БМЭ. Том 19. Морфогенез - Мюленс

406 Pages·57.003 MB·Russian

by  Семашко Н.А.

БОЛЬШАЯ МЕДИЦИНСКАЯ
ЭНЦИКЛОПЕДИЯ
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР
Н. А. СЕМАШКО
ТОМ ДЕВЯТНАДЦАТЫЙ
МОРФОГЕНЕЗ —МЮЛЕНС
ГОСУДАРСТВЕННОЕ СЛОВАРНО-ЭНЦИКЛОПЕДИЧЕСКОЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО « С О В Е Т С К АЯ Э Н Ц И К Л О П Е Д И Я»
МОСКВА ф ОГИЗ РСФСР <> 1931
ГОСУДАРСТВЕННОЕ СЛОВАРНО-ЭНЦИКЛОПВДИЧЕСКОЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «СОВЕТСКАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ»
Редакционная работа по XIX тому Б. М. Э. закончена 25 июля 1931 г-
Редакция Большой Медицинской Энциклопедии: Москва, Остоженка, 1,
Контора Издательства: Москва, Волхонка, 14.
1С-я типография УПП ОГИЗ, Москва, Трехпрудный пер., 9.
Уполномоченный Главлита Б 2473. Гиз 32. Тираж 20 700 экз.
РЕДАКЦИЯ БОЛЬШОЙ МЕДИЦИНСКОЙ ЭНЦИКЛОПЕДИИ
РЕДАКЦИОННОЕ БЮРО
Главный Редактор—проф. Н. А. Семашко.
Пом. Главн. Редактора—проф. А. Н. Сысин Член Ред. Бюро—прив.-доц. С. Г. Левит.
Ученый Секр.—пр.-доц. Л. Я. Брусиловский Член Ред. Бюро—д-р И. Д. Страшун*
Ответственный секретарь Редакции—д-р А. 3. Мазо.
Завед. Плановым отделом—Конторович А. К., д-р. Пом. завед. Плановым отделом—
Люцкендорф Э. Р., д-р.
Зав. Контрольно-техн. редакцией—Рохлин Я, А., д-р. Зам. зав. Контрольно-техн. ред.—
Плецер В. Э., д-р. Контрольно-технические редакторы: Акимов М.М.; Брейнин P.M., д-р-
Брук Г. Я., д-р; Голубков А. П., д-р; Гроссбаум И. Р.; Палеес Л. О., д-р; Розанов В. Н., д-р.
РЕДАКТОРЫ И СЕКРЕТАРИ ОТДЕЛОВ
ФИЗИКА, БИОЛ. ФИЗИКА, ФИЗИОЛОГИЯ, ФИ- АКУШЕРСТВО, ГИНЕКОЛОГИЯ
ЗИОЛОГИЯ ТРУДА, ХИМИИ—БИОЛОГИЧ., КОЛ- р ~ ГРИШ™-* ГА г, *
ЛОИДНАЯ, ОРГАНИЧ., НЕОРГАНич., ФИЗИЧЕ- гр^тдтяактптпор—селипкии С. А. , лпроф.
СКАЯ, МИНЕРАЛОГИЯ. , Секретарь—Гофмеклер А. Б., д-р.
Редактор—Бах А. Н., акад. ПЕДИАТРИЯ, ОХРАНА МАТ. и МЛАД.
Секретари—Броуде Л. М., д-р. Редактор—Сперанский Г. Н.. проф
Кекчеев К. X., приват-доцент. Секретарь—Гофмеклер А. В., д-р.
БИОЛОГИЯ, ЗООЛОГИЯ, БОТАНИКА, ПРОТИ- ВЕНЕРИЧ. И КОЖНЫЕ Б-НИ, НЕВЕНЕРИЧ.
СТОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИОННЫЕ УЧЕНИЯ, ГЕНЕ- ЗАБОЛЕВАНИЯ ПОЛОВОЙ СФЕРЫ, СИФИЛИС.
ТИКА, МЕХАНИКА РАЗВИТИЯ.
Редактор—Броннер В. М., проф.
Редактор—Кольцов Н. К., проф. Секретарь—Гальперин С. Е., д-р.
Секретарь—Бляхер Л. Я., доценг.
БАКТЕРИОЛОГИЯ, ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ, ГИ-
РЕЦЕПТУРА, СУДЕБНАЯ ХИМИЯ, ТОКСИКО- ГИЕНА, ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ, МИКРО-
ЛОГИЯ, ФАРМАКОГНОЗИЯ, ФАРМАКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ, ПАРАЗИТОЛОГИЯ, САН. ТЕХНИКА,
ФАРМАЦЕВТИЧЕСКАЯ ХИМИЯ. САНИТАРИЯ, ТРОПИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ,
ЭПИДЕМИОЛОГИЯ, ЭПИЗООТОЛОГИЯ.
Редактор—Николаев В. В., проф.
Редактор—Сысин А. Н., проф.
Секретарь—Левинштейн И. И.
Секретарь — Добрейцер И. А., приват-
доцент.
ГИСТОЛОГИЯ, ОБЩАЯ ПАТОЛОГИЯ, ПАТОЛО-
ГИЧ. АНАТОМИЯ, ПАТОЛОГИЧ. ФИЗИОЛОГИЯ,
СУДЕБНАЯ МЕДИЦИНА, ЭМБРИОЛОГИЯ, МИ- ВОЕННО-САНИТАРНОЕ ДЕЛО, ГИГИЕНА ВОС-,
КРОСКОПИЧЕСКАЯ ТЕХНИКА. ПИТАНИЯ, ГИГИЕНА ТРУДА, ИСТОРИЯ МЕДИ-
ЦИНЫ, ОРГАНИЗАЦИЯ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ,
Редактор—Абрикосов А.И., проф. ПЕДОЛОГИЯ, ПСИХОТЕХНИКА, САНИТАРНАЯ
СТАТИСТИКА, САНИТАРНОЕ ПРОСВЕЩЕНИЕ,
Секр.—Давыдовский И. В., приват-доцент. СОЦИАЛЬНАЯ ГИГИЕНА, ФИЗИЧЕСКАЯ КУЛЬ-
ТУРА.
АНАТОМИЯ, БОЛЕЗНИ УХА, ГОРЛА И НОСА,
ОДОНТОЛОГИЯ, ОРТОПЕДИЯ, ОФТАЛЬМОЛО- Редактор—Семашко Н. А., проф.
ГИЯ, УРОЛОГИЯ, ХИРУРГИЯ. Секретарь—Эделыптейн А. О., д-р.
Редактор—Левит В. С., проф.
Секретарь — Блументаль Я. Л., приват-
доцент.
ИЛЛЮСТРАЦИОННЫЙ ОТДЕЛ.
БАЛЬНЕОЛОГИЯ, ВНУТР. Б-НИ, КУРОРТОЛО- Научи, редактор — Бакулев А. Н., приват-
ГИЯ, РАДИО-РЕНТГЕНОЛОГИЯ, ТУБЕРКУЛЕЗ, доцент.
ФИЗИОТЕРАПИЯ, ЭНДОКРИНОЛОГИЯ.
Научный консультант—Есипов К. Д., проф.
Редактор—Ланг Г. Ф., проф.
Секретарь—Вовси М. С., приват-доцент. КОНСУЛЬТАНТ ПО МЕД. ТРАНСКРИПЦИИ—
НЕВРОЛОГИЯ, НЕВРОПАТОЛОГИЯ, ПСИХИАТ- Брейтман М. Я., проф.
РИЯ, психология.
ЗАВ. БИБЛИОГРАФИЧЕСКОЙ ЧАСТЬЮ—
Редактор—Юдин Т. И., проф.
Кранцфельд А. М., д-р.
Секр.—Кононова Е. П., приват-доцент.
Проверка библиографии производится при участии Гос. научной мед. библиотеки НКЗдр.
ПРОИЗВОДСТВЕННО-ИЗДАТЕЛЬСКИЙ СЕКТОР
Зав. Производственно-издательским сектором—Стронгин Л. И.; Зам. зав. Произв.-изд.
сект.—Крейндель А. Д.; Зам. зав. Произв.-изд. сект.—Маркус В. А. Зав. Худ.-технич.
отделом—Медведев П. П. Зав. Иллюстрационным отделом — Зильбергельд П. Я. Зав.
Технической редакцией при типографии — Татиев Д. П. Тех. редактор — Чернов А. И.
Зав. Корректорской—Кулешов Н. 3.
СПИСОК КРУПНЫХ СТАТЕЙ, ПОМЕЩЕННЫХ В XIX ТОМЕ
Столб. Столб.
Москиты—Е. Павловский . . . . . .. 10 Мука—В. Смирнов . . . . . . . . .. 257
Историка человека—М. Аствацатуров Мукомольное производство—Ц. Пик . 284
и М. Гуревич . . . . . . . . . . .. 15 Муляжи—А. Эдельштейн . . . . . .. 290
Моча—В. Гулевич, М. Вовси и А. Со- Мускарин—В. -Николаев . . . . . .. 300
колов . . . . . . . . . . . . . . .. 30 Мутация —П. Рокицкий . . . . . . .. 32В
Мочевая кислота—Л. Броуде и В. Дуб- Мухи—Е. Павловский . . . . . . . .. 338
нова . . . . . . . . . . . . . . . .. 108 Мыло—М. Цыпкин и Д. Каган . . .. 353
Мочевина—Л, Броуде . . . . . . . .. 115 Мышечная система — В. Тонкое,
Мочевой пузырь . . . . . . . . . . .. 119 Б. Долго-Сабуров, Ы. Бернштейн и
Мочегонные средства—В. Карасик . . 166 И. Шмальгаузен . . . . . . . . .. 367
Мочеиспускание—А. Сурков. . . . .. 171 Мыши—Н. Дубинин и Е. Павловский 405
Мочеиспускательный канал—Р. Гер- Мышление—Л. Выготский . . . . .. 414
ценберг и В. Ильинский . . . . .. 174 Мышцы —А. Абрикосов, Н. Бернштейн,
Мочеполовые органы — И. Шмальга- К. Кекчеев, А. Миславский, А. Пал-
узен и С. Шумов . . . . . . . . .. 205 ладии и Н. Резвяков . . . . . . .. 42П
Мочеточник — В. Добротворский и Мышцы человека (таблицы) —Б. Гиндце 467
- К. Есипов . . . . . . . . . . . . .. 219 Мышь суставная—А. Абражанов . . . 751
Мошонка—С. Рубашев . . . . . . .. 237 Мышьяк—М. Николаев, А. Степанов,
Музей—Н. Тененбойм и А. Эдель- Н. Розенбаум, С. Брумштейн и Е. Та-
штейн . . . . . . . . . . . . . . .. 243 таринов . . . . . . . . . . . . . .. 753
Музыка—С. Беляева-Экземплярская и Мышьяковистый водород — Н. Розен-
М. Серейский . . . . .. . . . . . .. 248 баум . . . . . . . . . . . . . . .. 776
СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИЙ, ПОМЕЩЕННЫХ В XIX ТОМЕ
ОТДЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ
Столб. Столб.
Москиты (цинкография) . . . .. 13—14 Мочевой пузырь. Мочеточник (трех-
Моча (фототипия цветная) . . .. 95—96 цветная автотипия) . . . . . .. 143—144
Моча (трехцветная автотипия) . .. 99—100 Музей I—II (автотипия) . . . .. 243—244
Мочевой пузырь, Мочеточник (фо- Мухи I—II (цинкография) . . .. 341—344
тотипия) . . . . . . . . . . .. 135—136 Мышцы человека (цинкография) . 699—740
ВСЕГО В ТОМЕ 292 РИСУНКА (ЦВЕТНЫХ 30).
м
МОРФОГЕНЕЗ, м о р ф о г е н и я, фор- Морфогенез, Орган, органогенез, Сравни-
мообразование, т. е. процесс развития ор- тельная анатомия,Цитология, Эмбргюлогия.
ганических структур (см. Морфология): при МОСКИТЫ (от португальского mosqui-
этом историческое развитие формы обозна- to—мухи или комары; лат. musca—муха),
чается как филогенез, индивидуальное же общее наименование для кровососущих дву-
развитие—как онтогенез. Изучение филоге- крылых теплых и жарких стран; в иност-
нетического и онтогенетического формообра- ранной литературе под М. подразумеваются
зования составляет предмет сравнительной комары (сем. Culicidae) и мошки (сем. Simu-
анатомии и эмбриологии и производится liidae). В русской литературе москитами на-
методом описания и сравнения. Изучение зывают специально мелких двукрылых рода
закономерностей формообразования соста- Phlebotomus. Такое понимание кладется в
вляет предмет механики развития. Основ- основу дальнейшего изложения. Род Phle-
ным методом здесь является описательный и botomus относится к сем. Psychodidae (ба-
в особенности каузально-аналитический экс- бочницы), группе длинноусых (Nematocera),
перимент (в первом случае наблюдение в отряду двукрылых (Diptera), классу насе-
строго определенных условиях, во втором— комых (Insecta) и к типу членистоногих
последовательное выключение определенных (Arthropoda). Мелкие густоволосистые на^
факторов развития для точного выявления секомые (рис. 1) с удлиненными остроконеч-
их значения). Экспериментальное изучение ными крыльями, к-рые в покое держатся
факторов эволюции в их взаимной связи и поднятыми кверху и приложенными друг к
экспериментальное изучение индивидуаль- другу. Крылья лишены чешуек, но с волос-
ного формообразования (онтогенеза), являю- ками. Голова несет пару сложных глаз; ся-
щегося базой исторического формообразо- жки длинные, 16-члениковые; хоботок тол-
вания (филогенеза), ставят своей задачей не стый с 5 - члениковыми нижнечелюстными
только научное объяснение закономерно- щупиками. Общая окраска москитов желто-
стей, выделяющих своим своеобразием жи- вато-коричневая. Самцы несколько меньше
вые организмы из всей остальной природы, самок; отличаются присутствием на конце
но и овладение самим формообразованием брюшка копулятивных придатков в виде
для его использования человеком. Вопросы больших щипцов (рис. 10). Форма различ-
М., касающиеся развития тех или иных ги- ных частей копулятивного аппарата, харак-
стологических структур, см. Гистогенез. тер и расположение шипов и пучков волос-
ков являются важными признаками для
Лит.: Завадолзс ioi п М., Внешние и вну-
тренние факторы развития, М., 1928; Конклин Э., классификации москитов. Ротовой аппарат
Наследственность и среда как факторы развития чело- состоит из нижней губы, образующей хобо-
века, М., 1928; Diirken В., Grundriss der Entwi- ток с концевыми дольками (labellulae). Верх-
ckhmgsmechanik, В., 1929; H i s W., Unsere Korper-
form und das physiologische Problem ihrer Entste- няя губа в виде узкого жолоба, к концу
hung, Leipzig, 1874; Weiss P., Morphodynamik, утончается и несет ряды концевых волосков
Berlin. 1926. своеобразного строения. Верхние челюст
МОРФОЛОГИЯ (от греч. morphe—форма
ти М. ножевидные; перед вершиной челю-
и logos—-наука), учение о форме и строе-
сти край ее пильчато зазубрен. Нижние че^
нии организмов как в их нормальном, так
люсти узкие, желобоватые, различной фор-
и пат. состоянии. Термин введен в биоло-
мы. Гипофаринкс в виде широкой пластинки
гию В. Гёте. Закономерности М. в основ-
со слюнным каналом и зазубренными кра-
ном вскрываются на основе изучения онто-
ями у вершины. Все эти части образуют
и филогенетического развития формы. На-
прибор, которым самка прокалывает кожу
ряду с М., развивавшейся преимуществен-
для высасывания крови. Самцы не кровосо-
но в направлении изолированного от функ-
сущи. В основание гипофаринкса открываг
ции изучения формы и строения организ-
ется общий выводной проток двух слюнных
мов, в последние десятилетия возникло на-
желез, состоящих каждая из одного пу-
правление физиологической М. (так назыв.
зырька (рис. 3 и 4). Пищеварительный >ка-
«механика развития» в зоологии и «экс-
нал (рис. 2) начинается глоткой; структура
периментальная морфология»). См. также
хитиновой выстилки ее также имеет значе-
Анатомгья,Гистология, Механика развития,
11 москиты 12
ние для систематики. В пищевод впадает кавказьи, на Минеральных водах и в Сева-
мешковидный зоб. Мальпигиевых сосудов стополе; Phi. chinensis Newstead, Ср.
четыре; открываются они в тонкую кишку. Азия, Минеральные воды, Закавказье, Сим-
Из внутренних органов размножения самок ферополь; Phi. major Annandal; Ср.
особое значение имеет форма хитиновой Азия, Ялта, Алушта; Phi. sergenti
выстилки семеприемника (рис. 5—8); эту Parrot, Средняя Азия, Закавказье, Гур-
деталь строения в последнее время выдви- зуф; Phi. caucasicus Marz. (=Phl.
гают в качестве важного признака при оп- li Popofi), Ср. Азия, Закавказье. Марцинов-
ределении самок. М.—ночные насекомые. ский утверждает, что описанный Поповым
Днем они сидят спокойно на стенах и за- РЫ. И является синонимом Phi. caucasicus.
тененных и освещенных комнат. М. напа- Возникает также вопрос, не является ли
дают на человека ночью (редко днем). У на- Phi. caucasicus синонимом Phi. Grimmi, опи-
пившейся крови самки созревают яйца (рис. санного Порчинским еще в 1876 году. Phi.
11),к-рые она откладывает в темные, сырые selectus Chodukin, Phi. Grecovi
(но не мокрые) места с органическими веще- Chodukin, Phi. Kandelaki, Schu-
ствами (напр, пометом животных).Яиц откла- r e n k о w а являются мало изученными ви-
дывается до 30—60 штук. Редко бывает по- дами ограниченного распространения: пер-
вторная кладка. Из яйца через 8—9 дней вые два в Ср. Азии, последний—в Закав-
(Phlebot. papatasii) выходит личинка (рис. казьи. Phi. minutus является сборным
12). Личинка белая, безногая, двенадцати- видом, к-рый при детальном его изучении
члениковая, по внешности похожая на гусе- распадается на ряд самостоятельных видов.
ницу. На заднем конце тела в первой фазе не- Представители его имеются в Ср. Азии.
сет пару длинных хвостовых нитей. Личинки Значение М. для человека. Укус
линяют и проходят последовательно четыре М. многими людьми ощущается весьма бо-
возраста, пока не превратятся в куколку. лезненно. От ядовитого действия слюны на.
Личинки, начиная со 2-го возраста, име- коже возникает папула или даже везикула.
ют четыре хвостовых нити. Ротовые органы Наблюдается привыкание к уколам М. В
личинок — грызущие со скоблящими верх- месте укола М. наблюдаются расширение
ними челюстями. Только-что вылупившиеся сосудов без сколько-нибудь заметного отека,
личинки—длиной около 0,5 мм, а взрослые status spongioides, alteration cavitaire эпи-
личинки—до 2,5—4,0 мм. Длительность ме- дермиса, воспалительная инфильтрация из
таморфоза зависит от t° и количества пищи. лейкоцитов, лимфоцитов и иногда из эози-
Закукливание М. происходит на 25—28— нофилов (Е. Павловский, А. Штейн и П. Пер-
30-й день личиночной жизни (Whittingham, фильев). Кроме этого М., в частности РЫ.
Буракова). После 4-й линьки из щели спин- papatasii, являются переносчиками возбуди-
ки двух первых колец тела выходит кукол- теля лихорадки папатачи. Эд. Сержан (Ser-
ка (рис. 13), у заднего конца которой остает- gent) с сотрудниками выдвинули гипотез
ся присохшей сброшенная шкурка личинки. о роли М. в качестве переносчиков возбуди-
Куколка лежит 9—11—16 дней. Зимуют по- телей лейшманиоза (см.). — Б о р ь б а с мос-
видимому взрослые личинки москитов. Нахо- китами затруднительна. Вследствие своей
дить их в природе пока удавалось лишь в малой величины они пролезают через петли
единичных случаях—на земляном полу с противокомарной сетки. Москиты избегают
куриным пометом, в стойле козла, в крыси- сквозняка; поэтому рекомендуют ставить
ной норе (Phlebotomus argentipes; Индия), электрический вентилятор у дверей спальни,
в трещинах почвы и земляных валов (Bill, чтобы он выдувал из нее воздух. При оп-
papatasii). На юге Европы отмечают два пе- рыскивании смесью из 10 ч. О1. Citronellae
риода массового лёта москитов (в июне и в и 3 ч. камфоры сетки и полога М. избега-
августе—сентябре). ют их в течение нескольких часов. Главная
Систематика М. довольно запутана; трудность борьбы с М. зависит от недоста-
сначала она обосновывалась на принципе точного знания мест, где плодятся М. Что-
флеботомометрии. т. е. измерения различ- бы воспрепятствовать их размножению,
ных деталей внешней морфологии М. с уста- щели пола и стен хорошо замазывают; уг-
новлением величины нек-рых индексов. Эта лубления засыпают опилками или песком,
методика Франса введена и Парро (Franc,а, смоченными крезолом. Полы моют раство-
Parrot). Кроме того для определения сам- ром крезола. В окружности жилья уничто-
цов важны детали строения копулятивного жают россыпи и развалины; стены и заборы
аппарата. Однако применение флеботомо- штукатурят. Убирают помет со двора и
метрии на большом материале показало содержат в чистоте службы.
недостаточность этого способа вследствие
Лит.: БураковаЛ., Москитная лихорадка и
значительной изменчивости измеряемых москиты Крыма по данным экспедиции Акад. наук
признаков (Гуцевич и Магницкий). В по- в 1927 г., Докл. Ак. наук СССР, серия А, Л., 1928;
следнее время выдвигаются в качестве ос- о н а ж е, Развитие Phlebotomus в лабораторных ус-
ловиях, Паразитол. сборник Зоол. музея Акад. наук
новных видовых признаков различные де- СССР, т. I, Л., 1930; Зотов М., Опыты лаборатор-
тали внутренней анатомии М., о чем гово- ных культур москитов, Вести, мйкробиол., эпидемиол.
рилось выше (рис. 7, 9 и 10). и паразитол., т. IX, в. 2, 1930; Магницкий В. и
Гуцевич А., К вопросу об изменчивости неко-
Фауна М. СССР изучается довольно торых признаков видов рода Phlebotomus,ibid.,T.VII,
энергично. В СССР они распространены в 1928; Марциновский Е., Новый вид РЫеЬо-
tomus в России—Phlebotomus caucasicus n. sp., Мед.
Крыму, на Кавказе и в Ср. Азии. Северная обозр., т. LXXXVII, 1917; о н ж е, Лихорадка Рар-
граница их распространения в СССР еще patasii на Кавказском фронте, ibid.; Насонов Н.,
точно не определена. Важнейшие виды мос- К вопросу о распространении москитов и москитной
лихорадки в Крыму, Доклады Академии наук, сер.
китов СССР: Phlebotomus papata- А, Л., 1927; Павловский Е., Штейн А. и
eii Scop.; обнаружены в Ср. Азии, в За- Перфильев П., Экспериментальное исследова-
Рис. 1. Самка москита (Phlebotomus). Рис. 2. Кишечник самки Phlebotomus papatasii: 1—зоб;
'2—желудок; 3—тонкая кишка; 4—ректальный пузырь; 5—Мальпигиевы сосуды. Рис. 3. Слюнные
железы самки РЫ. papatasii. Рис. 4. Слюнные железы самца Phi. papatasii. Рис. 5.'Мужской по-
ловой аппарат Phi. papatasii: l—семенники; 2—копулятивн-ый орган; з—семеизвергательный канал;
4—семенной пузырь. Рис. 6. Женский половой аппарат РЫ. papatasii: l—яичник; 2—придаточные
железы. Рис. 7. Различные формы семеприемника (сперматеки) москитов (зарисована только вну-
тренняя хитиновая капсула): ?—РЫ. papatasii; 2—РЫ. Sergenti; 3—РЫ. caucasicus; 4—РЫ. major;
5—РЫ. chinensis; 6—РЫ. группы minutus. Рис. 8. Семеприемник РЫ. papatasii с клеточными эле-
ментами. Рис. 9. Структура хитиновых пластинок глотки (1—4) москитов группы minutus. Рис. 10.
Копулятивные органы самцов москитов: 1—РЫ. Sergenti; 2—РЫ. caucasicus; 3—РЫ. papatasii;
4— РЫ. minutus var. sogdianus. Рис. 11. Яйцо москита РЫ. papatasii. Рис. 12. Личинки москитов
РЫ. papatasii: а—возраст первый; Ъ—возраст четвертый. Рис. 13. Куколка москита.
15 моссо
ние над действием укуса москитов на кожу человека номная мышечная сократительность суще-
(печ.); Parrot L., О нек-рых бухарских москитах, ствует и у высших животных. Клиничес-
Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол., т. VII
(печ.); ПерфильевП.,К анатомии москитов рода ким способом для обнаружения этой неза-
Phlebotomus, Рус. энтомол. обозр., т. XX, 1926; он висимой от нервной системы сократительно-
ж е. К систематике и распространению москитов в сти мышц («идиомускулярная сократите-
Таджикистане и Узбекистане (Животные паразиты и
нек-рые паразитарные болезни человека в Таджики- льность») является раздражение мышц не-
стане, сб. под ред. Е. Павловского, Л., 1929); По- посредственным механическим воздействием
пов П., Опыт изучения Phlebotomus в России, Рус. (короткий удар перкуторным молоточком).
журн.троп.медиц., 1926, № 29; Щ у р е н к о ва А.,
Демина Н.иПавлова П., Простой и быстрый Но эта автономная возбудимость мышц не
способ определения самок Phlebotomus, Тропическая имеет существенного значения в М. ч., так
медицина и ветеринария, 1929, № 10; A d 1 е г S. а. как в физиол. условиях сокращения мышц
Theodor О., ряд статей, Ann. of trop. med. a.
paras., v. XX—XXI a. XXIII, 1926—27 a. 1929; L a 1-- вызываются не непосредственным их раз-
го u s s e F., Etude systematique et medicale des дражением, а при участии нервной системы.
Phlebotomes, these, P., 1921; Nasonov N.. Le
Phlebotomus papatasi Scopoli et la fievre de trois jours
(febris pappataci) en Crimee, Доклады Академии наук
СССР, сер. А, Д., 1926; о н ж е, Notes sur les phlebo-
tomes,ibid.;P arrotL.et Franca C., Introduction
a 1'etude systematique des dipteres du genre Phlebo-
tomus, Bull.de la Soc. de path, exot., v. VIII, 1920;
S i n t о n J., The synonymy of the asiatic species of
Phlebotomus, Indian], of med. research., v. XVI, 1926.
Кроме того ряд ст.: Е. Марциновского, П. Попова,
А. Щуренковой и др. в Рус. журн. тропической мед.
с 1927; П. Перфильева, Л. Ходукина и Ф. Шевченко
в журн. Медицинская мысль Узбекистана, с 1927. См.
также лит. к ст. Лейшмапиозы. Е. Павловский.
МОССО Анже л о (Angelo Mosso, 1846—
1910), итальянский физиолог; сын столяра;
изучал медицину в Турине, Лейпциге и Па-
риже. В 1870 году М. получил степень докто-
ра, с 1876 года—профессор фармакологии, а
с 1880 года—профессор физиологии в Тури-
не. В 1882 г. основал и вел до конца жизни
«Archives italiennes de biologic» (Rome—
Turin—Pise—Paris), где и напечатано боль-
шинство его работ. М. принадлежат ценные
работы в области экспериментальной физио-
логии. Он изучал влияние дыхания, эмоций,
умственной деятельности, физ. работы, сна
Да периферическое кровообращение, крово-
обращение мозга, распределение крови в ор-
ганизме; произвел ряд исследований о дви-
жениях пищевода, о мочевом пузыре, утом-
лении и сущности горной болезни. С его име-
нем связаны многочисленные методы и при-
боры, ставшие необходимыми в лаборатори-
ях и клинике, как напр.плетисмограф, сфиг-
моманометр, эргограф, миотонометр.—Глав-
нейшие труды M.:«Die Diagnostik des Pulses»
(Lpz., 1879); «Sulla circolazione del sangue
nel cervello dell'uomo» (Roma, 1880); «La
temperatura del cervello» (Milano, 1894); «Fi-
siologia dell'uomo sulle Alpi» (Milano, 1897).
Много работ Моссо опубликовано на нем.
и франц. языках; на русском языке: «Страх» Схема главных аппаратов моторики чело-
(Полтава, 1888), «Усталость» (СПБ, 1893). века: т—мышца; Msp—-моторная клетка спинн.
мозга; f>— проприоцептивное волокно (сухо-
Лит.: Riihl К., Angelo Mosso, Munch, medizinische жилие); е—эктероцептивное волокно (кожа);
Wochenschr., 1911, p. 145; Z u n t z N., Angelo Mosso, п—периферич. чувствительный нерв; д— меж-
Deutsche medizinische Wochenschr., 1911, p. 31. позвоночный узел; г—красное ядро. Осталь-
МОТОРИКА ЧЕЛОВЕКА (от лат. motus— ные обозначения объяснены в тексте.
движение), совокупность анатомо - физиол. Ближайшим элементом нервной системы,
механизмов, осуществляющих двигательные связанным непосредственно с мышцей, яв-
функции. Каждое двигательное проявление ляется двигательная клетка переднего рога
организма представляет собой реакцию на спинного мозга (Msp на рис.); она же явля-
внешнее раздражение и выражается мышеч- ется промежуточным этапом для всех им-
ным сокращением. Т. о. конечным органом пульсов, из каких бы отделов нервной си-
осуществления двигательной функции явля- стемы они ни направлялись к мышце.
ется мышца. Последняя представляет собой Наиболее простым и кратчайшим спосо-
орган, специально приспособленный к со- бом распространения раздражения из вне-
кратительной функции. Как это показыва- шней среды на мышцу является сегментар-
ют некоторые единичные примеры, наблю- ный рефлекторный акт, сущность которого
дающиеся у самых низших животных, мы- состоит в распространении раздражения,
шечное сокращение может вызываться вне- возникающего в периферическом аппарате
шним раздражением непосредственно, т. е. глубокой или поверхностной чувствитель-
без участия нервной системы. Такая авто- ности, по чувствительному нерву через се-
17 МОТОРИКА ЧЕЛОВЕКА 18
рое вещество спинного мозга и двигатель- vestibulo-spinalis; функцию вестибуло-спи-
ный нерв на мышцу (р, е—п—Msp—т). Эта нальной системы составляет регулирование
форма двигательного акта, осуществляемого движений туловища и конечностей под влия-
в пределах одного сегмента, представляет нием раздражения полукружных каналов;
собой наиболее примитивный способ осуще- в результате этого регулирования происхо-
ствления двигательной реакции, существу- дит сохранение равновесия.—Самостоятель-
ющий уже на самых низших ступенях фи- ную связь со спинным мозгом имеет также
логенетического развития.-—С образованием покрышка среднего мозга (tectum mesence-
метамерного типа строения (см. Метаме- phali): из передних, в меньшей степени из
рия) возникает необходимость сочетанного задних бугров четверохолмия начинается
действия ряда сегментов. В подавляющем комплекс волокон (tractus tecto-spinalis, s.
большинстве случаев двигательные реакции fasciculus praedorsalis, ig на рис.), заканчи-
имеют в своей основе совместное действие вающихся в продолговатом мозгу и в верх-
ряда мышц, т. е. раздражение двигательных них отделах спинного мозга; функцию^, te-
клеток нескольких сегментов. Для этой cto-spinalis составляют рефлекторные дви-
цели необходима связь между отдельными жения (главн. образом повороты головы и
сегментами спинного мозга. Анат. субстра- глаз) под влиянием световых и звуковых
том этой межсегментарной связи является раздражений.—Весьма важная роль в мо-
fasciculus proprius, _или основной пучок— торике принадлежит мозжечку, который
отдел белого вещества, непосредственно при- представляет собой главный рефлекторный
легающий к серому веществу по всей его центр для импульсов, возникающих в связи
окружности и представляющий собой сово- с изменением в положении тела (вестибуляр-
купность волокон, устанавливающих соче- ный аппарат) и отдельных частей его (реф-
тательную связь между соседними сегмента- лекторные проприоцептивные импульсы).
ми; благодаря интерсегментарным связям Роль мозжечка в М. ч. состоит в автомати-
раздражение, подействовавшее на рецептор- ческом регулировании правильности дви-
ный аппарат одного сегмента, может вы- жений: не представляя собой органа созна-
звать совместную двигательную реакцию с тельной инициативы двигательных актов,
ряда соседних сегментов (Sp на рис.). мозжечок под влиянием проприоцептивных
Развитие в передней части тела головного импульсов регулирует правильность движе-
отдела, руководящего деятельностью спин- ний, придавая им точность, плановость, ре-
номозговых сегментов и осуществляющего гулируя размер, силу и направление дви-
реакции организма как целого, привело к жений. Эта регуляторная деятельность моз-
созданию в соответствующем нервном аппа- жечка обозначается термином «координация
рате, т. е. в головном мозгу, таких анат.- движений».
физиол. механизмов, при помощи которых Следующим важным механизмом мотори-
могли бы осуществляться сочетанные двига- ки являются большие ганглии осно-
тельные реакции ряда сегментов. Наиболее вания или подкорковые узлы, глав-
простым из такого рода механизмов явля- ным представителем к-рых является полоса-
ется т.н. formatio reticularis, зачатки к-рой тое тело, corpus striatum (S на рис.). Предста-
имеются уже в верхних отделах спинного вляя собой наиболее передний отдел ствола
мозга и к-рая достигает своего наибольше- центральной нервной системы, большие ган-
го развития в продолговатом мозгу и более глии основания уже на ранних стадиях фи-
высоких отделах стволовой части головного логенетического развития приобрели зна-
мозга. Анатомически formatio reticularis чение руководящих аппаратов, подчиняю-
представляет собой скопление клеток и во- щих своему влиянию все остальные ниже-
локон, при помощи которых устанавливает- лежащие отделы нервной системы. В отно-
ся связь между различными ядрами череп- шении моторной функции эта руководя-
ных нервов и сегментами спинного мозга. щая роль принадлежит полосатому те-
Среди двигательных реакций, осуществляе- лу. У всех низших позвоночных corpus stri-
мых при посредстве formatio reticularis, atum имеет самостоятельный комплекс воло-
важное место принадлежит тем автомати- кон (fasciculus basalis), направляющийся ко
ческим сложным .движениям, для осущест- всем уровням нижележащего ствола цен-
вления к-рых необходимо совместное учас- тральной нервной системы. Сущность двига-
тие мышц, иннервируемых черепными (va- тельной функции полосатого тела на этих
gus) и спинномозговыми нервами: рвота, ка- низших ступенях эволюции заключается
шель и т. п. Система волокон, соединяю- в постоянном поддерживании тонуса всей
щих formatio reticularis со спинным мозгом, мускулатуры тела; под влиянием раздраже-
обозначается термином tractus reticulo-spi- ний, которые притекают к полосатому телу
nalis (sp на рис.).—Нек-рые из череп- с различных рецепторных органов (обоня-
ных нервов имеют весьма важное значе- тельная область, зрительные бугры и др.),
ние для общей моторики и соответственно это статическое состояние известной степе-
этому могут быть рассматриваемы как специ- ни напряжения мускулатуры переходит в ди-
альные моторные механизмы; анатомичес- намическое состояние мышечных сокраще-
ки это выражается в наличии самостоятель- ний.—На тех стадиях эволюции, где перед-
ных связей между ядрами известных череп- вижение тела совершается путем последо-
ных нервов и двигательными клетками пе- вательного сокращения всей мускулатуры
редних рогов спинного мозга. К числу та- тела (плавание рыб), corpus striatum явля-
ких ядер принадлежит ядро вестибулярно- ется главным центральным органом движе-
го нерва (D на рис.), к-рое имеет самостоя- ния; по мере того как на дальнейшем пу-
тельную связь со спинномозговыми двига- ти эволюции господствующая роль в ини-
тельными клетками в форме т. и-, tractus циативе двигательных актов переходит к ко-
19 МОТОРИКА ЧЕЛОВЕКА 20
ре головного мозга, corpus striatum оказы- явления, к-рые мы в нашем субъективном
вается все в большем и большем подчинении опыте переживаем как «волевые действия»,
этому филогенетически новому отделу нерв- представляют собой продукт корковой ин-
ной системы. Однако и у человека corpus нервации.
striatum сохраняет по существу ту же функ- Само собой разумеется, что моторная фун-
цию, к-рая была ему свойственна на низших кция коры осуществляется не одной какой-
ступенях эволюции: иннервация общего то- либо ограниченной областью ее, а сочета-
нуса мускулатуры и осуществление аморф- тельной деятельностью различных участ-
ных диффузных сокращений, на фоне к-рых ков ее. Проводником корковых двигатель-
кора головного мозга путем тормозящих и сти- ных иннервации к сегментарному аппара-
мулирующих влияний создает тонкие движе- ту является пирамидный пучок, т. е.
ния, ограниченные определенной группой комплекс волокон,начинающихся в передней
мышц. Вполне подчиненные коре, подкор- центральной извилине и направляющихся к
ковые двигательные центры у человека при- различным уровням спинного мозга (Со-^ на
ходят в действие лишь при возникновении рис.). Передняя центральная извилина и
корковых двигательных иннервации; функ- соответствующий ей пирамидный пучок обо-
ция автономной двигательной инициативы значаются термином «проекционная двига-
полосатого тела у взрослого человека почти тельная система», так как при помощи этой
совершенно утрачивается, и его роль в мото- системы осуществляется проецирование на
рике ограничивается почти исключительно периферию всех двигательных импульсов,
миостатической функцией, т. е. иннерваци- исходящих из коры. Двигательная проек-
ей тонуса мускулатуры,'необходимого для ционная область, т. е. передйяя централь-
предуготованности мышц к сокращениям ная извилина, находится в связи с другими
под влиянием корковых иннервации. Напро- областями коры. Эти области коры головно-
тив, в младенческом возрасте до полного раз- го мозга (Со на рис.), не имеющие непосред-
вития двигательных корковых проводни- ственной свя2зи с сегментарным аппаратом,
ков в моторике преобладают подкорковые а соединяющиеся с ним через проекционную
иннервации, выражением которых и явля- двигательную область, обозначаются терми-
ются наблюдающиеся у детей диффузные дви- ном «ассоциационные области».
жения всей мускулатуры тела. Т. обр. всякий волевой двигательный акт
Главным руководящим механизмом М. ч., есть результат импульса, направляющегося
органом волевых движений является ко- из различных отделов коры головного моз-
ра головного мозга, постепенно над- га через переднюю центральную извилину и
страивающаяся на пути эволюции над при- пирамидный пучок к сегментарному аппара-
митивным стволом центральной нервной си- ту, а отсюда к определенной группе мышц;
стемы (сегментарный аппарат). Роль коры другими словами участие мозговой коры в
головного мозга в моторике может быть уяс- моторике осуществляется через проекци-
нена из общих свойств и особенностей кор- онную двигательную область. Этим опре-
ковых иннервации. Кора человеческого моз- деляется зависимость между ассоциацион-
га представляет собой конечный этап эволю- ной деятельностью и проекционной обла-
ции центральной нервной системы, начи- стью в моторной функции. Однако ассоциа-
нающейся с сегментарного аппарата спин- ционная деятельность, по крайней мере у че-
ного мозга. В общих чертах эта эволюция ловека, обладает в некоторых из своих мо-
может быть охарактеризована как посте- торных проявлений известной автономно-
пенный переход от более простых, более ав- стью, что с особенной ясностью обнаружи-
томатических, врожденных форм реакций к вается при пат. состояниях, когда, как это
более сложным, более сознательным, при- бывает наприм. при расстройствах речи, ас-
обретаемым в течение индивидуальной жиз- социативные расстройства могут наблюдать-
ни.—Одну из существенных анат. особен- ся при сохранности проекционной системы
ностей коры головного мозга составляет от- (двигательная афазия), и наоборот, ассоци-
сутствие непосредственной связи ее с пери- ативная речевая функция может быть сохра-
ферическими чувствительными и двигатель- нена при расстройстве проекционной систе-
ными аппаратами. Кора головного мозга мы (анартрия).
сообщается с периферическими органами В М. ч. ассоциативной деятельности,
через спинной мозг. В основе корковых ре- составляющей основу функции сознания,
акций лежит распространение импульсов принадлежит первенствующая роль; ассо-
по целому ряду невронов. Вследствие та- циационная функция коры является источ-
кой отдаленности корковых центров от пе- ником инициативы, т. н. сознательных, или
риферии и необходимости переключения им- волевых движений. С другой стороны некото-
пульсов по ряду невронов, корковые дви- рые моторные функции служат механизма-
гательные реакции не носят характера той ми интелектуальной деятельности. Особен-
непосредственности и безусловной предоп- ное значение имеет в этом отношении ре-
ределенности, которые свойственны спин- чевая двигательная функция (см. Мышле-
номозговым рефлекторным актам; корковые ние). Следует впрочем иметь в виду, что в
реакции не автоматичны, а имеют характер отношении механизма интелектуальной де-
«выбора», т. е. представляются условными, в ятельности существуют некоторые индиви-
смысле известной зависимости их от прошло- дуальные колебания в смысле преобладания
го опыта данного индивидуума. Эта услов- в процессе работы интелекта моторных или
ность корковых реакций, отсутствие в них сенсорных элементов. Делались попытки
свойств врожденной предопределенности и подразделения людей соответственно преоб-
составляет сущность т.н. волевых, или про- ладанию в интелектуальной деятельности
извольных движений. Все те моторные про- тех или других элементов на двигательные,