A critique on the “Eight_Class System” of the classification of Angiosperms proposed by Wu et al

6 Pages·2003·0.14 MB·

by  Fu De-Zhi

植 物 分 类 学 报 T:（:）：<:U<M（L;;=）
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编者按 英国植物分类学家!" #" $%&’( 和)" #" #*+,--.在其名著《被子植物分类学原
理》（!/’01’23*( -4 506’-(2*/7 8%9-0-7+）中指出，很少有一门学科比分类学中的一些问题更
具争议性的了。诸如物种概念、物种进化和物种形成、性状的同源性以及被子植物的起源
与系统发育等问题，长期以来都困扰着植物系统学家，成为令人讨厌的难解之谜。我国在
系统与进化植物学研究方面较之欧美发达国家起步很晚，我国植物分类学家又长期以来
致力于中国植物区系的野外调查和《中国植物志》等大型志书的编撰，无暇对一些学科中
的重大理论、原理和方法问题进行探讨。这种状况是令人遗憾的。因为我们如果不注意
学习和研究系统学中的理论、原理和方法问题，植物志的水平也会大受影响，何况物种进
化和被子植物的起源与系统发育等问题本身就是应当进行深入研究的重大科学问题。让
人欣慰的是，现在《中国植物志》已经完成，应当说我国系统与进化植物学研究领域的学者
已有条件对一些学科中的重大问题进行研究和探讨了。
本刊历来提倡学术争鸣，欢迎海内外学者对系统与进化植物学领域的问题进行争论。
学者具有“自由之思想，独立之精神”，对学术问题发表自己的见解，乃是应尽的天职；我们
指摘别人的不是，也欢迎别人指摘我们的不是。八音齐奏，和而不同，真理因辩论而得以
发扬，学术因争鸣而得以繁荣；名家相逢而能直抒己见，短兵相接却又互相促进，使学术争
鸣的气氛炽热而又清新、活跃而又深沉，所谓“旧学商量加邃密，新知培养转深沉”，是我们
最希望看到的事。为此，本刊以后将根据来稿情况，适时发表针对性强而又言之有物的学
术争鸣论文。热情欢迎海内外学者不吝赐稿。
傅德志教授拔冗撰文，对吴征镒等教授发表在本刊的被子植物的一个新分类系统进
行了评述。本刊认为，解决被子植物的系统发育这样的重大科学问题，就像解决许多其他
系统学问题一样，是不能一蹴而就的，需要不断地积累事实和证据，渐次地逼近真理；随着
事实和证据的不断积累，一个分类系统中的合理和不合理的部分都会经过时间的检验而
慢慢显现出来。至今为此提出被子植物系统者已不下数十家，没有任何一家可称完美，但
毕竟都含有合理的部分，都对完善被子植物的分类系统有所贡献。基于这种认识，我们既
接受发表吴征镒等教授的被子植物新分类系统，也十分乐于发表傅德志教授的评述。
对吴征镒等（!""!）提出的“八纲系统”
中一些问题的评论 !
傅 德 志
（中国科学院植物研究所 北京:;;;<=）
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! L;;L@;<@;M收稿，L;;L@:L@;<收修改稿。
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向性项目“种子植物生殖器官演化与系统发育重建研究（N(19L@(,@
:;O）”。
"通讯联系人（5KFB-/4-/1-//*(2-0.*01*" G7%’3：P.Q4KR0("’I1%("%1"10S）。
E? 植 物 分 类 学 报 AD卷
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摘要 最近吴征镒等发表的被子植物“多系*多期*多域”的“八纲”新分类系统，是以该系统作者自己人为
截取早白垩世时间横断面并认为在这个横断面上存在>条主传代线为基础建立的。“八纲系统”在祖先
式样及其起源时间和地点方面缺乏证据，各主传代线相互之间及其与被子植物共同祖先的关系也基本
没有说明。由于没有接受植物系统发育重建研究中共同遵守的共同祖先原理，而且混淆使用了“单系”
和“多系”的概念，可以认为“八纲系统”是人为性很强的被子植物分类系统。
关键词 单系；多系；被子植物；分类系统
最近，吴征镒等（?@@?）提出了木兰植物门（被子植物）的一个新系统，即“被子植物的
一个‘多系*多期*多域’新分类系统”。该系统将木兰植物门分为 >纲 A@亚纲 ?@? 目 BC?
科（以下为讨论方便，简称“八纲系统”）。“八纲系统”是我国学者继胡先马肃（DEB@）和张宏
达（DE>F，?@@@）后提出的被子植物新分类系统，理应引起中国植物分类学研究人员的关
注。
提出被子植物分类系统，应该是在进化论的思想指导下，利用化石和现代植物的证
据，阐明被子植物分类系统是单元来源还是多元来源的、最早祖先式样是什么、祖先类群
起源的时间和地点以及由被子植物祖先类群如何分异演化出其他类群等问题。虽然“八
纲系统”作者称在先前发表的两篇论文（G: -+ 1#/，DEE>；吴征镒等，DEE>）中，讨论了建立
被子植物分类系统的原则、方法和被子植物演化的基本观点，但综观“八纲系统”作者发表
的与被子植物“多系*多期*多域”新分类系统有关的论文，在上述几方面的论述都有些语
焉不详。本文作者针对“八纲系统”在上述几个方面的问题，提出一些不同的观点，以期与
“八纲系统”作者和对被子植物分类系统感兴趣的同行商榷。
) 概念的讨论
植物系统发育重建研究中使用的“单系”、“并系”、“多（复）系”以及“共同祖先”等概念
十分重要，许多研究者作过专门的论述（周明镇等，DE>H；钟扬等，DEEA；黄大卫，DEEF）。为
了后面论述方便，本文首先简要介绍和讨论这几个基本概念。
单系群（."("!&$#-+)% 6’":!）：指来源于最近共同祖先的所有后裔构成的演化线（#)(*
-16-）及其内部分支体系。分支分类学研究的理论中，认为利用近裔共性（1!"."’!&$）确定
“单系”群的同时，“也就证实了具有这些性状的全部物种是从一个共同祖先种那里承继这
些性状的（;-(()6，DEFB，见周明镇等，DE>H）”。因此，单系群成员之间具有共同衍征并存在
最近的共同祖先关系。以现存类群为研究对象的植物分类和系统发育研究结果，基本不
涉及化石植物类群，所以严格说来都还不是真正理论意义上的单系群。
并系群（!1’1!&$#-+)% 6’":!）：指以最近共同祖先为起点的各地质历史时期中部分后裔
’期 傅德志等：对吴征镒等（>@@>）提出的“八纲系统”中一些问题的评论 (A
组成的演化线（!"#$%&$）及其内部分支体系。并系群的成员之间也存在共同衍征和最近共
同祖先关系。并系群是由于错误地把同一演化线成员分类到其他演化线中，或者由于未
知类群的存在而导致的分类结果。严格说来所有的分类和系统发育研究中对类群的认识
结果，都可以看成是真正理论意义上的并系群，“实质上是一种不完全的单系（黄大卫，
’(()）”。
多（复）系群（*+!,*-,!$."/ &0+1*）：指以不同的共同祖先（/+22+# %#/$3.+0）为起点的不同
演化线上的成员，由于错误的分类被人为地归为同一个演化线上的成员。
共同祖先是具有共同衍征的类群在地质历史中出现的最早的类群。被子植物作为单
系群，其共同祖先就是地质历史上存在过的最早被子植物。共同祖先概念有一定的限制
条件，种子植物作为单系群，共同祖先就是地质历史上出现的最早的种子植物，是被子植
物和裸子植物的共同祖先。一般认为最早的种子植物是裸子植物，这个种子植物祖先也
就是裸子植物的直接祖先，但不是被子植物的直接祖先。作为单元起源的被子植物，直接
祖先来自种子植物共同祖先演化主线上的某个分支；如果持被子植物多元起源观点，其祖
先则来自这个自种子植物起源开始的演化主线上的不同分支。
! “八纲系统”的“多系”问题
对于“多系4多期4多域”的“八纲系统”的理解，最关键的问题是对于导致“多期4多域”
现象的“多系”概念的解释和理解。首先考察“八纲系统”作者自己对“多系”概念的解释。
“八纲系统”作者（吴征镒等，’((5）自己认为提出的“多系4多期4多域”被子植物新分类系统
是单元起源的，对使用的“多系（*+!,*-,!,）”概念提出了自己的解释。在发表的英文论文
（61 $. %!7，’((5）中解释“多系”概念为：“810‘*+!,*-,!$."/’"3 #+.‘%0."9"/"%!’，:1. 3+2$.-"#&
+9 *+!,（4 2+#+）4*-,!$."/ ;10"#& .-$ ."2$ +9 $<*!+3"+#，"# +.-$0 =+0;3，.-$ $<*!+3"+# +9 2%#, 2+#+4
*-,!$."/ &0+1*3 %9.$0 2%33 $<."#/."+# +9 %#/"$#. !"#$%&$3”（*7 >?@）。在同年稍后发表的中文论
文（吴征镒等，’((5）中进一步解释“多系”概念为：“这里的所谓‘多系’，并不象 6"!$, $. %!7
（’((’）所理解那样‘人为（%0."9"/"%!）’，而是在大爆发时的 *+!,（4 2+#+4）*-,!$."/，即古老种
大灭绝基础上出现的多个单系类群”（*7 A(5）。在该篇论文摘要中对这些多个单系群的
解释为：“在早白垩世结束之前，其中有一次被子植物大辐射，有5条主传代线似已明显出
现”（*7 A5)）。更进一步的明确解释是：“本文是以早白垩世为断面，把早期被子植物已分
化出来的几条主传代线，采用林奈阶层体系命名的方法，给予国际植物命名法规规定的
‘纲’一级单位”（*7 A(5）。显然，“八纲系统”作者在上面两篇文章中使用的“单系（2+#+4
*-,!,）”和“多系（*+!,*-,!,）”概念，不是本文第’节中提到的系统发育重建研究中普遍接受
的以共同祖先确定的演化线概念。“八纲系统”中使用的“多系”概念是“八纲系统”作者重
新定义、并专门为了解释5条主传代线构成被子植物新分类系统的“多个单系群”的涵义
而提出的概念。如此，“八纲系统”作者在使用“多系”概念时，已经转换、重新定义或者漠
视了“多系”这个概念中的各个单系是来自各自不同祖先的这个最重要的本意。
" “八纲系统”的“单系”或“多系”的主传代线问题
实际上，“八纲系统”作者在论述被子植物新分类系统的论文中，使用的“多系”概念前
"6 植 物 分 类 学 报 6!卷
后也并不统一。在同一篇论文（吴征镒等，!""#）中，前面的讨论中刚刚提到“我们虽然认
为被子植物是单元起源的，但在白垩世初，被子植物大爆发后，由于植物本身内在的和地
球上种种外在的原因，被子植物在进化过程中，有些类群不乏形成十分孤立的成为古老的
孑遗类群，有些类群则枝繁叶茂，犹如成为多代子孙同堂的局面，若从一个时间截面看，有
些传代线成为‘单系$单期$多域’、有些则成为‘多系$多期$多域’发生的类群”（%& ’"#）；后
面紧接着就提到“这里的所谓‘多系’，并不象()*+, +- .*&（!""!）所理解那样‘人为（./-)0)$
1).*）’，而是在大爆发时的%2*,（$ 3242$）%5,*+-)1，即古老种大灭绝基础上出现的多个单系类
群”（%& ’"#）。根据上面这些论述，可以看到“八纲系统”作者既把“多系”概念用于早白垩
世被子植物大爆发时，由于古老种大灭绝基础上出现的多个单系类群，也就是按“八纲系
统”作者认识到当时已经明显出现的#条主传代线；也用于早白垩世时间截面以后出现的
“有些类群不乏形成十分孤立的成为古老的孑遗类群，和有些类群则枝繁叶茂，犹如成为
多代子孙同堂的局面”的现象。换言之，按“八纲系统”作者的观点，# 条主传代线中发展
为“古老的孑遗类群”主传代线就成为“单系$单期$多域”类群；发展为“枝繁叶茂，犹如成
为多代子孙同堂”的主传代线则成为“多系$多期$多域”发生的类群。问题是早白垩世被
子植物大爆发时出现的多个单系类群，怎么可能同时又成为“多系$多期$多域”发生的类
群呢？更大的矛盾还不仅仅是“多系”概念的使用问题，而在于具有共同祖先来源的任何
一条单系的主传代线，无论产生多少后代类群，这条演化线本身也还是单系的。“单系”或
“多系”的认识、判定标准和考察基础，是有没有直接共同祖先，也即是否有共同来源。对
于有着相同时间起点的各个主传代线如果已经被认为是单系的，那么无论哪条主传代线
多么孤立或者只有孑遗类群，从早白垩世时间截面演化到现代植物也不可能没有任何演
化分支。事实上，依据#条主传代线为基础的“八纲系统”中的任何一个纲，即使是被“八
纲系统”作者大致分为6个纲的所谓原始被子植物，也都各自包括了许多类群。因此“八
纲系统”作者从早白垩世时间截面看，有些传代线成为“单系$单期$多域”、有些则成为“多
系$多期$多域”发生的类群，就是与他们自己重新定义的“多系”概念也是冲突的，也与这
些主传代线中都有或多或少后裔类群的实际情况不符。不从类群发生和来源出发，而用
每个演化线中发生类群的多少作为判定传代线单系或者多系的性质既不符合事实，更不
符合植物分类和系统发育重建研究中普遍接受的“单系”和“多系”概念。
! “八纲系统”主传代线来源的“时间截面”问题
在“八纲系统”作者发表的与该系统有关的三篇论文中，虽然都选取早白垩世作为时
间截面，但在这一时间截面上究竟存在多少“主传代线”或“演化干”，则每文的说法不一。
!""#年发表的英文论文（(7 +- .*&，!""#）中是“原始的木本木兰类、原始的草本木兰类和
古草本类”68个科组成!8个演化干（由于原文中以字母顺序排列的第4号干不存在，实际
只有!6个演化干），意味着作者当时认识到早白垩世时间截面上明显出现的是!8（!6）个
传代线；而!""#年发表的中文论文（吴征镒等，!""#）中，这!8个演化干就被大致归为6个
主传代线，同时又认识到还存在另外的6条主传代线及其每条演化线所含有的原始类群。
“八纲系统”作者对此的解释（吴征镒等，!""#）是：“现在主要的问题，如何把‘广义的木兰
亚纲’在早白垩世已分化成的6条主传代线和!8个‘干’联系起来，与其说是矛盾，不如说
#期 傅德志等：对吴征镒等（!""!）提出的“八纲系统”中一些问题的评论 0$
是我们今后要努力研究的方向和问题，这是两文最大的共性。”至!""!年正式发表“八纲
系统”总览，除了进一步明确原来由#（$ #%）“干”大致合成的原始被子植物的%个纲外，则
认识到另外%条主传代线组成的%个纲中总计含有$""多个科。
即使同意“八纲系统”作者人为截取早白垩世为时间截面，并假设作者提出的 &条主
传代线合理，其系统学意义也仅在于如果以被子植物直接共同祖先所在的较早白垩世更
早的时间为起点，到了早白垩世的这个时间截面上，已经发展到可以看到&个主传代线截
面。至于&个主传代线中，哪些在被子植物共同祖先起源后到早白垩世这个时间截面以
前，具有更直接的共同祖先，即被子植物起源后到 &条主传代线形成期间，被子植物谱系
亲缘演化主干的分支式样和相互关系几乎都没有什么论述。至于为何在早白垩世这个时
间截面上一定是显现&条主传代线也几乎没有论证。更大的问题还在于“八纲系统”中基
于早白垩世时间截面出现的&条主传代线构成的 &纲系统中，每个纲分别又有各自的原
始被子植物类群，隐含了各纲之间的原始被子植物类群之间关系并不密切的涵义。按进
化论原理和被子植物单元起源的观点，与被子植物直接的共同祖先关系最密切的原始被
子植物类群之间应具有更密切的关系，至少应该比来源于这些原始被子植物的后代类群
之间的关系更为密切。几乎所有当代的被子植物分类系统（’()*+,-./，#0&#；12345(6*，
#0&7；8293/2:2*，#00;；83)(*6，#00!）中，基本上都是依据各自接受的理论体系而提出的原始
被子植物类群作为独立的类群，然后再根据性状演化原则确定原始被子植物类群与其他
类群具有的直接或者间接的谱系亲缘关系。
! 结 论
综上所述，吴征镒等作者人为截取早白垩世时间截面提出的所谓“多系<多期<多域”
的被子植物“八纲系统”，在理论和方法论的使用中，一定程度上混淆了植物系统发育重建
研究中普遍接受的“单系”和“多系”概念；在类群来源演化方面，没有说明被子植物直接共
同祖先的式样及其起源时间和地点问题，也没有说明各主传代线与被子植物直接共同祖
先的关系以及各主传代线相互之间的关系。因此，“八纲系统”不是基于以被子植物直接
共同祖先为起点，以建立被子植物类群谱系亲缘关系为目标的系统发育系统，而是一个人
为的被子植物分类系统。
参 考 文 献
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U[ 植 物 分 类 学 报 SX卷
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《植物分类学报》投稿补充说明
自NOOW年起，我刊发表文章的格式在原有基础上有如下变动：
一、新分类群的论文除了学名、特征集要和描述（含拉丁描述）、模式标本引证之外，要求增加摘要
（中、英文）、前言和讨论。摘要包括新分类群的学名、主要特征以及发现地区；前言部分简要说明新分类
群的发现过程，如果可能请附生境描述；讨论部分就新分类群的系统位置、亲缘关系、生境、地理分布等
问题进行讨论。如有形态解剖的证据，则请附材料和方法及主要结果（可含电镜照片图、表等）。新分类
群的来稿请尽可能用英文撰写。
二、分类修订文章文中的文献引证格式请参照下例：
!"#$%&’(%)’*+"%&%F""a0 +0 EM4"*(0 &-F""a0 +0 =#0 C/&%0 1-<0 X：S0 XT_N；=&-)%E;,.-)!0 &-C9##0 :"’0 C"%0
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XU\U；;9!%,&-C9##0 ],%0 C"%0 ;,/<0 69’a-"P\W：!#(0 WVS0 XU[X；b,!""/&-#0 ’0 _T：XX0 XU[N；c,9&-:4,/*,)%
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B4$%"%,R0 :&-0 W（T \）：SOU0 NOOO0
请注意著者和文献题名之间用介词“&-”或逗号“，”连接：期刊一律用“&-”，图书和论文集若所引著者
本身即为书和论文集的作者，用逗号“，”，余皆用“&-”。
三、文末所列参考文献全部以英文著录，著者全部列出，期刊名及出版社名列全称，不用缩写。示例
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四、图和照片需要注明放大倍数的，请用标尺（Z,/）标注于图上，尽量不用“eXOO”这种形式。
五、关键词除个别重要条目外，请尽量不与文章标题重复。
来稿请寄：北京香山南辛村NO号《植物分类学报》编辑部，邮政编码 XOOOUW。编辑部电话：OXOV
[N\UXSWXV[XWN，OXOV[N\USUS[；传真：OXOV[N\USUS[；A*,&#：f,!(g’,+0+"/)(%/$0,’0’-h；f ,!(g-(0&ZH
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