097-111 Aronne et al - Studio dell'impollinazione delle Angiosperme

15 Pages·2015·0.18 MB·Italian

INFORMATOREBOTANICOITALIANO, 43(1) 97-111, 2011 97
L’approccio interdisciplinare nello studio dell’impollinazione
delle Angiosperme
G. ARONNE, V. DE MICCO e M. GIOVANETTI
ABSTRACT -tThe interdisciplinary approach in the study of pollination of Angiosperms - As for other complex systems, the
process of pollination cannot be explained just through the sum of its components. The analysis of each factor has to be
processed by experimental methods, but focusing on an interdisciplinary and holistic approach. We provide a short intro-
duction of the main historical steps that brought to the study of pollination and a synthesis of the current scientific paths
adopted to investigate anemophilous and entomophilous pollen transport. The experimental standards so far developed
to investigate wind efficiency in pollen transport and the role of floral traits in insect attraction are deeply described. We
gave special attention to those methods adopted to estimate shapes, colours and odours of flowers, underlining the impor-
tance of understanding the basic cognitive processes employed by pollinators. Our survey, even if not comprising all the
possible features of this wide topic, is meant as an input to approach it experimentally but keeping in mind the fact that
its complexity yields crucial restrictions. For this reason, emphasis is given to underestimated factors that involves differ-
ent disciplines as physics, chemistry, anatomy, neurobiology, behaviour; finally the importance of the interdisciplinary
approach to get a comprehensive view is highlighted.
Key words:anemophily, entomophily, pollination
Ricevuto il 16 Febbraio 2011
Accettato il 16 Maggio 2011
INTRODUZIONE
Nell’ambito dei processi biologici, l’impollinazione te ha portato ad un’elevata plasticità nei sistemi
delle Angiosperme è un sistema estremamente com- riproduttivi: piante con stami e pistilli su fiori e/o
plesso, basato sulla fitta rete di interazioni tra organi- individui diversi, o con entrambi sul medesimo indi-
smi appartenenti alla stessa specie, a specie diverse e viduo ma con fasi funzionali asincrone, o con altre
regni differenti. Nella maggior parte delle specie, il (tante altre) strategie capaci di ridurre la possibilità di
trasferimento di polline da un individuo all’altro si autofecondazione. Dall’altro lato, gli animali, quan-
realizza da milioni di anni con stupefacente efficien- do coinvolti nei processi d’impollinazione sono gene-
za. Intricate interazioni tra fiori e pronubi si com- ralmente interessati al consumo di tessuti vegetali
piono continuamente con straordinari e raffinati come fonte di cibo per sé e/o la progenie. Tra le
meccanismi. Complessi processi di competizione tra diverse parti di una pianta, ovuli e polline hanno alto
specie vegetali che fioriscono simultaneamente si valore nutritivo in quanto particolarmente ricchi di
superano con apparente semplicità. proteine, carboidrati e lipidi. La relazione che si è
L’interazione tra piante ed animali nasce da esigenze creata, nel lungo corso dell’evoluzione, tra fiori ed
diverse. Da un lato, le piante sono individui stanzia- animali è partita da un iniziale antagonismo e si è poi
li: l’impossibilità di movimento rende necessario trasformata nell’attuale mutualismo.
l’uso di stratagemmi (generalmente un vettore, abio- L’impollinazione è quindi uno dei sistemi biologici
tico o biotico) per permettere ai gameti di allonta- più complessi: coinvolge infatti organismi differenti,
narsi dall’individuo che li ha prodotti e dar luogo alla che devono soddisfare esigenze diverse, inseriti in
riproduzione incrociata. I vantaggi dell’impollinazio- contesti ambientali che condizionano fortemente il
ne incrociata hanno sicuramente costituito una spin- raggiungimento degli obiettivi.
ta evolutiva che dalle prime angiosperme ermafrodi- Quando un sistema presenta numerosi elementi che
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interagiscono tra loro, quando le interazioni non TAPPE DEGLI STUDI SULL’IMPOLLINAZIONE
sempre sono lineari e quando si verificano fenomeni Lo studio dei processi di impollinazione ha una sto-
emergenti, cioè non facilmente prevedibili e non ria antica. Da un lato, si può attribuire già a
desumibili dalla semplice sommatoria degli elemen- Teofrasto (373-287 a.C.) l’intuizione che le piante
ti, il sistema di definisce complesso. avessero una sessualità paragonabile a quella animale.
In passato, lo studio di qualsiasi sistema complesso Mentre dall’altro, Aristotele (384-322 a.c.) aveva
è stato affrontato in modo analitico, esaminando le notato che le visite delle api non erano casuali: feno-
diverse componenti in discipline scientifiche sepa- meno in seguito chiamato “costanza fiorale”. Ci
rate. Attualmente si protende ad affrontare l’analisi vorrà parecchio tempo però prima di comprendere la
dei sistemi complessi riprendendo il concetto olisti- profonda connessione tra mondo vegetale e mondo
co descritto per la prima volta da SMUTS (1926). animale. La prima ipotesi del polline quale elemento
Con questo approccio, i sistemi complessi si esami- necessario alla produzione dei semi si deve al botani-
nano applicando il metodo scientifico in un conte- co inglese Nehmiah Grew, nel 1600. Nello stesso
sto interdisciplinare e tenendo presente che le carat- periodo furono condotti anche i primi esperimenti di
teristiche di un fenomeno non possono essere spie- rimozione di parti florali (ad opera di R.J.
gate esclusivamente tramite la somma delle sue Camerarius, che dimostrò così anche l’esistenza di
componenti. specie ermafrodite, quasi contemporaneamente sco-
Anemofilia ed entomofilia sono i processi di traspor- perte tra le lumache), e perfino di produzione di ibri-
to del polline più diffusi. Tradizionalmente essi sono di di piante ornamentali. Il risultato di questi esperi-
considerati alternativi e l’accertata osservazione di menti non venne però accolto con curiosità, ma piut-
insetti attivi sui fiori di una specie, porta automati- tosto contestato e per un ulteriore mezzo secolo l’ar-
camente ad escludere che essa possa essere impollina- gomento non fu ulteriormente sviluppato. Solo
ta dal vento. L’ambofilia (trasporto del polline sia tra- intorno al 1750 venne finalmente accettata la sessua-
mite gli insetti sia tramite il vento) è un fenomeno lità nelle piante e si riscoprì l’importanza degli inset-
descritto per poche specie, ma a seguito di mirate ti per la loro riproduzione (P. Miller, 1691-1771). È
verifiche potrebbe risultare molto più diffuso. J.G. Kölreuter che, nella seconda metà del 1700,
Il processo di impollinazione delle piante è stato stu- dimostrò, attraverso vari esperimenti, la funzione
diato con vari approcci metodologici. Il più imme- degli insetti e scoprì l’esistenza del nettare. Egli intuì
diato ed intuitivo consiste nell’osservazione e trascri- che questa secrezione zuccherina è l’elemento utiliz-
zione di qualsiasi evento collegato all’attività ripro- zato dalle api per produrre il miele e comprese quin-
duttiva della pianta (fiore in antesi) e, quando pre- di l’importanza che il nettare può avere nell’attrarre
sente, del visitatore (consumatore di polline e/o net- gli impollinatori.
tare). Questo tipo di informazione è solitamente Alla fine del secolo C.K. Sprengel (1750-1816)
descrittivo, ha la sua origine negli albori dello studio descrisse le strutture fiorali dedicate alla produzione
dell’impollinazione, ma si è spesso dimostrato ridut- e conservazione del nettare e formulò inoltre ipotesi
tivo o addirittura errato: ad esempio, non sempre il sulle funzioni di corolla, profumo e colore dei fiori,
visitatore è anche impollinatore. Attualmente, sem- sottolineando le differenti caratteristiche delle piante
pre più frequentemente, a studi di tipo descrittivo si che affidano il loro polline al vento.
affiancano ricerche sperimentali raffinate. Nel caso di Per più di mezzo secolo questi lavori furono pur-
entomofilia, alcuni impollinatori appartenenti alla troppo poco considerati, specialmente in ambito
famiglia degli imenotteri (in particolare, ape da miele botanico. L’interesse per la tematica ripartì nel 1800
e bombo) essendo attratti da una gran varietà di fiori, con le osservazioni e le conseguenti pubblicazioni di
più di altri insetti sono stati utilizzati per verificare C. Darwin. Il suo lavoro ispirò molti studiosi ed agli
sperimentalmente ipotesi scientifiche. Tuttavia, l’a- inizi del 1900 furono scritti, sia in tedesco sia in
nalisi sempre più dettagliata di singoli aspetti, pur inglese, monografie che riuniscono le nozioni acqui-
evidenziando fattori altrimenti sottostimati, può site durante il secolo precedente; ma qui l’interesse
allontanare il ricercatore dalla valutazione del feno- per l’impollinazione nuovamente diminuì. Questo fu
meno in un contesto più ampio. il secolo in cui nuove discipline presero il sopravven-
Nei paragrafi che seguono, dopo una breve storia to, grazie soprattutto ai notevoli sviluppi in campo
degli studi sull’impollinazione, si sintetizzano gli tecnologico: paleobotanica, morfologia, fisiologia,
approcci sperimentali utilizzati attualmente per stu- ma soprattutto genetica e citologia. Verso queste
diare i sistemi di trasporto del polline. Si riportano e discipline si convogliò l’attenzione della maggior
discutono i metodi usati per analizzare le diverse parte degli studiosi, anche perché era convinzione
caratteristiche del processo anemofilo; inoltre, per diffusa che dell’impollinazione si era capito ormai
quanto riguarda l’entomofilia, si considerano gli quasi tutto.
aspetti relativi ai fenomeni di attrazione dei pronubi Durante il secolo scorso, botanici ed entomologi, più
determinati dalle strutture fiorali che coinvolgono in di altre categorie di ricercatori, hanno continuato a
particolare la vista e l’olfatto degli insetti. Per tutti gli studiare l’impollinazione, sia come ricerca di base sia
aspetti relativi alle ricompense che gli impollinatori applicata, approfondendo unilateralmente gli aspetti
ottengono dai fiori si rimanda a monografie specifi- più strettamente legati alle loro discipline. I primi si
che tra cui quella recente di NICOLSONet al. (2007). sono interessati al trasferimento del polline dalle
Studio dell’impollinazione delle Angiosperme 99
antere agli stimmi negli studi finalizzati alla biologia
riproduttiva delle piante o al miglioramento delle
produzioni agricole; i secondi hanno studiato l’im-
pollinazione in quanto, per esempio, interessati all’e-
tologia degli imenotteri o alla produzione di miele.
Alla fine del 1900, l’opera di FAEGRI, VAN DER PIJL
(1979) ha dato nuovo vigore a questi studi, stimo-
lando altri ricercatori ad indagare sui processi di
impollinazione alternando l’approccio metodologi-
co delle misure in campo, generalmente utilizzato
dagli ecologi, con quello sperimentale di laboratorio
adottato dai biologi (JONES, LITTLE, 1983; REAL,
1983; DAFNI, 1992; KEARNS, INOUYE, 1993; DAFNI
et al., 2005).
Attualmente, l’immagine del naturalista che trascor-
re intere giornate in un prato fiorito a seguire il volo
di api e farfalle si adatta poco a descrivere i metodi di
ricerca in questo campo; precise metodologie di stu-
dio sperimentale sono continuamente perfezionate
Fig. 1
ed interessano non solo la botanica e l’etologia, ma
anche la chimica e la fisica. Il pensiero scientifico, Nuvola di polline che si allontana dai fiori di Phillyrea
attraverso la formulazione di ipotesi testabili e latifoliaL.
Pollen cloud leaving flowers of Phillyrea latifoliaL.
modelli matematici che riproducano casi osservati e
generino ulteriori tesi di lavoro, è forse il miglior
strumento di cui dispone il ricercatore contempora-
Al di là di alcuni casi studio ben dettagliati, general-
neo ed è sempre più applicato anche allo studio del-
mente mancano informazioni sperimentali sui mec-
l’impollinazione.
canismi che regolano l’impollinazione anemofila
delle diverse specie. È accertato però che la dispersio-
IMPOLLINAZIONE ANEMOFILA
ne del polline attraverso il vento è influenzata da
Caratteri associati e fattori che la influenzano molteplici fattori tra cui la velocità del vento, feno-
Per lungo tempo l’impollinazione anemofila è stata meni di turbolenza, quantità di polline rilasciato,
considerata essenzialmente un fenomeno di tipo sto- massa e forma dei granuli, velocità dei pollini, ecc.
castico che coinvolge la produzione ed il rilascio di Non sorprende quindi che la fioritura ed il rilascio
grandi quantità di polline (FAEGRI, VAN DER PIJL, del polline nelle specie anemofile tendano ad essere
1979). Studi approfonditi di biologia ed ecologia strettamente correlate ad alcune condizioni fisiche
hanno invece riconosciuto il ruolo fondamentale tra cui la stagione e specifici momenti della giornata
svolto dai principi di fluidodinamica nei fenomeni di caratterizzati da determinate condizioni di insolazio-
rilascio e dispersione del polline, nonché nella sua ne e umidità (WHITEHEAD, 1983). Quest’ultima
intercettazione da parte delle strutture riproduttive. gioca un ruolo fondamentale nel rilascio del polline
In tal senso, analogamente al concetto di coevoluzio- (generalmente favorito da condizioni asciutte) e nel
ne tra piante ed impollinatori, sono state sviluppate mantenimento della sua vitalità (ARONNE, 1999). In
teorie sull’evoluzione dei caratteri morfologici delle alcune specie, il momento di inizio e la durata del
strutture riproduttive anche sotto la spinta di feno- rilascio del polline possono essere previste con una
meni di adattamento ai principi aerodinamici certa precisione, tanto che possono essere stabiliti dei
(ACKERMAN, 2000). Lo stesso polline delle specie veri e propri calendari molto utili in campo medico
anemofile è caratterizzato da una serie di caratteri che nel caso di pollini allergenici.
ne favoriscono la diffusione attraverso le correnti d’a- Se da un lato sono numerosi i fattori che influenza-
ria, tra cui: presenza di granuli isolati e di dimensio- no il rilascio del polline, bisogna anche considerare
ni ridotte, forma sferica, superficie liscia, esina sem- che altrettanto numerosi sono i fattori che influisco-
plice con aperture ridotte (PACINI, HESSE, 2004). no sulla probabilità che il polline rilasciato arrivi al
Questi granuli sono in genere prodotti in elevate posto giusto, nel momento giusto, ovvero su stimmi
quantità (Fig. 1), sono rilasciati da antere ben espo- conspecifici in fase recettiva. È abbastanza intuitivo
ste e presentano vitalità/germinabilità breve (PACINI, come tale probabilità dipenda fondamentalmente:
et al.,1997). I fiori, riuniti in infiorescenze ad amen- dal polline rilasciato, dalle condizioni atmosferiche,
to e spighe, sono caratterizzati da perianzio ridotto e dal tipo di vegetazione che circonda la sorgente di
poco evidente, stimmi esposti, lunghi e piumosi, polline e dalle proprietà delle superfici recettive.
numero ridotto di ovuli. La presenza di fiori diclini Relativamente al polline, le proprietà che hanno
ed il dioicismo sono piuttosto diffusi tra le specie maggiore importanza sono la quantità di granuli rila-
anemofile. La separazione spaziale dei due tipi di sciati e la velocità di sedimentazione (dipendente da
gameti limita, fino ad evitare del tutto (specie dioi- dimensioni, forma, presenza di particolari appendici,
che), la possibilità di autoimpollinazione. ecc.). Per quanto riguarda i fenomeni atmosferici, il
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ruolo maggiore è riconosciuto alla velocità del vento, tempo infatti il pollenkitt tende a disidratarsi deter-
alla viscosità dell’aria, alla presenza di fenomeni di minando una minore capacità di aggregazione anche
turbolenza ed all’azione di lavaggio dell’atmosfera in granuli di specie zoofile. Le unità di dispersione
esercitata dalla pioggia. Grande influenza può essere del polline possono essere analizzate con appositi
esercitata anche dal tipo di vegetazione che circonda sistemi che permettono di osservare al microscopio i
la sorgente di polline, poiché determina il tipo e la pattern di aggregazione dei granuli. A questo para-
quantità di strutture che possono intercettare i gra- metro si può aggiungere la misura della velocità di
nuli. Infine, anche l’estensione e le proprietà adesive sedimentazione del polline attraverso l’utilizzo di
ed aerodinamiche delle superfici recettive, come la semplici apparati, che consentono il passaggio del
velocità di cattura del polline, svolgono un ruolo polline attraverso tubi di lunghezze standard alla cui
rilevante. estremità inferiore è posta una piattaforma rotante a
Data l’importanza dei fattori ambientali sul rilascio velocità nota e che alloggia vetrini trattati con mate-
del polline e sulla probabilità che questo sia intercet- riale adesivo (DI GIOVANNI et al., 1995).
tato dalle strutture recettive, va da sé che quando si Analizzando i vetrini al microscopio, è possibile
studia l’anemofilia, bisogna prestare particolare determinare il numero di granuli pollinici presenti
attenzione ad una serie di parametri quali ad esempio singolarmente o a gruppi per unità di superficie, regi-
l’ora del giorno, temperatura ed umidità dell’aria, strare il tempo impiegato dai granuli ad attraversare
velocità e direzione del vento, intensità luminosa, il tubo e visualizzare i risultati in grafici. Un altro
condizioni di ombreggiamento, ecc. parametro importante da tenere in considerazione è
la stima quantitativa della sorgente di impollinazio-
Approccio metodologico ne. Si tratta di una misura demografica dell’attività
Per stabilire se in una specie il vento agisce sul tra- staminifera di una data popolazione di piante in una
sporto del polline come vettore unico (anemofilia) o regione specifica. Può essere propriamente quantifi-
in combinazione con vettori biotici (ambofilia), oltre cata in riferimento ad un’area appositamente delimi-
all’accertamento della presenza di morfologie fiorali e tata, attraverso formule che tengono conto del
caratteri pollinici specifici è necessario effettuare una numero di steli con strutture riproduttive presenti
verifica sperimentale. Per raggiungere questo obietti- nell’area, del numero di Unità Riproduttive (per es.
vo si possono utilizzare diversi metodi. Alcuni di essi fiori), del numero di antere per fiore e del numero di
si basano sull’isolamento dei fiori da possibili visite granuli pollinici per antera (DAFNI, 1992).
di impollinatori attraverso la copertura con strutture
specifiche; altri sull’osservazione della presenza di Tecniche basate sull’isolamento dei fiori
polline su vetrini trappola posti a varie distanze dai L’isolamento dei fiori è un approccio spesso utilizza-
fiori sottoposti a correnti d’aria uniformi (ARONNEet to per valutare la velocità di cattura del polline da
al., 1993). parte degli organi recettivi. Le superfici recettive
devono essere protette dal contatto con altri pollini
Osservazione delle caratteristiche del polline trasportato prima che inizi lo studio, ma anche dopo che il
dal vento periodo di osservazione stabilito è terminato.
Una prima semplice analisi riguarda lo studio della Tuttavia, le superfici devono essere esposte per un
morfologia pollinica. L’importanza dell’analisi mor- tempo sufficiente affinché il polline giunto sugli
fologica si basa sul principio che specifici insiemi di stimmi vi aderisca bene e germini in modo da elimi-
caratteri del polline possano essere associati a deter- nare il rischio che i granuli vengano rimossi acciden-
minate sindromi di impollinazione. Per rendersi talmente durante le operazioni di campionamento e
conto della diversità morfologica del polline di specie preparazione dei campioni per l’osservazione al
anemofile e di quello di specie entomofile, basta rac- microscopio. La prima operazione si esegue prima
cogliere in campo polline o fiori/infiorescenze di spe- che inizi il periodo di recettività degli stimmi e pre-
cie che presentano diverse sindromi di impollinazio- vede l’isolamento dei fiori con strutture da rimuove-
ne e trasferirlo in laboratorio per l’osservazione al re in momenti specifici e per durate diverse.
microscopio ottico a luce trasmessa. I caratteri prin- Successivamente, ad intervalli di tempo prestabiliti si
cipali da evidenziare sono: forma, caratteristiche del- raccolgono gli stimmi per osservarli al microscopio e
l’esina, presenza di “pollenkitt”, ecc. [Per i dettagli si contare il numero di granuli che vi hanno aderito e/o
rimanda a ERDTMANN (1969) e KEARNS, INOUYE che hanno iniziato a sviluppare il tubetto pollinico.
(1993)]. L’assenza del pollenkitt, ad esempio, può Per accertare l’effettivo verificarsi dell’impollinazione
essere indicazione di impollinazione anemofila e anemofila, l’isolamento dei fiori dovrebbe essere ese-
determina la tendenza dei granuli pollinici a disper- guito con apparati e materiale che escludano l’azione
dersi singolarmente senza aggregarsi in gruppi degli impollinatori, ma consentano l’entrata di polli-
(PACINI, FRANCHI,1998). Se è vero però che il polli- ne trasportato dal vento. La produzione di semi otte-
ne delle specie anemofile ha la più bassa tendenza nuta con questo trattamento potrà essere confronta-
all’aggregazione, mentre quello delle zoofile tende ad ta con quella che si ha quando il fiore è contempora-
aggregarsi più facilmente, bisogna considerare la pos- neamente esposto o celato ad entrambe le sorgenti di
sibile interferenza di altri fattori come il numero di impollinazione, in modo da verificare l’eventuale
giorni passato dal rilascio del polline dalle antere: nel produzione di semi per apomissia (SACCHI, PRICE,
Studio dell’impollinazione delle Angiosperme 101
1988). In alcuni casi, è necessario emasculare il fiore l’influenza della velocità del vento. Questo strumen-
in modo da escludere l’autoimpollinazione. Sono to permette una misura piuttosto accurata della
stati descritti diversi sistemi per escludere l’azione diversità e quantità di polline per unità di volume
degli insetti impollinatori, quali ad esempio l’appli- dell’aria (DI GIOVANNI et al., 1996). I campionatori
cazione di fogli di acetato trasparente, di ritagli di del tipo Burkard e Hirst risucchiano volumi noti di
bottiglie di plastica o bustine di materiale plastico, da aria dall’esterno e la convogliano a contatto con le
sagomare intorno ai fiori ed in cui creare delle aper- superfici adesive che possono essere costituite da
ture sigillate da retine per permettere il passaggio del vetrini coperti di materiale adesivo oppure di un
polline (KEVAN, 1972; ARROYO, SQUEO, 1987). Per nastro adesivo montati su tamburo. Quest’ultimo
escludere anche il passaggio del polline trasportato ruota a velocità nota, può essere rimosso ed in gene-
dal vento è possibile utilizzare semplicemente sac- re compie un giro completo in una settimana. Esso
chetti di cotone o di carta (ARROYO, SQUEO, 1987; viene periodicamente rimosso per osservare al micro-
SACCHI, PRICE, 1988). Nella scelta dei materiali da scopio i pollini raccolti.
utilizzare bisogna prediligere quelli che consentono Aspetti bio-meccanici possono anche essere presi in
di mantenere umidità e temperatura del fiore il più considerazione attraverso l’osservazione delle traiet-
possibile simili alle condizioni naturali. Per verificare torie che i granuli di polline seguono in tunnel in cui
se il polline entra nei contenitori utilizzati è consi- sono create correnti d’aria artificiali (NIKLAS, 1984,
gliabile inserire in alcuni di essi dei vetrini ricoperti 1985b, 1985c; NIKLAS, BUCHMANN, 1988).
con gel e materiali adesivi (per es. glicerolo, silicone,
ecc.) in modo da contare al microscopio il numero di IMPOLLINAZIONE ENTOMOFILA
granuli di polline intercettati e di confrontarlo col Lo studio dell’impollinazione zoofila dovrebbe essere
numero di granuli depositati in vetrini di controllo affrontato sia dal punto di vista della pianta sia dal
non coperti da alcun filtro (SACCHI, PRICE, 1988). punto di vista degli animali coinvolti (Fig. 2).
Considerata la complessità dei fenomeni di gamia e
compatibilità che possono interferire con l’impolli-
nazione anemofila, ulteriori verifiche sperimentali
devono essere pianificate in funzione degli obiettivi
specifici del lavoro.
Verifica dell’effettivo trasporto del polline da parte del
vento
Per accertare che il polline di una pianta sia traspor-
tato dal vento ed a quali distanze, è possibile fare
ricorso a svariati metodi, alcuni piuttosto semplici,
altri più sofisticati che si basano su strumenti molto
utilizzati soprattutto in campo medico per lo studio
della diffusione di pollini allergenici.
Secondo i protocolli più semplici, è consigliabile dis-
porre vetrini ricoperti con materiale adesivo a distan-
ze prestabilite da una potenziale sorgente di polline
per analizzarli dopo un certo numero di giorni al
microscopio. I vetrini possono essere disposti in Fig. 2
“trappole” costituite da piattaforme specificamente
Rappresentazione schematica dell’interazione pianta-pro-
progettate dal punto di vista aerodinamico, che nubo: da una parte, la pianta pubblicizza se stessa attra-
alloggiano i vetrini orizzontalmente oppure vertical- verso una serie di elementi attrattivi, dall’altra l’interesse
mente (per es. il catturatore Durham, la trappola del pronubo è ben mirato. Su entrambi influiscono una
Tauber). Accanto a semplici vetrini, possono essere serie di fattori eco-fisiologici che favoriscono/limitano
utilizzate anche altre strutture adesive sagomate in l’interazione.
modo che simulino le dimensioni e le forme delle Schematic illustration of the plant-pollinator interaction:
on one side, the plant advertises itself through some
infiorescenze. Tuttavia, nell’interpretazione dei risul-
attractive elements, on the other the pollinator has specif-
tati bisogna tener conto dell’influenza di fenomeni
ic interests. On both, plant and pollinator, ecophysiolog-
aerodinamici che nell’impollinazione anemofila gio-
ical factors influence/limit the interaction.
cano un ruolo fondamentale e differente in funzione
della struttura intercettata (NIKLAS, 1985a).
Metodologie più accurate prevedono l’utilizzo di
campionatori di aria che possono analizzare volumi Per una completa comprensione del fenomeno è
di aria stabiliti (SACCHI, PRICE, 1988). Esempi di importante conoscere le strategie di attrazione evolu-
campionatori elettrici sono Rotorods, Buckard e te nei fiori, ma non si può prescindere dal considera-
Hirst. Il primo è uno strumento che permette la rota- re che gli impollinatori effettuano la visita del fiore
zione di strutture coperte di materiale adesivo in per soddisfare le loro esigenze biologiche (per es.
modo da catturare il polline presente nell’aria. La nutrizionali) e che il grado di percezione dei segnali
velocità di rotazione molto elevata rende trascurabile emessi dai fiori dipende dalle caratteristiche di questi
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animali. La maggior parte degli studi sperimentali stati minimizzati poiché è possibile misurare facil-
sui fenomeni di attrazione fiore-pronubo è stata con- mente la superficie ed il perimetro di fiori dalla
dotta su imenotteri (in particolare sull’ape domestica forma irregolare. Dal rapporto tra il perimetro della
e sui bombi), mentre sono spesso scarse le informa- proiezione planare del fiore e la sua superficie si rica-
zioni disponibili per altri impollinatori, quali ad va la densità del contorno di un fiore anche ricono-
esempio ditteri e lepidotteri. sciuta come intensità di una figura (HERTZ 1933;
Nei paragrafi che seguono, sono illustrati brevemen- DAFNI et al., 1997). Questo parametro sembra gio-
te i principali caratteri fiorali che attraggono gli care un ruolo ecologico molto importante: a parità di
insetti impollinatori e sono riportate alcune tecniche dimensioni e di altre caratteristiche, un fiore con un
sperimentali per affrontarne lo studio. In particolare, numero maggiore di petali è caratterizzato da un
si analizzano quelli che determinano un’attrazione potere di attrazione più elevato rispetto ad uno con
visiva e quelli che esercitano un richiamo olfattivo. meno petali quindi dalla forma meno frastagliata
Anche se per comodità si tende a studiare separata- (Fig. 3). In questa analisi non bisogna trascurare la
mente i diversi segnali emessi dai fiori, è importante distanza dell’impollinatore: fiori di dimensioni e
ribadire che gli impollinatori percepiscono tutti i forma simile possono apparire con differente intensi-
segnali contemporaneamente e che differenti combi- tà se posti a distanze diverse. Altro parametro colle-
nazioni possono portare risultati differenti anche in gato alla densità del contorno è la frequenza spaziale
momenti diversi della giornata. definita come il numero di contorni di fiori che si
intercettano lungo un transetto in una area specifica
Attrazione visiva (DAFNI et al., 1997).
Come quantificare dimensioni e forma di un fiore
I caratteri dimensione e forma dei fiori, sebbene
apparentemente di facile intuizione, non sono sem-
plici da quantificare in modo oggettivo. Per quanto
riguarda la dimensione del fiore, bisogna prima di
tutto considerare che il fiore come unità morfologica
non necessariamente coincide con l’unità ecologi-
ca/funzionale. Le infiorescenze ad esempio possono
essere considerate insiemi di unità morfologiche
costituenti un’unica unità funzionale; tuttavia, la
percezione da parte dell’impollinatore di una singola
unità o di un insieme di più unità non è solo funzio-
ne della grandezza dei fiori ma piuttosto della loro
vicinanza. Per superare questo problema, si può con-
siderare il singolo fiore di una infiorescenza come
unità funzionale quando la distanza dagli altri supe-
ra le dimensioni del fiore stesso. A tal fine, si può fare
riferimento a parametri semplici (per es. diametro
della corolla, lunghezza del tubo corollino), o com-
binazioni di parametri (per es. lunghezza media del
petalo moltiplicata per la sua larghezza). Questi
metodi non tengono conto della forma del fiore e Fig. 3
Rappresentazione schematica di come la capacità di attra-
della dimensione delle superfici che realmente svol-
zione di un fiore è direttamente proporzionale alla densi-
gono funzione di attrazione; pertanto, non sono suf-
tà del contorno di un fiore, ma diminuisce all’aumentare
ficienti per studi comparativi. Per confrontare fiori di
della distanza dall’impollinatore.
forma e dimensioni differenti, si può considerare la
Schematic view representing that flower attractiveness is
proiezione planare del fiore rispetto all’angolo di directly proportional to figure intensity, but is lowered by
approccio dell’impollinatore, parametro che dipende increasing distance from the pollinators.
non solo dalla forma del fiore, ma anche dal grado di
apertura e dall’angolazione dalla quale è osservato
(DAFNI, 1994). Secondo questo parametro, appare
Come valutare il ruolo di dimensioni e forma di un
semplicistico considerare una corolla actinomorfa
fiore nell’attrazione degli impollinatori
come una struttura a simmetria radiale per definizio-
ne. Per lungo tempo, la proiezione planare del fiore è La valutazione dell’importanza delle dimensioni e
stata stimata a partire da misure lineari delle parti della forma di un fiore per l’attrazione degli impolli-
fiorali e assimilando le differenti parti fiorali o l’inte- natori è stata affrontata principalmente con metodi
ro fiore a figure geometriche ad esso circoscritte. basati sull’utilizzo di modelli artificiali, più raramen-
Questo approccio comporta necessariamente errori te con prove sperimentali basate su fiori.
di sovrastima di diversa entità in funzione della Anche se semplici da utilizzare, il problema principa-
forma geometrica utilizzata e della forma del fiore le dei modelli è che si tende a far riferimento ad un
misurato. Con l’avvento dei sistemi di analisi d’im- fiore simmetrico ideale, che in condizioni naturali è
magine digitale, questi errori di misurazione sono veramente raro da trovare anche nel caso di corolle
Studio dell’impollinazione delle Angiosperme 103
actinomorfe viste da varie angolazioni (DAFNI, genere, queste operazioni non comportano proble-
KEVAN, 1997). La maggior parte dei modelli utilizza- mi poiché il colore dei fiori può rimanere invariato
ti sono in bianco e nero, lontani quindi dalle condi- anche per molte ore. Nel caso sia necessario tra-
zioni naturali (WEHNER, 1981; LEHRER, 1993; sportare i fiori, è opportuno prevenirne il dissecca-
SRINIVASAN, 1993), mentre nel caso dei modelli a mento racchiudendoli in sacchetti di plastica sigil-
colori non è semplice considerare l’interferenza che lati in cui sia stata nebulizzata dell’acqua. Tali sac-
possono avere variazioni di luminosità (LEHRER, chetti devono essere tenuti lontani da fonti di calo-
BISCHOF, 1995; GIURFAet al., 1996). La posizione e re. Prima di riportare alcuni esempi delle metodo-
l’orientamento dei modelli in campo possono avere logie più utilizzate, è importante sottolineare quali
un’influenza non facilmente quantificabile. I model- sono i fenomeni che possono far variare il colore del
li possono essere trattati con soluzioni zuccherine in fiore e la sua percezione.
modo da offrire una ricompensa ai visitatori, ricom- La capacità di attrazione degli impollinatori da parte
pensa che però interferisce col ruolo di attrazione di del colore di un fiore dipende non solo dal colore
forma e dimensioni del modello. Inoltre, special- stesso, che può variare in relazione a numerosi fatto-
mente negli studi sull’ape domestica, è richiesta una ri intrinseci ed estrinseci, ma anche dalle caratteristi-
sorta di addestramento degli insetti che altrimenti che dello spettro visivo degli impollinatori.
non sarebbero attratti dai modelli che non offrono Relativamente alle cause di variabilità intrinseca dei
alcuna ricompensa. fiori, è accertato che il colore varia con l’età del fiore
Relativamente alle prove sperimentali con fiori, l’ap- stesso. Difatti, variazioni di colore, talvolta impercet-
proccio tradizionalmente utilizzato prevede l’osserva- tibili per l’occhio umano, si possono verificare nel
zione delle variazioni del comportamento degli corso delle diverse fasi riproduttive. Dal punto di
impollinatori dopo aver causato il cambiamento di vista ecologico, queste variazioni sono estremamente
forma ai fiori attraverso l’eliminazione di porzioni di importanti poiché sono generalmente legate alla
organi fiorali oppure l’aggiunta di parti artificiali. Si maggiore o minore disponibilità di ricompense ed
tratta di esperimenti semplici da eseguire e che con- hanno lo scopo di attrarre gli impollinatori proprio
sentono anche di individuare la capacità di attrazio- quando gli organi fiorali sono recettivi (WEISS,
ne specifica di alcune parti fiorali. Tuttavia, questo 2001). Tra i fattori ambientali che possono influen-
approccio ha anche numerosi svantaggi tra cui l’in- zare la percezione del colore di un fiore, rilevanti
terferenza con stimoli olfattivi aggiuntivi che posso- sono le condizioni di illuminazione, il contrasto con
no essere conseguenti alla mutilazione del fiore fiori di specie differenti contemporaneamente in fio-
oppure all’aggiunta di parti colorate artificialmente. ritura ed in generale con i colori dello sfondo
Bisogna anche considerare che la rimozione di alcu- (CHITTKA et al., 1994). Infine, la percezione dei
ne parti fiorali può rendere il fiore più appetibile colori è strettamente dipendente dall’osservatore. La
quando le ricompense diventano più facilmente maggior parte degli impollinatori ha una capacità
accessibili. visiva che si estende dall’ultravioletto fino alle lun-
ghezze d’onda del rosso dello spettro elettromagneti-
Colore di un fiore e sua percezione co. Conoscere il tipo di recettori spettrali alla base del
Da più di due secoli è riconosciuto il ruolo del colo- sistema visivo degli impollinatori, ad esempio sapere
re dei fiori nella capacità di attrazione degli impolli- se si tratta di sistemi di-, tri- (per es. nelle api) o tetra-
natori. Particolari colori e loro combinazioni posso- e policromatici (per es. nei lepidotteri), è fondamen-
no infatti indicare la presenza e la localizzazione di tale per l’applicazione delle metodologie di quantifi-
una ricompensa: è il caso delle “guide del nettare” cazione del colore di un fiore negli studi di impolli-
descritte per la prima volta da Christian Konrad nazione.
Sprengel nel 1793. Più recentemente, è stato eviden-
ziato che determinati gruppi di impollinatori sono Come definire il colore di un fiore
attratti in modo particolare da specifici colori Nonostante la percezione del colore vari nei diversi
(KEVAN, 1983). gruppi di animali, può essere comunque utile cerca-
Oltre alle tecniche analitiche (per es. cromatografia) re di quantificare il colore di un fiore facendo riferi-
che si basano sulla caratterizzazione dei pigmenti mento alla sensibilità dell’occhio umano che però
estratti dai fiori, numerosi altri metodi sono stati non tiene conto della componente ultravioletta. Per
proposti ed utilizzati per “misurare” il colore di un standardizzare la descrizione del colore si può certa-
fiore e per valutarne il ruolo nell’attrazione degli mente fare riferimento a parametri come tinta, satu-
impollinatori. Si tratta di metodi sorti dalla neces- razione e luminosità. Tuttavia, un metodo molto più
sità di standardizzare e rendere replicabile la misura immediato prevede la valutazione del colore attraver-
di una proprietà talmente istintiva e naturale da so il confronto del fiore stesso con carte colorimetri-
risultare facilmente oggetto di valutazioni inquina- che standard che abbiano un numero elevato di cam-
te da una forte soggettività, dovuta alla percezione pioni di colori. Le carte normalmente utilizzate in
stessa del colore da parte dell’osservatore. La mag- orticoltura sono caratterizzate da una codifica nume-
gior parte delle tecniche normalmente utilizzate rica di ciascun colore, accompagnata da nomi stan-
richiedono che i fiori vengano recisi dalla pianta e dardizzati in varie lingue con esempi di alcuni fiori.
talvolta che vengano trasportati in laboratorio. In Esempi di carte colorimetriche sono riportati in
104 ARONNEet al.
TUCKERet al. (1991). L’utilizzo delle carte colorime- tazione la fotografia. Negli ultimi anni, l’analisi foto-
triche rappresenta un metodo rapido per l’analisi di grafica tradizionale è stata affiancata dai sistemi digi-
un numero elevato di campioni. Tuttavia, l’utilizzo di tali. In questo caso, l’attendibilità delle immagini
diversi tipi di carte da diversi autori può essere moti- ottenute dipende strettamente da precisione ed accu-
vo di confusione. ratezza degli apparati utilizzati poiché quelli più sem-
Un parametro più oggettivo che può essere preso in plici ed economici possono non essere sufficiente-
considerazione è la riflettanza della luce. Tale para- mente sensibili e possono generare errori nell’inter-
metro, è stato proposto da REESE, BARROWS(1980) e pretazione delle immagini. I sistemi fotografici pos-
dimostra come l’attività delle api varia a seconda del- sono essere anche sostituiti da videocamere.
l’esposizione dei versanti, a parità di altre condizioni
L’analisi fotografica può essere affiancata da un meto-
ambientali. Per la valutazione della riflettanza, si uti-
do quantitativo che richiede l’utilizzo di spettrofoto-
lizzano apparecchi fotografici equipaggiati con filtri,
metri a raggio singolo o doppio. Nel primo caso, i
o combinazioni di filtri, caratterizzati da lunghezze
fiori devono essere sistemati su una superficie piana,
d’onda specifiche che corrispondono ai pigmenti
ad una distanza specifica dalla sonda ed in determi-
dello spettro visivo delle diverse classi di impollina-
nate condizioni di illuminazione. Queste ed altre
tori. I fiori o parti di essi sono quindi fotografati dal
condizioni devono essere standardizzate in modo da
“punto di vista” dell’impollinatore e messi a confron-
utilizzare sempre le stesse per campioni diversi e per
to, a patto che il sistema fotografico sia calibrato. In
lo standard di colore bianco. I valori di riflettanza
genere, il fiore si fotografa con una serie di filtri
infatti sono sempre espressi in riferimento ad uno
monocromatici, caratterizzati da un intervallo ristret-
standard noto che viene generalmente misurato all’i-
to di lunghezze d’onda, insieme ad una scala di gri-
nizio di ogni analisi. Inoltre, le misure sono sempre
gio i cui valori sono calibrati in equivalenti di riflet-
accompagnate da una misura al buio per escludere
tanza percentuale. La riflettanza dei fiori si valuta
facendo un confronto visivo con la scala di grigio. Per eventuali segnali di fondo dello strumento. Per la
i dettagli sui filtri monocromatici, sul loro significa- spettrometria a doppio raggio si utilizzano gli spet-
to e sul loro utilizzo si può fare riferimento al lavoro trofotometri normalmente utilizzati in laboratorio
di KEVAN (1983). Considerato che molti impollina- per misurare la trasmittanza o l’assorbanza di matrici
tori percepiscono anche le lunghezze d’onda dell’ul- liquide disposte in appositi contenitori trasparenti.
travioletto, la riflettanza dell’ultravioletto può essere Nel caso specifico, però, tali apparecchi sono equi-
quantificata con tecniche fotografiche analoghe, paggiati anche di speciali strutture, camere sferoidali
naturalmente utilizzando appositi filtri. rivestite di materiale capace di riflettere le lunghezze
Un’altra tecnica fotografica, piuttosto complessa d’onda dall’ultravioletto al vicino infrarosso. Queste
anche se economica, è stata proposta da MCCREA, camere sono dotate di due porte: una in cui inserire
LEVY (1983) e permette di riportare la componente l’oggetto/fiore da misurare, l’altro in cui si inserisce
ultravioletta visibile agli insetti in colori visibili lo standard bianco. La luce che entra nella camera
all’uomo. Il riconoscimento dell’importanza della sferoidale è riflessa e diffusa dalle pareti della camera,
riflettanza nell’ultravioletto ai fini dell’interazione dallo standard bianco e dall’oggetto da studiare. Lo
fiore/insetto risale al 1950 quando Daumer riuscì a strumento quindi misura le proprietà spettrali della
dimostrare il significato biologico dei pattern fiorali luce alterata dall’oggetto d’interesse.
visibili nell’ultravioletto, utilizzati dagli insetti come
A questo punto si vuole sottolineare che conoscere lo
guide per la localizzazione delle ricompense (JONES, spettro di riflessione di un fiore non è sufficiente, ma
BUCKMANN, 1974). tale informazione dovrebbe essere integrata dalle
Anche se semplice da mettere in pratica e poco costo-
curve di sensibilità spettrale dei recettori di colore
sa, l’analisi fotografica richiede molta attenzione.
posseduti dai diversi impollinatori. Ulteriore compli-
Punti critici sono l’impostazione dell’esposizione e la
cazione risiede nel fatto che la sensibilità dei fotore-
selezione delle pellicole e delle lenti in funzione delle
cettori degli impollinatori varia sensibilmente in fun-
lunghezze d’onda da fotografare, poiché scelte sba-
zione di quanto i fotorecettori stessi sono stimolati.
gliate possono determinare l’insorgenza di artefatti.
Ad esempio, in condizioni di scarsa illuminazione, i
Inoltre, bisogna prestare molta attenzione nella
fotorecettori possono diventare più sensibili. Per far
messa a fuoco, soprattutto nel caso di lunghezze
fronte a tali problemi sono state proposte formule e
d’onda brevi: la luce dall’ultravioletto al blu passan-
funzioni per calcolare fattori di sensibilità e gli spet-
do attraverso le lenti della fotocamera viene rifratta
in modo che le immagini sono riprodotte su un tri di riflettanza standard (WYSZECKI, STILES, 1982;
piano focale diverso da quello corrispondente alle CHITTKA et al., 1994; CHITTKA, 1996). I metodi
altre lunghezze d’onda. Ancora una volta, si ribadisce spettrofotometrici, già utilizzati per valutare il colore
l’importanza di avere sempre una scala di grigio di degli insetti, successivamente applicati ai fiori, con-
riferimento nell’inquadratura in modo da evitare sentono di generare una curva di riflettanza spettrale
errori di interpretazione dovuti all’interferenza dello che riporta per ciascuna lunghezza d’onda la percen-
sfondo e delle condizioni di illuminazione. Sarebbe tuale di luce riflessa. Si tratta di tecniche che richie-
preferibile fotografare i fiori con uno sfondo nero, in dono attrezzature specifiche, interfacciate con com-
condizioni di luce diffusa allo scopo di ridurre rifles- puter dedicati in cui i dati possano essere digitalizza-
si ed ombre che possono rendere di difficile interpre- ti e conservati automaticamente in fogli di calcolo.
Studio dell’impollinazione delle Angiosperme 105
Come valutare il ruolo del colore di un fiore nell’attra- deporre le uova oppure della possibilità di riprodur-
zione degli impollinatori: il caso specifico delle api si. Il segnale olfattivo può essere percepito a lunga
Allo scopo di valutare come il colore di un fiore possa distanza, nel caso di fiori molto profumati, oppure
attirare l’attenzione degli impollinatori, un passo può essere percepito appena nelle vicinanze del fiore,
fondamentale è capire come essi percepiscono i nel caso di aromi molto leggeri. Il segnale olfattivo è,
diversi colori. Per fare questo, è stato introdotto il nella maggioranza dei casi, connesso alla presenza di
concetto di “disposizione spaziale dei colori” (colour una ricompensa nutrizionale. Infatti, la maggior
space), indicato anche come diagramma cromatico. parte degli impollinatori visitano i fiori per racco-
Si tratta di una rappresentazione grafica della perce- gliere polline, nettare, olii e/o altri essudati. Si arriva
zione del colore di un animale in cui ciascun punto a livelli di specializzazione tali che nei fiori che offro-
no una ricompensa, la presenza di uno specifico
ha come coordinate i colori; pertanto, lo specifico
odore: a) fornisce l’identificazione della specie fiori-
posizionamento nello spazio è dipendente dalla capa-
ta, b) indica il momento in cui si ha la massima dis-
cità di distinguere quei colori da parte dell’animale
ponibilità di polline, nettare e/o altri essudati, c) può
(WYSZECKI, STILES, 1982; CHITTKA, WASER, 1997).
attrarre l’impollinatore verso fiori più vecchi che non
Per molti anni, l’attenzione è stata concentrata sul-
hanno più ricompense a disposizione, ma che sono
l’individuazione del diagramma cromatico che
meglio rappresenta la percezione dei colori nelle api. ancora recettivi (DOBSON, BERGSTRÖM, 2000;
I modelli più diffusi e più affidabili sono: il triangolo RAGUSO, 2001). Quando la specializzazione è tale da
creare una sorta di fedeltà degli impollinatori nei
dei colori (Colour triangle), la codifica dei colori
confronti di alcune specie di fiori, sono stati rilevati
opponenti (COC – Colour Opponent Coding) e l’esa-
sistemi che ottimizzano l’efficienza del processo di
gono dei colori (Colour Hexagon). Il triangolo dei
impollinazione. I fiori che non offrono ricompense
colori definisce uno spazio triangolare ai cui vertici si
di tipo nutrizionale agli impollinatori, possono
trovano i tre fotorecettori di colore delle api tricro-
comunque emettere sostanze odorose che segnalano
matiche (UV, blu e verde). Il centro acromatico del
la presenza di altri tipi di ricompense. Oltre ai casi in
triangolo è il punto in cui per definizione giace il
cui i fiori producono odori che attraggono alcuni
colore dello sfondo. I punti del perimetro sono quel-
insetti per la deposizione delle uova, ben noti sono
li caratterizzati da due sole componenti di colore.
gli esempi di quelli che mimano la produzione di
Ogni oggetto che si posiziona nel triangolo è caratte-
feromoni sessuali emessi dalla femmina di alcuni
rizzato da due coordinate che possono essere calcola-
insetti in modo che il maschio, attratto dal segnale
te con apposite formule. Lo spazio COC per le api è
sessuale ed aiutato da quello morfologico e visivo,
stato definito da MENZEL, BACKHAUS (1989) e
compia l’impollinazione nel tentativo di copulare. I
BACKHAUS (1991) con un approccio che tiene conto
livelli di specializzazione arrivano al punto che alcu-
non solo delle proprietà fisiche del colore, ma anche
ni fiori già impollinati variano l’emissione di sostan-
di aspetti neurofisiologici e comportamentali dell’im-
ze volatili simulando l’odore di femmine di insetti
pollinatore. In particolare, questi autori considerano
che si sono già accoppiate in modo da dirigere i
che i segnali dei fotorecettori sono integrati per mezzo
maschi verso fiori non ancora impollinati
di due tipi di processi, che chiamano dei colori oppo-
(SCHIESTIL, AYASSE, 2001).
nenti e definiscono gli assi principali del diagramma.
Il profumo può essere emesso da tutti gli organi fio-
Anche in questo caso sono definite alcune formule
rali, solo dai petali, oppure solo dagli antofilli fertili,
per il calcolo delle coordinate degli oggetti da riporta-
spesso associati a specifici tessuti ghiandolari, noti
re nel grafico. Infine, l’esagono dei colori non è altro
come osmofori, in modo da creare specifici pattern
che la proiezione di uno spazio di colori tridimensio-
spaziali di aroma tra i diversi organi fiorali, comune-
nale i cui assi corrispondono ai segnali dei fotorecet-
mente indicati come “guide del profumo”. Anche il
tori dell’UV, blu e verde. Lo spazio esagonale è quin-
polline emette specifici odori (DOBSON,
di diviso in 7 settori: UV-verde, UV, UV-blu, blu,
BERGSTRÖM, 2000). Il profumo può essere prodotto
blu-verde, verde, incolore. In questo caso, non sono
e rilasciato continuamente durante la vita del fiore,
fatte ipotesi di nessun tipo sui fenomeni neurofisiolo-
oppure può essere emesso in particolari momenti,
gici del cervello dell’impollinatore, ma il posiziona-
legati alla fertilità degli organi fiorali e talvolta colle-
mento di un punto in uno dei settori è definito da
gati anche all’aumento della temperatura del fiore
una serie di equazioni che prendono in considerazio-
(SEYMOUR, SCHULZEN-MOTEL, 1997).
ne solo i segnali dei tre fotorecettori. Esistono in let-
Il profumo di un fiore può derivare dall’emissione di
teratura molti altri modelli che cercano di spiegare la un unico composto volatile oppure, più spesso, dalla
percezione del colore non solo nelle api ma anche in combinazione di centinaia di sostanze che variano a
altri animali, compreso l’uomo; per maggiori appro- seconda della specie e ne costituiscono il bouquet. I
fondimenti si rimanda a testi specializzati. composti responsabili degli odori dei fiori possono
essere classificati in diversi gruppi: derivati degli acidi
Attrazione olfattiva grassi, terpenoidi, benzenoidi, ecc. Esistono anche
Gli odori emessi dai fiori giocano un ruolo fonda- fiori descritti come privi di odore. Tuttavia, non tutti
mentale nell’interazione piante/animali e possono sono d’accordo sull’esistenza di fiori inodori: la man-
rappresentare segnali, in modo più o meno specializ- cata percezione dell’odore può essere semplicemente
zato, della presenza di cibo, di un luogo sicuro in cui dovuta all’applicazione di metodologie che utilizzano
106 ARONNEet al.
tecnologie non abbastanza sensibili. Nella scelta della in laboratorio, offre il vantaggio di poter provare l’ef-
metodologia per “misurare” l’odore di un fiore, biso- fetto di più di un composto volatile singolarmente
gna quindi non solo tener conto del fatto che le e/o di specifiche miscele di composti. Pur richieden-
molecole responsabili dell’odore di un fiore possono do che il modello utilizzato venga frequentemente
appartenere a diverse classi di composti chimici, ma “ricaricato” di profumo, ulteriori vantaggi sono la
anche considerare le soglie di percezione degli stru- possibilità di poter combinare anche test per valuta-
menti utilizzati. Bisogna inoltre considerare che il re l’effetto di altri stimoli e l’eliminazione di tutti i
bouquetdi sostanze volatili emesse dai fiori non varia problemi legati alla variabilità naturale dell’odore dei
soltanto in funzione della specie: esiste infatti un’ele- fiori in natura (PELLMYR et al., 1990).
vata variabilità tra parti fiorali di uno stesso fiore, tra Spesso si utilizzano i test di preferenza in cui singoli
fiori diversi della stessa pianta, tra piante diverse di impollinatori sono posti contemporaneamente di
una stessa popolazione e tra popolazioni diverse. fronte a più di due campioni (sorgenti di stimolo
Risulta quindi di fondamentale importanza analizza- olfattivo) in modo da indurli a compiere delle scelte
re sempre un numero elevato di campioni di fiori in (ANDERSSON, DOBSON, 2003). In questi esperimen-
modo da valutare anche eventuali differenze dovute ti, il campione può essere rappresentato da fiori fre-
all’effetto di peculiari condizioni ambientali. schi, parti di fiori, polline, carta da filtro impregnata
Di seguito sono riportati alcuni esempi di metodolo- di specifiche sostanze, oppure altri “oggetti” che sono
gie, e le problematiche ad esse associate, per verifica- posti in tubi di vetro schermati con carta, in modo da
re il ruolo di attrazione giocato dai profumi dei fiori, escludere gli stimoli visivi, e coperti da tessuto per-
con riferimento sia alle osservazioni del comporta- meabile che possa far diffondere l’odore. Utilizzando
questo approccio sperimentale si deve comunque
mento degli impollinatori, sia alle analisi chimiche
tenere presente che le scelte possono essere influen-
delle sostanze responsabili dell’odore.
zate da vari parametri tra cui l’età, il sesso e l’espe-
rienza dell’impollinatore stesso. Se applicato in labo-
Percezione dell’odore di un fiore: come studiare il com-
ratorio, questo approccio risente del fatto che il com-
portamento dell’impollinatore
portamento dell’impollinatore in ambiente control-
La valutazione del ruolo che l’odore di un fiore ha
lato può essere diverso da quello in ambiente natura-
nell’attrazione degli impollinatori è spesso resa diffi-
le. L’utilizzo di tubi a forma di Y in cui l’impollina-
cile dall’interazione con altri stimoli, principalmente
tore è posto di fronte ad un “bivio” rappresenta un
quelli visivi (per es. colore, forma, grandezza). Le
buon test quantitativo per valutare l’attrazione relati-
metodologie utilizzate si basano sull’osservazione del
va esercitata da due sorgenti di odore (o da una sor-
comportamento dell’impollinatore in risposta agli
gente di odore rispetto ad un controllo che ne è
stimoli olfattivi che possono essere proposti in
privo). Questo metodo, generalmente applicato nel
campo e/o in laboratorio su diversi tipi di materiali.
caso di insetti di piccole dimensioni, può dare buoni
Per valutare la capacità di attrazione esercitata da un
risultati anche se l’insetto può soltanto camminare
fiore per mezzo dei soli stimoli olfattivi, si procede
nel tubo in quanto non riesce a volare (TAKABAYASHI,
generalmente racchiudendo i fiori in sacchetti di
DICKE, 1992).
carta non trasparente, con dei fori appositamente
Più sofisticati sono gli esperimenti che prevedono lo
disposti per permettere all’odore di espandersi in
studio del comportamento in volo di insetti all’inter-
tutte le direzioni. In genere, il volo a zigzag dell’in-
no di gallerie del vento in cui possono essere poste,
setto verso l’oggetto coperto è indice di attrazione
oltre che sorgenti di determinati odori, anche sor-
olfattiva. Quando invece, si vuole testare la capacità genti di altri tipi di stimolo. In questi esperimenti, le
attrattiva per mezzo dei soli stimoli visivi, è possibile condizioni di luce e velocità del flusso d’aria dovreb-
racchiudere ermeticamente i fiori in involucri traspa- bero essere impostate quanto più vicine alle condi-
renti. L’esperimento si completa con lo studio del zioni naturali. Anche in questo caso il volo a zigzag è
comportamento dell’impollinatore verso fiori non indice di attrazione olfattiva, mentre un volo appa-
coperti in alcun modo. Confrontando il comporta- rentemente senza meta, intervallato da frequenti
mento dell’insetto nelle varie condizioni, è possibile interruzioni, è indice di mancanza di percezione di
valutare l’importanza relativa dei due tipi di stimolo. stimoli olfattivi. Questo approccio è utilizzato prin-
Si tratta di esperimenti semplici da realizzare sia in cipalmente nello studio del comportamento dei lepi-
campo sia in laboratorio, che possono precedere ana- dotteri e di altri insetti che si orientano principal-
lisi più specifiche (GALEN et al., 1987). Per studiare mente per mezzo di stimoli olfattivi anche a distanze
quali organi fiorali sono attivi nell’attrazione degli elevate (HAYNES et al., 1991; PLEPYS et al., 2002).
impollinatori, un’evoluzione di questo tipo di esperi- Ancor più complessi sono gli esperimenti di condi-
menti può prevedere la rimozione di alcuni organi zionamento (apprendimento associativo) che preve-
fiorali in una determinata area naturale in modo da dono proprio una sorta di condizionamento dell’im-
osservare il comportamento degli insetti nei confron- pollinatore a cui si cerca di insegnare preventivamen-
ti dei fiori modificati rispetto a quelli normali te a riconoscere alcuni odori e collegarli a specifiche
(DOBSON et al., 1999). ricompense. Questi esperimenti forniscono una
Altra metodologia prevede l’utilizzo di modelli di buona misura di quanto un insetto sia capace di
fiori a cui applicare l’odore artificialmente. Questo imparare a riconoscere composti volatili singoli
approccio, che può essere condotto sia in campo sia oppure in miscela. Gli stimoli olfattivi possono esse-