A Comparative Study on the Tropical Rain Forests in Xishuangbanna and Hainan

13 Pages·2002·0.3 MB·

by  Zhu Hua

云 南 植 物 研 究 $##$，<=（.）：.O.%
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西双版纳热带雨林与海南热带雨林的比较研究!
朱 华，周虹霞
（中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部，云南昆明 !"#$$%）
摘要：西双版纳的热带雨林与海南低地热带雨林和热带季雨林有基本一致的植物区系组成，
群落中优势科无论在种数百分比还是重要值排名上均较接近，显然属于同样性质的植物区系。
在生态特征上，西双版纳热带雨林群落高大，分层不明显，&层为林冠层，散生巨树常见；
在生活型谱上以高位芽植物占绝对优势，大、中高位芽植物相对较多，落叶树种比例小；以
中叶、纸质、全缘和复叶比例较高为特征，具有最接近海南低地湿润雨林的群落垂直结构和
生态外貌，其雨林特点虽不如湿润雨林浓厚，但明显强于海南的热带常绿季雨林和山地雨林。
海南常绿季雨林群落高度明显较矮，小叶比例通常较高，革质叶比例亦较高，群落具有明显
的旱生特点。海南的山地雨林群落高度较矮，’层连续，成为林冠，无散生巨树，分层明显，
在生活型谱上大高位芽植物比例减少，附生植物丰富，并具有相当比例的地面芽植物；叶级
虽以中叶占优势，但通常革质、非全缘和单叶比例较高，明显由于热量不足的影响而带有亚
热带森林特色。在物种多样性上，西双版纳热带雨林的乔木物种多样性指数似乎与海南的低
地热带雨林相当，低于海南的山地雨林群落。海南的热带雨林群落种类丰富度不同人研究的
结果差异较大，如果这些用于比较的数据可靠和具有可比性的话，西双版纳热带雨林的物种
多样性要比海南的山地雨林低。
关键词：热带雨林；植物区系组成；生态外貌；物种多样性；西双版纳；海南
中图分类号：()*+ 文献标识码：’ 文章编号：#$"%,$-#（# $##$）#.,###.,.%
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! 基金项目：云南省应用基础研究基金（)+<#)!P），中国科学院九五重大项目（:/)".,’,.#*课题）及:Q<8$
,.,#!&课题，中国科学院百人计划
收稿日期：$###,.#,$%，$###,.$,$+接受发表
作者简介：朱华（.)!#,）男，理学博士，研究员，主要从事热带植物学研究工作。
K 云 南 植 物 研 究 KJ卷
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中国的热带森林主要分布在西藏东南部，云南、广西、台湾的南部和海南岛，在植被
地理上属于亚洲热带森林的北部边缘部分。目前仍复盖着较大面积热带森林的部分主要是
在云南南部西双版纳和海南。
西双版纳的热带雨林又称季节性雨林，最初主要依据标识树种和生境分为湿性季节雨
林、干性季节雨林和石灰山季节雨林C种类型（曲仲湘等，DEFG）。湿性季节雨林因主要
分布在沟谷生境，又称沟谷雨林，而干性季节雨林分布于低丘台地和低山坡上，又称低丘
雨林（金振洲，DEHC）。后来，按植被分类系统把湿性季节雨林明确为千果榄仁、番龙眼
林群系，把干性季节雨林明确为大药树、龙果、橄榄群系，而把石灰山季节性雨林归为千
果榄仁、番龙眼群系中的D个群落类型（吴征镒主编，DEHI）。根据最近金振洲教授的系
统分类（金振洲和欧晓昆，DEEI），西双版纳的热带季节性雨林为热带雨林植被型的 D个
亚型，下分J个群系，即：D）大药树（见血封喉）、龙果群系；K）番龙眼、千果榄仁群
系；C）望天树群系；J）大叶木莲群系。西双版纳的石灰山季节雨林，依据群落结构、生
态外貌、生境特点和植物区系组成亦可归到沟谷雨林和低丘雨林二大类，各包括几个群落
类型（王洪等，DEEI；L"7等，DEEH）。依据群落结构、生态外貌、生境特点和植物区系组
成综合考虑，我们认为在群系之上使用群系组这一辅级，作为较接近的各个群系的D个松
散归类，把西双版纳的热带雨林识别为K个群系组，并根据其分布生境使用沟谷雨林和低
丘雨林来称谓它们（朱华等，DEEH），在较高植被分类等级上来分析描述西双版纳的热带
季节雨林，与其它相近类型植被作比较研究，较为具有代表性。西双版纳的龙脑香林，如
望天树林，根据其生态外貌、生境特点和植物区系组成应属于沟谷雨林的D种群落类型。
海南的热带森林植被研究开始得比较早，发表的论文也较多。然而，因研究的人较
多，不同的人研究的深浅和范围不一样，对海南热带森林的描述和植被类型的划分、称谓
差异较大。例如：“广东植被”（广东植物研究所，DEIF）把海南的主要热带常绿森林植被
分为热带雨林（9$%&’()* $)’+ ,%$#-!）和热带季雨林（9$%&’()* 2%+-%%+ ,%$#-!）K 个植被类型，
并把热带雨林的山地类型称山地雨林（M%+!)+# $)’+ ,%$#-!），作为热带雨林的山地亚型。胡
!期 朱 华等：西双版纳热带雨林与海南热带雨林的比较研究 =
婉仪（!"#$）、黄全等（!"#%）则把海南低地的热带常绿林称为热带常绿季雨林（&’()*+,-
./.’0’..1 2(13((1 4(’.35!）。蒋有绪等（!""#）把海南低地的大多数热带常绿林划归为热带
常绿季雨林。胡玉佳等（!""6）较系统地研究了海南的热带常绿森林，把海拔"772以下
地区的热带常绿林称低地雨林（8(9-,1: ’,*1 4(’.35），把海拔%;7<! =772的山地区的热带
常绿林称山地雨林，这种分类较接近理查（>*+?,’:3，!"$6）的经典热带雨林分类。
研究海南热带雨林的学者大多认为海南的热带雨林是我国面积最大、最典型的热带雨
林，而研究云南热带雨林的学者又多认为云南南部的热带雨林是东南亚热带雨林北部边缘
的典型代表。云南南部和海南具有不同的地质历史，云南南部的地质基础主要来自冈瓦那
古陆，而海南则是属于劳亚古陆的印度支那板块的一部分（@A:-.BC D?,’-.3，!"#E；F.5G
+,-4.，!""#）。云南与海南的热带雨林有什麽异同，它们与亚洲热带雨林的关系及性质特
点，阐明这些问题，无疑在我国热带雨林生物多样性保护研究上，在中国植被地理和植物
区系地理研究上均有较高的参考价值。
! 群落优势科的比较
西双版纳热带雨林与海南热带森林群落优势科（种数H、IJI）的比较见表!和表6。
西双版纳的热带雨林与海南低地热带雨林和热带季雨林群落以种数百分比排名的前
!7名优势科组成很接近，显然属于同样性质的植物区系。在海南低地热带雨林和热带季
雨林中，木樨科、梧桐科和芸香科、紫金牛科不在西双版纳的热带雨林优势科之列。西双
版纳的热带雨林中，肉豆蔻科不在海南热带森林群落优势科之列。在西双版纳热带雨林的
各群落类型，如在龙脑香雨林中，还有柿树科、藤黄科，在大药树、龙果林中还有榆科，
在番龙眼、千果榄仁林中还有漆树科、榆科和柿树科不在海南热带森林群落优势科之列。
以重要值排名在前的优势科组成来比较，亦有类似的结果。西双版纳热带雨林与海南
热带雨林群落按重要值排名在前的优势科组成基本一致，尽管一些科的先后次序有些不
同。在海南热带雨林群落的优势科中，仅木樨科和大风子科不在西双版纳热带雨林优势科
之列。同样，西双版纳的热带雨林中，亦是肉豆蔻科不在海南热带雨林群落优势科之列。
西双版纳的龙脑香雨林中，铁青树科、橄榄科、毒鼠子科，大药树、龙果林中榆科、玉蕊
科、四数木科和蝶形花科，番龙眼、千果榄仁林中使君子科、漆树科、榆科、橄榄科和紫
葳科不在海南热带雨林群落优势科之列。无论在种数百分比还是重要值上，肉豆蔻科在西
双版纳的热带雨林中均占有较重要地位，而木樨科和桃金娘科在海南热带雨林群落中占有
较重要地位。尽管西双版纳的热带雨林分布的纬度和海拔更高，但热带亚洲植物区系的特
色更为浓厚，意味着在发生和发展上受热带亚洲植物区系的影响更强烈。
" 群落垂直结构特征的比较
与海南的热带湿润雨林、常绿季雨林、山地雨林（广东植物研究所，!"E%）群落垂直
结构特征的比较见表=。
在垂直结构特征上，西双版纳的热带雨林与海南的热带湿润雨林最接近，其次是海南
! 实为常绿雨林（&’()*+,-./.’0’..1’,*14(’.35），下同。
A 云 南 植 物 研 究 BA卷
的热带常绿季雨林，而与山地雨林的差异较大。海南的沟谷雨林被认为是最接近赤道热带
雨林的类型，西双版纳的热带雨林，特别是龙脑香雨林在群落结构上与它最为接近，应属
于同种类型的植被。
表! 西双版纳热带雨林与海南热带雨林群落优势科种数百分比的比较
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西双版纳热带林（"+(*,3#%+#,./(+&-1-,.5,-26#.7$#..#，96..#.:;’2,.#）
龙脑香雨林 大药树、龙果林 番龙眼、千果览仁林
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! 樟科O#6+#3&#& !!?B ! 大戟科P6*2(+$,#3&#& Q?Q ! 大戟科P6*2(+$,#3&#& Q?G
B 桑科R(+#3&#& S?@ B 樟科O#6+#3&#& Q?B ! 桑科R(+#3&#& Q?G
G 大戟科P6*2(+$,#3&#& T?B G 楝科R&%,#3&#& T?D ! 樟科O#6+#3&#& Q?G
G 楝科R&%,#3&#& T?B A 桑科R(+#3&#& C?G A 楝科)&%,#3&#& D?A
C 壳斗科J#7#3&#& C?D C 番荔枝科>..(.#3&#& A?D C 番荔枝科>..(.#3&#& D?B
D 肉豆蔻科RK+,-1,3#3&#& G?B C 无患子科:#*,.0#3&#& A?D D 漆树科>.#3#+0,#3&#& A?G
D 柿树科P$&.#3&#& G?B C 茜草科H6$,#3&#& A?D T 榆科6%)#3&#& G?D
D 番荔枝科>..(.#3&#& G?B S 肉豆蔻科RK+,-1,3#3&#& G?S S 肉豆蔻科RK+,-1,3#3&#& B?Q
Q 无患子科:#*,.0#3&#& B?A S 桃金娘科)K+1#3&#& G?S Q 无患子科:#*,.0#3&#& B?G
Q 藤黄科U611,//&+#& B?A !@ 榆科V%)#3&#& G?! Q 柿树科P$&.#3&#& B?G
海南热带林（"+(*,3#% /(+&-1-,.8#,.#.，:’2,.#）
低地（龙脑香）热带雨林 热带山地雨林 热带常绿雨林
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级序 种数L 级序 种数L 级序 种数
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! 樟科O#6+#3&#& !@?@ ! 樟科O#6+#3&#& !B?A ! 大戟科P6*2(+$,#3&#& GA
B 大戟科P6*2(+$,#3&#& Q?D B 茜草科H6$,#3&#& D?B B 茜草科H6$,#3&#& !T
G 茜草科H6$,#3&#& D?@ B 壳斗科J#7#3&#& D?B G 桑科R(+#3&#& !D
A 番荔枝科>..(.#3&#& A?S A 大戟科P6*2(+$,#3&#& C?! G 樟科O#6+#3&#& !D
A 壳斗科J#7#3&#& A?S C 山矾科:K)*%(3#3&#& A?C C 无患子科:#*,.0#3&#& !A
D 桑科R(+#3&#& A?@ C 木樨科X%&#3&#& A?C D 楝科)&%,#3&#& !B
D 桃金娘科RK+1#3&#& A?@ C 桃金娘科RK+1#3&#& A?C T 芸香科H61#3&#& Q
S 楝科R&%,#3&#& G?D S 冬青科>Y6,%,/(%,#3&#& B?S T 紫金牛科RK+-,.#3&#& Q
S 木樨科X%&#3&#& G?D S 茶茱萸科Z3#3,.#3&#& B?S Q 番荔枝科>..(.#3&#& S
!@ 梧桐科:1&+36%,#3&#& G?B S 夹竹桃科>*(3K.#3&#& B?S Q 桃金娘科RK+1#3&#& S
!）胡玉佳等，!QQB?B）安树青等，!QQQ?G）广东植物研究所，!QTD?
! 生活型谱的比较
海南热带森林的生活型谱，尽管已发表了许多研究论文，但因划分归类标准不同及物种统计
资料的详略不同，可供直接、详细的比较的资料不多。例如，有的未列出藤本和附生植物（胡玉
佳等，!QQB），有的生活型谱总和大于!@@L（海南尖峰岭热带山地雨林，黄全等，!QSD）。根据现
有的可供比较的资料（蒋有绪等，!QQS），将西双版纳热带雨林与海南的一些代表热带森林群落生
活型组成或生活型谱的比较列于表A和图!。
西双版纳热带雨林不同类型群落生活型谱很类似，均为同样性质的植被类型。与海南龙脑香
雨林相比，西双版纳热带雨林藤本植物比例显然较高，而后者的中、小高位芽植物比例相对较高，
后者未见列出附生植物和地上芽植物，若事实果真如此，则西双版纳的热带雨林更接近典型热带
雨林，与海南龙脑香雨林差异较大。与海南的常绿季雨林相比，西双版纳热带雨林附生植物和大
表! 西双版纳热带雨林与海南热带雨林群落优势科重要值的比较
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龙脑香雨林 大药树、龙果林 番龙眼、千果览仁林 低地（龙脑香）热带雨林
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K 大戟科Q6*2(+$,#3&#& !ECK K 榆科T%)#3&#& !GCDR K 使君子科’()$+&1#3&#& BHCBR K 无患子科<#*,.0#3&#& !KCF
E 无患子科<#*,.0#3&#& BFCH E 番荔枝科A..(.#3&#& !ECK E 桑科S(+#3&#& BHCBK E 茜草科L6$,#3&#& BFCP
F 楝科S&%,#3&#& BFCE F 大戟科Q6*2(+$,#3&#& !KCKB F 漆树科A.#3#+0,#3&#& BGCFF F 梧桐树<1&+36%,#3&#& BKC!
G 桑科)(+#3&#& BFCK G 楝科S&%,#3&#& BGCPR G 番荔枝科A..(.#3&#& BECHG G 桑科S(+#3&#& B!CP
R 壳斗科U#7#3&#& BECE R 无患子科<#*,.0#3&#& BECHF R 樟科@#6+#3&#& BEC!P R 番荔枝科A..(.#3&#& BBCR
R 藤黄科V611,//&+#& BECE P 玉蕊科J#++,.71(.,#3&#& BBCPF P 肉豆蔻科SO+,-1,3#3&#& BBC!F P 樟科@#6+#3&#& BBCD
H 茶茱萸科:3#3,.#3&#& BKCH H 茜草科L6$,#3&#& BBCFP H 柿树科Q$&.#3&#& HCHB H 柿树科Q$&.#3&#& HCF
BD 肉豆蔻科)O+,-1,3#3&#& HCR BD 藤黄科V611,//&+#& BBCKB BD 榆科6%)#3&#& PCRG BD 桃金娘科SO+1#3&#& FCH
BB 柿树科Q$&.#3&#& RCF BB 肉豆蔻科SO+,-1,3#3&#& BDCPB BB 橄榄科J6+-&+#3&#& PCGE BB 楝科S&%,#3&#& ECH
B! 番荔枝科A..(.#3&#& GCR B! 四数木科>#1,-3#3&#& PCB B! 梧桐科<1&+36%,#3&#& PCBB B! 木樨科W%&#3&#& ECP
BK 茜草科L6$,#3&#& FCB BK 蝶形花科X#*,%,(.#3&#& RCRK BK 藤黄科V+11,//&+#& RCKE BK 藤黄科V+11,//&+#& ECG
BE 橄榄科J6+-&+#3&#& ECR BE 桃金娘科SO+1#3&#& RCDD BE 楝科S&%,#3&#& RCB BK 壳斗科U#7#3&#& ECG
BE 毒鼠子科>,32#*&1#%#3&#& ECR BF 芸香科L61#3&#& GCDF BF 紫葳科J,7.(.,#3&#& FCHR BF 大风子科U%#3(6+1,#3&#& EC!
表! 西双版纳热带雨林与海南一些代表热带森林群结构特征的比较
"#$%&! ’()*#+,-(.(//(+&-0*+(/,%&$&01&&.02&0+(*,3#%+#,./(+&-0,.4,-25#.6$#..##.7-()&0+(*,3#%/(+&-008*&-,.9#,.#.
海拔 乔木下层（’） 乔木中层（:） 乔木上层（;）
森林类型 乔木分层 林冠构成 散生巨树
（)） 高度（)） 树冠 高度（)） 树冠 高度（)） 树冠
西双版纳热带雨林 <==>?== 不明显 <>@= 连续 AB>!= 连续 !=><= 不连续 :C’ 常见
海南热带湿润雨林 DE== 不明显 <>AE 连续 AE>@E 连续 @E>F= 不连续 :C’ 稀少
海南常绿季雨林 DE== 不明显 E>B 连续 ?>AB 连续 AB>@E 不连续 :C’ 稀少或无
海南山地雨林 G<== 明显 !>A= 不连续 A=>AB 不连续 @E>!= 连续 ; 无
表F 西双版纳热带带雨林与海南热带雨林群落生活型谱的比较
"#$%&F ’()*#+,-(.(/%,/&/(+)-*&30+#$&01&&.02&0+(*,3#%+#,./(+&-0-,.4,-25#.6$#..##.702(-&,.9#,.#.
森林类型 生活型 附生植物 藤本植物 大高位芽 中高位芽 小高位芽 矮高位芽 草本高位芽 地上芽 地面芽 地下芽
H(+&-008*& I,/&/(+) J*,*280& I,#.# K&6#*2 K&-(*2 K,3+(*2 L#.(*2 9M*2 ’2M 9 N
西双版纳龙脑香雨林 种数O BP! @=P! QP@ @QPA A@PA BP! FP@ QPE = AP?
西双版纳人面子、番龙眼林 种数O A=P? ABP@ <PQ @<PQ A!P! QP? <PQ ?PA = =P<
西双版纳大药树、龙果林 种数O F ABP! ?PQ @B AEPF ?PQ FP< BP< = AP?
海南龙脑香雨林!） 种数O = <P! QP! !QPE !!P! A@PE = = @PA APA
海南热带常绿季雨林A） 种数O AP@ @APQ AP@ @BP? !?PB QP@ = = = =
海南热带山地雨林（尖峰岭）A） 种数O EPF A!P! ! F<PF @APA A=P@ = = =P< =
海南热带山地雨林（霸王岭）@） 种数O EPE AAP@ AAPB !EPB A?PQ QPQ = FPE !PA APQ
A）蒋有绪等，A??B； @）胡玉佳等，A??@； !）胡玉佳等，A?B@P
!期 朱 华等：西双版纳热带雨林与海南热带雨林的比较研究 M
图! 西双版纳热带雨林与海南热带雨林群落生活型谱的比较
"#$%!&’()*+#,’-’./#.0.’+(,)012+*’.2302+’)#1*/+*#-.’+0,2,402500-6#,37*-$4*--**-89*#-*-
:：西双版纳龙脑香雨林（;#)20+’1*+)+*#-.’+0,2，6#,37*-$4*--*）；<：西双版纳番龙眼、千果榄仁林（=’(02#*> ?0+(#-*/#* +*#-.’+@
0,2，6#,37*-$4*--*）；&：西双版纳大药树、龙果林（:-2#*+#,>=’720+#*+*#-.’+0,2，6#,37*-$4*--*）；;：海南龙脑香雨林（;#)20+’1*+)
+*#-.’+0,2，9*#-*-）；"：热带常绿季雨林（海南尖峰岭）（?+’)#1*/ 0A0+$+00-+*#-.’+0,2，9*#-*-）；B：热带山地雨林（海南尖峰岭）
（?+’)#1*/ (’-2*-0+*#-.’+0,2，9*#-*-）
!%C)#)3D20：附生植物；E%F#*-*：藤本植物；G%H0$*)3*-0+’)3D20：大高位芽植物；I%H0,’)3*-0+’)3D20：中高位芽植物；
J%H#1+’)3*-0+’)3D20：小高位芽植物；K%L*-’)3*-0+’)3D20：矮高位芽植物；M%&3*(*0)3D20：地上芽植物；N%90(#1+D)2’$*(*0：地面芽
植物；
O%B0’)3D20：地下芽植物；!P%?30+’)3D20：一年生植物
高位芽植物比例较高，后者则小高位芽植物比例较高，后者未见列出习称的草本植物类，不知其
真实情况如何，但就高位芽植物来看，西双版纳的热带雨林亦是更接近典型热带雨林。西双版纳
的热带雨林尽管发生在热带北缘山地，但它的生活型谱基本上是低地热带雨林的生活型谱，与海
南热带山地雨林的生活型谱有明显差异。
! 叶级谱的比较
叶级谱的比较见图E。西双版纳热带雨林叶级谱与海南山地雨林（黄全等，!ONK）较接近，中
叶比例占MPQ以上。海南常绿季雨林小叶比例高，与版纳热带雨林叶级谱差别明显。山地雨林小
叶比例增大是由于海拔增高热量不足，常绿季雨林小叶比例增大则主要是强烈的季节性干旱影响。
海南六连岭的热带雨林据报道（广东植物研究所，!OMK）叶级谱中叶比例高达NPQ以上，小
叶比例仅I%MQ。海南的所谓热带常绿季雨林叶级谱，尽管不同的人统计结果有较大差异，如无翼
坡垒林按胡玉佳（!ONE）统计小叶占JG%KQ，低地龙脑香林按胡玉佳（!OOE）统计小叶占I!%IQ，
按蒋有绪等（!OON）和黄泉等统计小叶占!I%JQ，和!G%IQ，“广东植被”（!OMK）中统计则为
EN%KQ，其小叶比例应比西双版纳的热带季节雨林要高。
西双版纳热带雨林与海南龙脑香雨林及山地雨林不同生活型叶级谱比较见表J。版纳热带雨
L 云 南 植 物 研 究 !H卷
图! 西双版纳龙热带雨林与海南热带雨林群落叶级谱的比较
"#$%! &’()*+#,’-’./#.0,#10,)023+*’.3+’)#2*/+*#-.’+0,3,403500-6#,78*-$4*--**-9:*#-*-
;：西双版纳沟谷雨林（<*=#-0+*#-.’+0,3，6#,78*-$4*--*）；>：西双版纳低丘雨林（?’50+7#//+*#-.’+0,3，6#,78*-$4*--*）；&：海南
龙脑香雨林（@#)30+’2*+)+*#-.’+0,3，:*#-*-）；@：海南热带常绿季雨林（尖峰岭）（A+’)#2*/0=0+$+00-+*#-.’+0,3，B#*-.0-$/#-$，:*#-*-）；
C：海南热带山地雨林（尖峰岭）（A+’)#2*/ (’-3*-0+*#-.’+0,3，B#*-.0-$/#-$，:*#-*-）；"：海南山地雨林（霸王岭）（A+’)#2*/
(’-3*-0+*#-.’+0,3，>*5*-$/#-$，:*#-*-）
D%大叶E*2+’)7F//!%中叶E0,’)7F//；G%小叶E#2+’)7F//；H%微叶I*-’)7F//
林乔木层叶级多样性较海南低地龙脑香雨林大，亦即前者有从巨叶到小叶H种叶级，后者仅中叶
和小叶!种叶级，但较海南山地雨林小，海南山地雨林有从巨叶到鳞叶J种叶级。版纳热带雨林
大叶主要出现在附生植物中，其次是草本植物，中、下层乔木；中叶在上层乔木中有最高比例
（占KH%LM），其次是下层乔木；小叶则在藤本植物和灌木中有最高比例，其次是中层乔木和附生
植物。海南低地龙脑香雨林木本植物中大叶主要出现在灌木中，中叶在中层乔木中有最高比例，
其次是下层乔木和灌木；小叶则在上层乔木中比例最高。海南山地雨林大叶主要出现草本植物中，
其次是附生植物；中叶在中层乔木（相当于中高位芽植物）中有最高比例，其次是藤本植物；小
叶在灌木（相当于矮高位芽植物）中比例最高，其次是下层乔木（相当于小高位芽植物）及上层
乔木（相当于大高位芽植物）。这些不同因比较的样本数太少还难以作出解释。
! 叶质、叶缘、叶型谱的比较
叶质、叶缘、叶型谱也是森林群落重要的生态特征，在不同的植被类型之间差异明显，但在
相近的植被类型或同一植被类型的不同亚型、不同群系间差异不很大。叶质的标准由于不好掌握，
例如近革质和厚纸质，是归于革质还是纸质常难以决定，往往因人而异，以致同一种群落类型不
"期 朱 华等：西双版纳热带雨林与海南热带雨林的比较研究 #
同的人统计的叶质谱差异很大。例如，同是海南尖峰岭，热带常绿季雨林的叶质谱按黄全等（黄
全等 !"#$%）的统计，革质（包括厚革质）叶占&’!$(，按胡婉仪（"#$&）的统计，革质叶占$)(；
同样，山地雨林叶质谱按黄全等革质叶占&)!%(，而按胡婉仪则占$)(，相差近*+(。叶缘和叶
型虽标准清楚，但因统计的种数不一样，结论也不一样。如黄全等（"#$%）、胡婉仪（"#$&）和胡
玉佳（"##’）的统计结果差异亦较大。因此，在做叶质、叶缘、叶型谱的比较，特别是叶质谱的
比较时，要尽可能用类似的统计标准。
表& 西双版纳龙脑香雨林与海南龙脑香雨林及山地雨林不同生活型叶级谱比较
,-./0& 1234-5672829/0-97:-/0740:;5-29<6990508;/6909253768;=0<64;052:-545-6892507;.0;>[email protected]<B-68-8
森林类型 生活型 巨叶FG 大叶HI 中叶HJ 小叶HG 微叶KI 鳞叶EJ
C2507;;D40 E6909253 74( 74( 74( 74( 74( 74(
上层乔木L4405;500 M M #N!$ &!) M M
中层乔木H6<</0;500 )!) ""!) %N!N ))!) M M
下层乔木E2>05;500 "+!N ’&!+ "N!% M M
西双版纳龙脑香雨林 灌木O=5@. )!# %N!’ *)!N M M
P64;052:-545-6892507; 木本植物合计 +!’ ’!& ’"!# "#!# M M
[email protected] I//29>22<D4/-8;7
草本B05. M ""!" %#!N "%!’ M )!$
藤本E6-8- M M %N!+ *N!N "!% M
附生J464=D;0 M "$!) N&!& ))!’ "*!% M
上层乔木L4405;500 M M )&!+ ’&!+ M M
海南龙脑香雨林 中层乔木H6<</0;500 M M ’"!N )$!% M M
P64;052:-5492507;， 下层乔木E2>05;500 M M %%!’ **!* M M
B-68-8（胡玉佳等，"##)） 灌木O=5@. ")!& &+!+ *’!& M M
木本植物合计 +!% N!+ &*!% N"!N +!N +
I//29>22<D4/-8;7
大高位芽H0A-4= *!N N+!’ NN!" *!N $!&
中高位芽H0724= "!" ) %)!$ )#!" *!# "!"
小高位芽H6:524= M *!% *’!" &N!* &!" M
海南山坝王岭地雨林 矮高位芽K-824= M *%!N &$!N &!) M
,5246:-/ 328;-805-6892507; 木本植物合计 +!& )!N N#!# N"!" N!* "!#
B-68-8（胡玉佳等，"##)） I//29>22<D4/-8;7
草本B05. M ))!% )# **!* "&!" M
藤本E6-8- M *!% &$!# *"!* %!* M
附生J464=D;0 M ’!* "$!) *+!# *+!# ")!’
表% 西双版纳热带雨林与海南热带雨林群落叶质、叶缘、叶型的比较
,-./0% 1234-5672829/0-9;0Q;@50，/0-93-5A68-8</0-9;D40740:;5-68;=0;5246:-/5-6892507;.0;>008
[email protected]<B-68-8
叶质E0-9;0Q;@50 叶缘E0-93-5A68 叶型E0-9;D40
森林类型
革质( 纸质( 全缘( 非全缘( 单叶( 复叶(
C2507;;D40
E0-;=05D R-405D J8;650 K28S08;650 O634/0 1234!
西双版纳热带雨林 N&!& &N!& $+ )+ ’$!% )"!N
（,5246:-/5-6892507;，[email protected]）
海南热带常绿季雨林（尖峰岭） &’!$ N)!) $N!$ "&!) $"!& "$!&
（,5246:-/0T05A50085-6892507;，B-68-8）"
海南热带山地雨林（尖峰岭） &%!) N*!$ $+!’ "#!* ’%!" )*!#
（,5246:-/328;-805-6892507;，B-68-8）)
海南龙脑香雨林 #&!N N!% #+!N #!%
（P64;052:-545-6892507;，B-68-8）*
"、)!黄全等，"#$%，蒋有绪等，"##$! *!B@，"##’!
版纳热带雨林以纸质叶比例较高为特征（表%）。
BL 云 南 植 物 研 究 EK卷
总结来说，与海南各种热带森林植被相比，版纳热带雨林具有最接近海南低山湿润雨
林的群落垂直结构特征，其雨林特点虽不如湿润雨林浓厚，但明显强于海南的热带常绿季
雨林和山地雨林。海南常绿季雨林群
落高度明显较矮，小叶比例通常较
高，革质叶比例亦较高，群落具有明
显的旱生特点。山地雨林是热带雨林
在山地垂直带上的变型，群落高度较
矮，F层连续，成为林冠，无耸出巨
树，分层明显，在生活型谱上大高位
芽植物比例减少，附生植物丰富，并
具有相当比例的地面芽植物；叶级虽
以中叶占优势，但通常革质、非全缘
和单叶比例较高，明显由于热量不足
图! 西双版纳热带季节雨林与海南热带雨林种数"面积曲线比较 的影响而带有亚热带森林特色。相比
#$%&!’()*+,$-(.(/-*01$0-"+,0+12,30-(/4,(*$1+5-0+-(.+5,+$./(,0-4- 之下，版纳热带雨林群落高大，分层
604700.8$-92+.%6+..++.:;+$.+.
不明显，>层为林冠层，耸出巨树常
+，6 +.: 1& 西双版纳热带季节雨林（<,(*$1+5 -0+-(.+5 ,+$. /(,0-4，
见，具有低地湿润雨林的结构特征；
8$-92+.%6+..+）（=>;?@1)）；+&=$*40,(1+,* ,+$. /(,0-4；6&!"#$%&’A
($)#&*’+&’ ,+$./(,0-4（/,() ’+( $% ’+&BCCD）；1&,*%&’)&-A !".%$)&’ ,+$. 生活型谱以高位芽植物占绝对优势，
/(,0-4；:，0+.:/&海南热带雨林（<,(*$1+5,+$./(,0-4，;+$.+.）（=>; 大、中高位芽植物相对较多，落叶树
?!1)）（胡玉佳，李玉杏，BCCE） 种比例小；以中叶、纸质、全缘和复
叶比例较高为特征，非常接近湿润雨林。版纳热带雨林虽已处于雨林分布的水分、热量和
海拔的极限条件，受到季节性干旱和热量不足的影响，由于特殊地势、地形的补偿，群落
仍以雨林特征占优势，并且是热带北缘季节雨林植被中最接近湿润雨林的类型。
! 种类丰富度，径级分布及种"个体关系的比较
表G比较了版纳龙脑香雨林群落与相同或相近面积上海南的热带雨林群落的乔木种数
表G 版纳热带雨林与海南热带雨林和山地雨林物种丰富度的比较
<+650G ’()*+,$-(.(/-*01$0-,$19.0--604700.490,+$./(,0-4$.8$-92+.%6+..++.:4904,(*$1+5,+$.
/(,0-4+.:)(.4+.0,+$./(,0-4
森林类型 面积F,0+ 乔木径级（高度） 种数 株数 株数"种数
#(,0-44H*0 )E =>;（;） I(&-*& I(&$.:$3& J.:$3&"-*&
版纳龙脑香雨林K E@LL =>;?@1) @G EMK K&CM
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8$-92+.%6+..+ @LLL =>;?@1) MK KGB @&DG
海南龙脑香热带雨林=$*40,(1+,*,+$./(,0-4，;+$.+. ELLL ;?B&@1) CD MKG M&ME
海南热带雨林<,(*$1+5,+$./(,0-4，;+$.+.
六连岭! E@LL =>;?K1) @E EEM K&!M
海南热带山地雨林<,(*$1+5 )(.4+.0,+$./(,0-4，;+$.+.
五指山B @LLL =>;?@1) BBG DGB @&G@
五指山B @LLL =>;?@1) BBK DDD @&MK
吊罗山E @LLL =>;?@1) BBM D!E @&EM
尖峰岭@ E@LL ;?B&@) BE@ @GC K&D!
尖峰岭@ E@LL ;?B&@) BEL @BL K&E@
尖峰岭@ E@LL ;?B&@) GB !@K K&CC
B&安树青等，BCCE；E&王峥峰等，BCCC；!&广东植物研究所，BCGD；K&;2，BCCG；@&彭少麟，BCCD