîìîðñêèõ A. propinquus. Ðàñïîëîæåíèå êðþ÷üåâ ïî òèïó: à — (3+2) (3+1); á — (2+2); â — (3+2); ã — (3+3) (4+2); ä — (3+3) (3+2); å — (3+2) (2+2). Fig. 3. SometypesofproboscisarmamentsofBlackSeaA. propinquus. Compositionofprobpscishooks: à— (3+2) (3=1); á — (2+2); â — (3+2); ã — (3+3) (4+2); ä — (3+3) (3+2); å — (3+2) (2+2). îòëè÷èòåëüíûìè ïðèçíàêàìè A. distinctus ÿâëÿþòñÿ áîëåå êðóïíûå ðàçìåðû ïî ñðàâíåíèþ ñ À. ðropinquus, ÷òî ìîæåò îêàçàòüñÿ ïðîÿâëåíèåì èçìåí÷èâîñòè îäíî- ãî øèðîêî ñïåöèôè÷íîãî è âàðèàáåëüíîãî âèäà — À. ðropinquus. Íå èñêëþ÷åíî, îäíàêî, ÷òî ðîä Acanthocephaloides ÿâëÿåòñÿ êîìïëåêñîì ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîä- íûõ âèäîâ, ðàçëè÷èÿ êîòîðûõ ìîãóò áûòü âûÿâëåíû áîëåå òîíêèìè ìåòîäàìè, êàê ýòî áûëî óñòàíîâëåíî ñ ïîìîùüþ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà äëÿ À.ðropinquus è A. geneticus (Buron et al., 1986). Añanthocephaloides kostylewi Meyer, 1933 — âïåðâûå îáíàðóæåí H. H. Êîñòû- ëåâûì ó ìîðñêîãî ÿçûêà (Solea nasuta) â ðàéîíå Ñåâàñòîïîëÿ è ïåðâîíà÷àëüíî îïðåäåëåí èì êàê E. ðropinquus, ïîçäíåå áûë ïåðåîïèñàí A. Ìåéåðîì (ðèñ. 3, òàáë. 2.) íà îñíîâå îïèñàíèÿ Í. Í. Êîñòûëåâà. Âîîðóæåíèå õîáîòêà ýòîãî âèäà ñîñòîèò èç 16 ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 5 â êàæäîì. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ó Í. Í. Êîñòûëåâà áûëî âñåãî 2 ýêç. ýòèõ ÷åðâåé, ïî êîòîðûì è áûëî ñäåëàíî îïèñàíèå, âåðîÿòíî, íå ñîâñåì òî÷íîå. Ïåðåîïèñà- íèå ýòîãî âèäà À. Ìåéåðîì îñíîâàíî òàêæå íà ìàòåðèàëàõ Í. Í. Êîñòûëåâà. Íî ê òîìó âðåìåíè óæå áûëè èçâåñòíû âèäû, ïàðàçèòèðóþùèå â ìîðñêîì ÿçûêå: â íà÷àëå ÕÕ ñò. â ñâîäêå ïî ñêðåáíÿì À. Ïîðòà (1905) ïðèâîäèò îïèñàíèå äâóõ âè- äîâ îò ñðåäèçåìíîìîðñêîãî Solea impar Bennet, 1831: E. rhytidotes Monticelli, 1905 ñ õîáîòêîì, âîîðóæåííûì êðþ÷üÿìè, ðàñïîëîæåííûìè â 6–7 ïîïåðå÷íûõ ðÿäàõ, ãäå ïåðåäíèå — êðóïíûå, à ïîñëåäíèå — ìåëêèå è òîíêèå (ò. å. 6–7 êðþ÷üåâ â ïðîäîëüíîì ðÿäó), è E. soleae Porta, 1905 ñ õîáîòêîì, âîîðóæåííûì 11 ïîïåðå÷- íûìè ðÿäàìè êðþ÷üåâ òðåõ òèïîâ (ò. å. 11 êðþ÷üåâ â ïðîäîëüíîì ðÿäó). Îäíàêî ýòè âèäû îñòàëèñü âíå ïîëÿ çðåíèÿ àâòîðà. 16 È. Ï. Áåëîôàñòîâà Òàáëèöà 2. Ñðàâíèòåëüíûå õàðàêòåðèñòèêè Acanthocephaloides kostylewi, A. rhytidotes è Solearhinchus soleae Tablå 2. Size characteristics Acanthocephaloides kostylewi, A. rhytidotes and Solearhinchus soleae Acanthocephaloides Solearhinchussoleae Acanthocephaloides rhytidotes(Porta, 1905) Ïàðàìåòð (Porta, 1905) Buronet kostylewiMeyer, 1933 Áåëîôàñòîâà, Mailard, 1985 Êîðíèé÷óê, 2000 Ñèíîíèìû E. propinguus E. soleae Porta, 1905; E. rhytidotes Dujardin, 1845 (ïî: E.rhytidotes Moticelli, (Monticelli, 1905); Êîñòûëåâ, 1926) 1905; E.aurantiacus E.aurantiacus Monticelli, 1887; Monticelli, 1887; E.corrugatus Monti- E.corrugatus celli, 1900; A.soleae Monticelli, 1900 (Porta, 1905) Petro- tschenco, 1956 Õîçÿèí Solea nasuta Solea impar Solea lascaris nasuta Ôîðìà òåëà öèëèíäðè÷åñêàÿ öèëèíäðè÷åñêàÿ öèëèíäðè÷åñêàÿ Äëèíà òåëà, ìì 4,8–8 5–10 4,7–7,5 Øèðèíà òåëà, ìì 0,72 0,5–1 0,8–1 Âèä õîáîòêà áóëàâîâèäíûé ÿéöåâèäíûé îâàëüíûé Äëèíà õîáîòêà, ìì 0,23–0,27 0,285–0,35 0,4 Øèðèíà õîáîòêà, ìì 0,18 0,15–0,2 0,2 Êîëè÷åñòâî ðÿäîâ íà õîáîòêå 16 12 12–14 Êîëè÷åñòâî êðþ÷üåâ â ðÿäó 5 6 5–6 Ðàçìåðû ñåìåííèêîâ, ìì: I 0,23 0,4 (0,28–0,55) õ 0,6õ(0,5–0,6) 0,27 (0,18–0,4) II 0,27 0,41 (0,32–0,45) õ (0,5–0,6)õ(0,4–0,6) 0,26 (0,19–0,29) Â. È. Ïåòðî÷åíêî (1956) â ñâîåé ñâîäêå â ðîä Acantocephaloides âêëþ÷àåò òàê- æå À. solea (Porta, 1905), Meyer, 1933 (= E. soleae Porta, 1905) îò ñðåäèçåìíîìîð- ñêîãî ÿçûêà Solea impar, ó êîòîðîãî êðþ÷üÿ íà õîáîòêå ðàñïîëîæåíû â 12 ïðî- äîëüíûõ ðÿäàõ ïî 5–6 â êàæäîì. Íî îïèñàíèå ýòîãî âèäà ñîîòâåòñòâóåò íå E. soleae Porta, 1905), à E. rhytidotes Monticelli, 1905. Ýòà îøèáêà ïðî÷íî çàêðå- ïèëàñü â äàëüíåéøåé ëèòåðàòóðå (Yamaguti, 1961; Golvan, 1969). È. Ãîëüâàí â ñâîåé ñâîäêå çà 1969 ã. äîïóñòèë åùå îäíó íåòî÷íîñòü â îïè- ñàíèè A. soleae (Porta, 1905) Petrotschenco, 1956: â êà÷åñòâå åãî ñèíîíèìîâ îí ïðèâîäèò E. rhytidotes Monticelli, 1905, ïðèëàãàÿ êàê èëëþñòðàöèè ðèñóíîê ïî- ñëåäíåãî. Òàêèì îáðàçîì, â ðåçóëüòàòå âñåõ âûøåóêàçàííûõ ïåðåñòàíîâîê ïîëó- ÷èëñÿ ñèíòåç èç îïèñàíèÿ äâóõ èçíà÷àëüíî ðàçíûõ âèäîâ: E. rhytidotes Monticelli, 1905 è E. soleae Porta, 1905. Ïðè èçó÷åíèè ìîðôîëîãèè ÷åðâåé îò ìîðñêîãî ÿçûêà èç ðàéîíà Ñåâàñòîïîëÿ â íàøèõ ñáîðàõ îáíàðóæåíû ñêðåáíè ñ ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè, áëèç- êèìè ê E. rhytidotes Monticelli, 1905, íî ñëàáî îòëè÷àâøèìèñÿ âîîðóæåíèåì õî- áîòêà: 5–6 êðþ÷üåâ â 12–14 ïðîäîëüíûõ ðÿäàõ, êîòîðûå ïåðâîíà÷àëüíî áûëè îòíåñåíû ê âèäó A. rhytidotes (Monticelli, 1905) (Áåëîôàñòîâà, Êîðíèé÷óê, 2000).  íàøèõ ñáîðàõ îòñóòñòâîâàëè ñêðåáíè, õîáîòîê êîòîðûõ áûë áû âîîðóæåí êðþ÷üÿìè, ðàñïîëîæåííûìè èñêëþ÷èòåëüíî ïî 5 â êàæäîì ðÿäó, êàê ýòî îïè- ñàíî ó Í.Í.Êîñòûëåâà. Íåñîìíåííî, A. rhytidotesMonticelli, 1905 è Añanthocepha- loides kostylewi Meyer, 1933 ÿâëÿþòñÿ ñèíîíèìàìè, è ðàçíèöà â âîîðóæåíèè õîáîòêà îáîèõ âèäîâ ëåãêî îáúÿñíèìà âèäîâîé èçìåí÷èâîñòüþ.  äàííîì ñëó÷àå, ó÷èòûâàÿ âûøåñêàçàííîå, ïðèîðèòåòíûì ñëåäóåò ñ÷èòàòü íàçâàíèå A. rhytidotes. Î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå ñêðåáíåé… 17 Ðèñ. 4. Âîîðóæåíèå õîáîòêà: à— Echinorhónchusrhytidotes(Porta, 1906 ïî: Monticelli, 1905): á— Acan- thocephaloides kostylewi (sin. Echinorhinchus propinguus — ïî: Êîñòûëåâ, 1926); â — Acanthocephaloides rhytidotes (ïî: Áåëîôàñòîâà, Êîðíèé÷óê, 2000). Fig. 4. Arme of proboscis: à — Echinorhónchus rhytidotes (Porta, 1906 after Monticelli 1905): á — Acantho- cephaloides kostylewi (sin. Echinorhinchus propinquus — after Êîstylew, 1926); â — Acanthocephaloides rhytidotes (after Belofastova, Korniychuk, 2000).  1985 ã. È. äå Áóðîí è Ê. Ìàéëàðä ïåðåíåñëè A. soleae (Porta, 1905) Petrotschen- co, 1956 â îáîñíîâàííûé èìè íîâûé ðîä Solearhynchus ñ åäèíñòâåííûì âèäîì S. solea (Porta, 1905) [= Å. solea Porta, 1905 = E. rhytidotes Monticelli, 1905, = E. àurantiacus Monticelli, 1887 = E. ñorrugatus Monticelli, 1900]. Ýòîò âèä ìîðôîëîãè÷åñêè áëèçîê A.kostylewi, íî èìååò íåñêîëüêî îòëè÷íîå âîîðóæåíèå õîáîòêà: 12 ðÿäîâ êðþ÷üåâ ïî 6 â êàæäîì. Êàê ïîêàçàíî âûøå, êîëè÷åñòâî ðÿäîâ êðþ÷üåâ è êîëè÷åñòâî êðþ÷üåâ â ðÿäó ìîæåò çíà÷èòåëüíî âàðüèðîâàòü, è âñå 3âèäà — A. rhytidotes (Monticelli, 1905), A.kostylewiMeyer, 1933 è S. soleae(Porta, 1905) Buronet Maillard (íî íå A. soleae(Porta, 1905) — î÷åâèäíî, ÿâëÿþòñÿ ñèíîíèìàìè. Ãëàâíûì îòëè÷èòåëüíûì ïðèçíàêîì ðîäà Solearhynchus ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèe êóòèêóëÿðíîãî âîîðóæåíèÿ ó ñêðåáíåé îò ìîðñêîãî ÿçûêà, â îòëè÷èå îò ïðî÷èõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Acanthocephaloides (ñåìåéñòâî Arhy- tmacanthidae Yamaguti, 1935), èìåþùèõ êóòèêóëÿðíûå øèïèêè. Íî â ëèòåðàòóðå óæå åñòü ðîä, îñíîâàííûé íà äàííîì ïðèçíàêå: â ñâîäêå È. Ãîëüâàíà (1969) â ñåìåéñòâå ArhytmacanthidaeYamaguti, 1935, ïîäñåìåéñòâå PalaeacanthocephaloidinaeGolvan, 1969) âûäåëÿåò ðîä Paracanthocephaloides, ãëàâíûé ïðèçíàê êîòîðîãî — îòñóòñòâèå êóòèêó- ëÿðíîãî âîîðóæåíèÿ.  ýòîò ðîä îí ïîìåùàåò P. chabanaudi (Dollfus, 1951) Golvan, 1969 (= Acanthcephaloides chabanaudi Dollfus, 1951). Òàêèì îáðàçîì, ïðè îïðåäåëåíèè ñòàòóñà ñêðåáíåé îò ìîðñêîãî ÿçûêà ïðèîðèòåòíûì ñëåäóåò ñ÷èòàòü âèäîâîå íàçâàíèå rhytidotes, òîãäà êàê âàëèäíîñòü ðîäîâîãî íàçâàíèÿ Solearhynchusîñòàåòñÿ ñïîðíîé. Ìû ïðåäïîëàãàåì ïîñâÿòèòü ýòîìó âîïðîñó îòäåëüíóþ ñòàòüþ. Âûâîäû Àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ñêðåáíåé îò ÷åðíîìîðñêèõ ðûá ïîçâî- ëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âèä A. incrassatus (Molin, 1858) â ×åðíîì ìîðå èçíà÷àëüíî îòñóòñòâîâàë è òå îñîáè, êîòîðûå ðàíåå îòíîñèëè ê ýòîìó âèäó, ñëåäóåò îòíîñèòü ê À. ðropinquus (Dujardin, 1815), êîòîðûé, âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ êîìïëåêñîì ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ âèäîâ. A. rhytidotes (Monticelli, 1905), A. kostylewi Meyer, 1933 è S. soleae (Porta, 1905) Buron et Maillard, î÷åâèäíî, ÿâëÿþòñÿ ñèíîíèìàìè ñ ïðèîðèòåòíûì âèäîâûì íàçâàíèåì rhytidotes(Porta, 1905), íî ïðèíàäëåæíîñòü ýòîãî âèäà ê ðîäó Solearhynchus èëè Paracanthocephaloides îñòàåòñÿ ïîä âîïðîñîì. 18 È. Ï. Áåëîôàñòîâà Àâòîð âûðàæàåò áëàãîäàðíîñòü ñîòðóäíèêàì îòäåëà ýêîëîãè÷åñêîé ïàðàçèòîëîãèè ÈíÁÞÌ Ò. Í. Ìîðäâèíîâîé çà ïðåäîñòàâëåííûé ìàòåðèàë èç îç. Äîíóçëàâ, Þ. Ì. Êîðíèé÷óê — çà ïðåäî- ñòàâëåíûé ìàòåðèàë îò ìîðñêîãî ÿçûêà èç ðàéîíà Ñåâàñòîïîëÿ. Áåëîôàñòîâà È. Ï., Êîðíèé÷óê Þ. Ì. Íîâûå äàííûå î ñêðåáíÿõ ÷åðíîìîðñêèõ ðûá // Ýêîëîãèÿ ìî- ðÿ. — 2000. — 53. — Ñ. 54–58. Ïåòðî÷åíêî Â. È. Àêàíòîöåôàëû äîìàøíèõ è äèêèõ æèâîòíûõ. — Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1956. — Ò. 1. — 431 ñ. BurondeI., MaillardC. AcanthocephalesdepleuronectiformesMediterraneens(GolfedeLion).1. Creation dugenreSolearhynchus(Palaeacanthocephala)// Ann. Parasitol. Hum. Comp.— 1985.— 60, N2.— P. 205–210. BurondeI., RenaudF., EuzetL. Speciationandspecificityofacanthocephalans. Geneticandmorphological studies of Acanthocephaloides geneticus sp. nov. parasiting Arnoglossus laterna (Bothidae) from the Mediterranean littoral (Sete — Franse) // Parasitology. — 1986. — 92. — P. 165–171. DezfuliB. S., BoldriniP., RossiR. AmorphologicalstudyofAcanthocephaloidespropinquus(Acanthocephala) parasite of Gobius niger from the northen Adriatic Sea // Parassitologia. — 1992. — 34, N 1. — P.203–204. Golvan Y. J. Systematique des Acanthocephales (Acanthocephala Rudolphi, 1801) l’ordre des Palaeacanthocephala Meyer 1931 // Mem. Mus. Nat. Hist. Natur. — 1969. — Ser. A, 57. — 373 p. Kostylew N. N. Zur Kennthis der Acanthocephalen der Fische des Schwaarsen Meeres // Zool. Anz. — 1926. — 67, N 7/8. — S. 177–183. Meyer A. Acanthocephala // Brouns Klassen und Ordnung des Terreichs. — 1933. — 4. — 523 S. Monticelli F. S. Su di un echinorhinchico della collezione del Museo Zoologico di Napoli (Echinorhynchus rhytidotes Montic.) // Ann. Mus. Zool. Napoli (N. S.) — 1905. — 1, N 25. — P. 1–13. Porta A. Gli Echinorinchi dei Perci // Arch. Zoologico Italiana. — 1905. — 2. — P. 149–214. Radujkovic B. M. Parasites des poissons marins du Montenegro: Acanthocephales // Acta Adriatica. — 1989. — 30, N 1/2). — P. 189–194. Yamaguti S. Systema Helminthum. Acanthocephala. — London, 1963. — 423 p.