Rev.Soco Entomol.Argent. 58(1-2):17-25,1999 El protozoo Thelohania solenopsae (Microsporida: Thelohaniidae) como agente potencial de control biológico de hormigas coloradas en los Estados Unidos BRIANO,JuanA. USDA-ARS-Laboratoriode ControlBiológicode Plagas, Bolívar1559,1686Hurlingham,Bs.As., Argentina. E-mail:[email protected] • ABSTRACT. Thelohania solenopsae(Microsporida: Thelohaniidae) as a po tential biocontrol agentoffire antsinthe USA.We surveyedthe diversityand abundance of pathogens infecting colonies ofthe native fire ants Solenopsis richteri Forel andS.quinquecuspisForel in part ofBuenos Aires province.We studied the host-pathogen relationship over a4-year period in the area ofSa ladillo, with 6 circular plots monitored periodically. The monitoring included: (1)density, mapping and location ofactive colonies, (2) prevalence ofpatho gens, and (3) density, mapping and location of abandoned mounds. We also compared some parameters between healthy and infected colonies, such as: mound volume and colony composition (presence of multiple queens, num ber of queens per colony, presence and abundanceof brood and sexuals). We measured the height, width, and length of96 mounds of field colonies (45% correspondingto infected colonies),then the colonies wereexcavated and ta ken to the laboratory. Fires ant colonies infected with pathogens were found in 32% of the sites surveyed and in 10% of the sampled colonies. The most common microorganism was Thelohania solenopsae Knell, Allen & Hazard (Microsporida: Thelohaniidae), present in 25% ofthe sites and in 8% ofthe colonies. Other pathogens found were the fungus Myrmecomyces annellisae Jouvenaz & Kimbrough (Deuteromicotina: Hyphomycetes) in 8% ofthe sites and 1% of the colonies and the microsporidium Vairimorpha invictae Jou venaz & Ellis (Microsporidia: Burenellidae) in 5 % ofthe sites and 1% ofthe colonies. During the long -term study, the mean density of active colonies decreased from 162 to 28 colonies per hectare and the mean percentage of Thelohania-infected colonies ranged from 22.4% to 50%. The colonies of S.richteri moved their mounds very frequently. The mean percentage of mounds found abandoned in each monitoring date was 36% and the mean percentage of newmoundswas 30%. The mound volumeof infectedcolonies was significantly smallerthan those from healthy colonies (4.9 versus 14.7 li ters, respectively). The frequency ofcolonies with sexual brood was much lo wer in infected colonies compared to healthy ones (17 versus 37%, respecti vely). The longevityof colonies infected with T. solenopsaewas sensibly shor ter than the one for healthycolonies andthe mortality rateofworkersfrom in fected colonies was significantlyhigherthan in healthyones. The specificityof T. solenopsae seemsto be high because we found it only in ants of the genus Solenopsis. We conclude that T. solenopsaehad adetrimental effect on popu lations, colonies, and individualsofS.richteriinArgentina and itspotential for the biological control ofthe imported fire ants in the United Statesis promi sing. 17 Reo.Soco Entomol.Argent.58(1-2),1999 INTRODUCCiÓN ques, jardines, áreas de recreacion, campos de golf, patios de escuelas, etcétera. En zonas rura Las "hormigas coloradas", Solenopsis invicta les, los operarios están expuestos frecuentemente Buren y S. richteri Forel, fueron accidentalmente en épocade cosecha, manejode maquinaria, tra introducidasen los EE.UU. desdeAmérica del Sur bajos de poda, jardinería, etcétera. La típica res hace más de medio siglo, transformándoseen im puesta a una picadura es la inmediata sensación portantes plagas agrícolas, urbanas y de interés de ardor y prurito, seguida de la formación de médico y veterinario (Lofgren, 1986a). Solenopsis una pústula y, a menudo, infecciones secunda richteri fue desplazada por la más agresiva S. rias. En personas sensibles pueden producirse invicta y su distribución quedó restringida a una reacciones hiperalérgicas, shock anafiláctico y, pequeñaáreadel nordestede Mississippiynoroes eventualmente, la muerte.Aunque laepidemiolo te de Alabama. Solenopsis invicta sedispersódra gíade estosepisodiosesdifícilde cuantificar, l.of máticamentearazónde casi 200km poraño yac gren & Adams (1982)estimaron que, anualmente, tualmente infesta más de 106 millones de hectá el 32% de la población residente en áreas infes reasen 11estados del sur-surdestede losEE.UU. y tadas sufre picaduras yel 1% requiere algún tipo Puerto Rico (Vinson, 1997;Williams, 1994). Tiene de tratamiento médico. el potencial de establecerse en áreas de regadío y Existen numerosos productos químicos regis zonas ribereñas en el oeste de Texas, New Mexi tradosen los EE.UU.,parael control de estashor ca, Arizona y alo largodetoda la costa oeste has migas. La mayoría de ellos son eficientes pero ta Canadá. En los EE.UU. ambas especies secru muy costosos para aplicar en áreas extensas, re zan y producen híbridos viables. La única razón quieren aplicaciones periódicas y todos presen para mantenerlas taxonómicamente separadas es tan mayor o menor impacto ambiental. Conse que en América del Surtodavía no seha observa cuentemente, se alentó el desarrollo de otras al do la presencia de la forma híbrida (Trager,1991). ternativas de control como el control biológico. En los EE.UU. estas hormigas, omnívoras y El objetivo del proyecto iniciado en nuestro oportunistas, causan daños agrícolas de impor laboratorio en 1988 ha sido buscar y evaluar mi tancia en numerososcultivos. Afectanel valorco croorganismos patógenos y otros enemigos natu mercial de frutas y semillas, remueven semillas o rales que infecten hormigas coloradas nativas y plántulas en cultivos recién implantados, dañan estudiar la factibilidad del control biológico de raíces y cortezas. Los cultivos más afectados son estashormigas en los Estados Unidos. maíz, maní, soja, legumbres, repollo, berenjena, papa, plantas frutales, principalmente cítricas, y Relevamiento de patógenos. Serelevó la diversi forestales. Provocan también daño mecánico de dad y abundancia de patógenos que infectan co diversa importancia en maquinaria agrícola, da lonias de S. richteri y S. quinquecuspis Forel en ños estructurales en rutas y autopistas excavando aproximadamente40.000 km2del nordestede la y debi1itando terraplenes, y, dada su atracción a provincia de Buenos Aires (Fig. 1). El objetivo campos eléctricos, amenudo invadenequiposde principal fue seleccionarel patógenomás común control de semáforos y teléfonos, fusibles, acon y su área de mayorprevalencia para iniciarestu dicionadores de aire, etc., provocando cortocir dios ecológicos. El relevamiento se hizo en ban cuitos (Lofgren & Adams, 1981; Lofgren, 1986b; quinas de las principales rutas, seleccionándose Adams, 1986; Vinson & Mackay, 1990; Mackay sistemáticamente cada 10-50 km un sitio de et al.,1992). Se ha observado un importante im muestreo. En casi todos los sitios (n=185), seto pacto en la vida silvestre, desplazandoaotras es maron muestras de las 10 primeras colonias en· pecies de hormigas por competencia y predando contradas totalizando 1836 colonias muestrea huevosde reptiles y aves con hábitosde nidifica das. Lasmuestras setomaron insertandoen el tú ción terrestre, disminuyendo la diversidad bioló mulo un pequeño frasco (7 ml) entalcado inter gica en áreas infestadas (Vinson, 1997). namente para evitar el escape de las hormigas. Pero sin duda,debidoasucomportamientopi Una vez atrapadas 1000-2000 hormigas, éstas cador agresivo, la mayor preocupación en los fueron congeladas, maceradas y una parte del EE.UU. essu impactoen la salud pública (Canter, macerado observado con microscopio de con 1981). En ambientes urbanos, la mayoría de las traste de fase (400x) para detectar la presenciade picaduras ocurren en áreas residenciales, par- patógenos. 18 BRIANO,J.A., Thelohaníasolenopsae enelcontrolbiológicode hormigas • T.solenopsae ... M. annellisae 6 V invictae Fig.1.Regiónrelevadaen laprovinciade BuenosAiresyubicaciónde lamayorpartede lossitiosconpatógenos. Seencontraroncolonias infectadascon algúnti so de obreras y sexuados y ovarios de las reinas po de microorganismo en .59 (32%) sitios y 182 (Knell et al., 1977). Un patógeno similar fue en (10%) colonias. El patógeno más común fue contrado reiteradamenteen S.richteriy Solenopsis Thelohania solenopsae Knell, Allen & Hazard spp. en la Argentina y Uruguay (Allen & Silveira (1977) (Microsporida: Thelohaniidae), que estuvo Guido, 1974;Iouvenaz et al., 1980, 1981;louve presenteen46 (25°,{» sitios yen 145 (8%) colonias. naz, 1983, 1986; Wojcik et al.,1987). Un estudio Este microsporidio había sido citado por primera comparativo demostró posteriormente que dichos vez porAllen & Buren (1974) infectando S.invicta microsporidios eran coespecíficos (Moser, 199.5). en Brasil. Thelohania solenopsae es un patógeno Otros organismos encontrados fueron el intracelularobligadoquesealojaen el cuerpogra- hongo Myrmecomyces annellisae Jouvenaz & 19 Rev.Soco Entomol.Argent.58(1-2),1999 Kimbrough (Deuteromicotina: Hyphomycetes)en ron seis parcelas circulares de 40 m de diámetro 8% de los sitios y 1% de lascoloniasy el micros (1/8 ha) en octubre de 1988 y se monitorearon poridio Vairimorpha invictae Jouvenaz & Ellis cada 40 días hasta julio de 1990, y cada 2-3 me (Microsporida: Burenellidae)en 5% de lossitios y sesdesde abril 1992 hastaenero 1993. Elrnonito 1% de lascolonias. reo periódico incluyó: (1)densidad, mapeoy ubi Elárea de Saladillo fue seleccionada para ini cación de colonias activas, (2) prevalencia de T ciar los estudios pues mostró la más alta presen so/enopsaey (3) densidad, mapeo y ubicación de cia de T so/enopsaecon el 47% de los sitios y el túmulosabandonados. Semuestrearon 1348colo S<Yo de las colonias. En varios otros sitios T nias activas a lo largo del estudio. Las muestras so/enopsae se encontró en altas proporciones, fueron tomadas y examinadas como semenciona por ejemplo: 80% de las colonias en Ruta 8 km en el relevamiento de patógenos. Determinamos 254, Pergamino; 66% en Ruta 8 km 247, Perga lafrecuenciade movimientodecoloniasyestima mino; 50% en Ruta 205 km 180, Saladillo; 47% mos la distancia de desplazamiento midiendo la en Ruta 12 km 104, Isla Talavera y 40% en Ruta separación entre un túmulo nuevo y el túmulo 5km 224, Bragado. Estorepresenta lamásalta in abandonado más cercano. La duración de cada cidencia de un patógeno en hormigas coloradas coloniaen un mismo lugarfue calculadaconside registrada en América del Sur. rando lafecha en lacual una coloniafue localiza da en un nuevo sitioy lafecha en lacual el túmu Impacto de T. solenopsaeen hormigas coloradas lo de dicha colonia fue encontrado abandonado. nativas. Una vez determinado el agente más co Ladensidad media de colonias activas por fe mún, nuestroprincipal objetivofue determinaral cha de monitoreo fue cíclica, pero decreció de gún efecto regulador sobre las poblaciones de S. 162 a28 colonias porhectárea (Fig. 2). Lasvaria richteri. Paraésto se hicieron estudios de campo cionescíclicas no correspondieron acambioscli y laboratorioanivel poblacional, anivel colonial máticos estacionales. Estareducción del 83% en ya nivel individual. ladensidadesconsistentecon la hipótesisde que • Estudiosde campo. A nivel poblacional, estu enemigos naturales de las hormigas puedan estar diamos la relación huésped-patógeno durante limitando el desarrollo de colonias y crecimiento cuatro años en el área de Saladillo. Seestablecie- de laspoblaciones en América del Sur. • Coloniassanas Coloniasinfectadas 20 - 160 Qu~) 15 - 120 ,-lQ~~-lJ l-l u e~, QJ ~ lo-l lo-l e, e, 10 - 80 ..~(.1..) ·a~(1) -~ - o o o o U 5 - 40 U ~L lj O_ '- '- '- Mes 10 11 1 2 3 4 6 7 9 11 12 2 3 4 6 7 4 7 9 Mes 1988 1989 1990 1992 1993 Fecha de monitoreo Fig.2.Densidadmediade coloniasactivasde S.richterisanaseinfectadasconT solenopsaeenlas parcelasde Sa ladilloparacadafechade monitoreo. 20 BRIANO,J.A., Thelohaniasolenopsae en elcontrolbiológicodehormigas Muchos factores bióticos y abióticos podrían los muy frecuentemente. Elporcentaje promedio ser responsables de la disminución de la densi de túmulos encontrados abandonados en cada dad de colonias activas, pero, por varios motivos monitoreo fue de 36 ± 20% (rango 8-75%) y el mencionados a continuación, creemos que la porcentaje de túmulos nuevos fue de 30 ± 19% presencia del microsporidio fue la más evidente. (rango 5-69%). No seobservaron diferencias sig Lareducción de laspoblaciones no fue debida al nificativasentre el movimientode coloniasenfer movimiento de las colonias, pues movimientos maso sanas. hacia afuera de lasparcelas deberían balancearse Encontramos una alta relación entre el porcen con movimientos hacia adentro de las mismas. taje detúmulos nuevos yabandonados(y= 3,01 + Tampoco parece probable que la reducción se 0,77x;r2=0,72;F=33,64;gl= 1,13; P<0,0001). deba a la falta de alimento. Tennant & Porter Laaparicióndehormiguerosnuevos estuvo media (1991) mostraron que las hormigas coloradas en namente asociada alalluviacaída (y=7,64+0,23x; EE.UU. sealimentan de varios sustratoscomo in r2=0,44; F=9,99; gl=l, 1.3; P=0,008), provocando sectos,exudadosde homópteros, jugos vegetales, picos deactividaddespuésdeuna lluviaimportan néctar y semillas; por lo tanto, resulta poco pro te. Por el contrario, no tuvo relación con la tem bable que en una pastura con hormigueros en peratura. Se observó alta frecuencia de movi densidades lejanas a la capacidad de carga, las mientosen verano yen invierno. Ladistancia fue fuentes de energía sean limitantes. Estudios preli de .3,7±2,.3m (rango 1-1.3)y la duración de un minares con cebos trampa determinaron que S. túmulo en la misma posición fue de 3,1 meses. richteri fue la especie de hormiga dominante en Sólo un 5% de los hormigueros mantuvieron su el áreade estudio. Estomuestra la alta capacidad posición porun año. competitiva de esta especie. La reducción no se Paralelamente al estudio poblacional con las correspondió con ningún cambio importante en parcelas, comparamos algunos atributos básicos la lluvia caída para ese período, y dado que los entre lascoloniasenfermasysanas,asaber: volu inviernosduranteel períododeestudiofueron re men de los túmulos y composición de las colo lativamente benignos comparado con series his nias (presencia de reinas múltiples, número de tóricas, debería haberse esperado un aumentoen reinas por colonia, presencia y abundancia de la densidad de colonias. crías y sexuados). Para ello, medimos la altura, Elporcentaje mediode colonias infectadas con ancho y largo de 96 túmulos, de los cuales un T. so/enopsaefue del 22,4% al comenzar el estu 45% correspondió a colonias enfermas. El volu dio, seincrementó aun máximo del 50% en abril men de lostúmulossecalculócon lafórmula V = 1992 y fue 35,7% al final del estudio. Estospor 2/3 1t X altura x ancho/2 x largo/2 (Porter et al., centajes son unos de los másaltos registrados pa 1992). De las 96 colonias, 76 fueron excavadas raestepatógeno en América del Sur.Laprevalen (54% enfermas) para estudiar su composición y cia de T. so/enopsae mostró una relación débil colocadas en baldes de 10 1itros entalcados para mente negativa con la densidad de colonias (y = evitar el escape de la colonia. Una vez en el la 3.5,3-0,099 x; r2 = 0,21; F= 4,8; gl = 1, 18; P= boratorio, lashormigas fueron separadas del sue 0,04) Yuna fuerte relación directa con lalluvia re lo por medio de flotación con agua (Banks et al., gistrada entre monitoreos (y= 8,49 +0,1.5x; r2 = 1981). Posteriormente, secolocaron en bandejas 0,60; F= 16,3; gl = 1, 11; P= 0,002). Estoúltimo hasta serexaminadas. Todas las reinas encontra esconsistente con Franz (1971) y Tanada & Kaya dasfueron disectadas para confirmar sufertilidad (1993) quienes mencionan que la lluvia y hume y se contabilizó la presencia y abundancia de dad relativa favorecen las infecciones con proto crías y sexuados. zoos al disminuir la desecación de las esporas y Elvolumen de los túmulos de colonias enfer aumentar su persistencia y dispersión en el am masfuede4,9 ±I,Olitros, significativamenteme biente. Thelohania solenopsaefue elúnicoenemi norque el volumen de lassanasde 14,7± 1,8 li go natural con alta prevalencia dentro de laspar tros (t= -4,43; gl = 94; P< 0,0001). Todas lasdi celas. Lapresencia deotros potencialesagentesde mensiones de los túmulos de colonias enfermas control como V invictae, Solenopsis daguerrei fueron significativamente inferiores a las sanas (Santschi)y M. annellisaefueocasional einsignifi (Fig. 3). Esto sugiere que la presencia de T. cante (1,8%);1,4°;;)Y0,7%, respectivamente). solenopsaedisminuyeel vigorde lascolonias re Lascolonias de S. richteri movieron sustúrnu- duciendo el número de obreras y/o su nivel de 21 Rev.Soco Entomol.Argent. 580-2), 1999 emergencia de machos en colonias enfermas cu • Coloniassanas Coloniasinfectadas yo impactopodríaserimportanteen lacapacidad 40-,----- reproductiva de laspoblaciones. No seencontra ron diferencias significativas en otros parámetros 30 estudiados de la composición de las colonias. •Estudios de laboratorio. Longevidad de colo 20 nias. En 1992, 14 colonias enfermas y 16 sanas de S.richteri fueron colectadas en la Isla Talave ra, lugar con alta infestación con T. solenopsae. ]0 Dado que la mayoría de lascolonias eran polígi nas y presentaban distintogrado de desarrollo, se Longitud(cm) Ancho(cm) Altura(cm) Volumen(1) fragmentaron en subcolonias de una reina, 50 obreras pequeñas y 50 obreras grandes. Lascolo Fig. 3. Dimensiones de los túmulos de colonias de S. nias se mantuvieron en cría bajo condiciones richterisanaseinfectadascon T.solenopsaeen Saladillo. normalesde laboratorio (Banks etal., 1981) a28 29 -C Y60-80(Y<) de humedad relativa. actividad y esconsistente con lo dicho por Knell La longevidad de las colonias infectadas con et al. (1977) para S.invicta queel progresivo de T. solenopsaefue sensiblemente más corta que la teriorodel cuerpo graso puede causarel debi1ita de las sanas (Fig. 4). Después de tres meses de miento de las hormigas huéspedes. cría, la mortalidad de las colonias enfermas fue Tambiénencontrarnosquelafrecuenciade co de 92% contra 49% de las sanas lMétodo Lo lonias con crías de individuos sexuados fue muy grank (Mantel & Haenszel, 1959); X2 = 6,0; gl = inferior en colonias enfermas. El porcentaje de 1; P< 0,025]. Esto sugiere un efecto letal del pa colonias con crías de sexuados fue del 17°/<) para tógeno en coloniasde laboratorio bajo estrés yes colonias enfermas y del 37% para las sanas (X2 = consistente con los resultados de los estudios de 3,922; gl = 1; P< 0,05). Aunque esta diferencia campo mencionados anteriormente. pudo deberse al hecho de que las colonias pe Supervivencia de obreras. En 1995, dos colo queñas y menos desarrolladas producen menos nias enfermas y dos sanas fueron excavadas en sexuados y no al efecto directo del patógeno Saladillo, traídas al laboratorio, y separadas del (Markin et al., 1973). suelo por flotación. Un total de 160 obreras fue Se observó un retraso de cuatro meses en la seleccionado al azar (20 obreras grandes y 20 100 -----_._--------- ,0- - - - - - - - - - - -o p-------o . Coloniassanas o - -CJ- - Coloniasinfectadas o 20 40 60I 80I Días Fig. 4.Mortalidadde coloniasfragmentadasde S.richterisanaseinfectadasconT.solenopsaeycriadasenlabora oc. torioa28-29 22 BRIANO,J.A.,Thelohaniasolenopsae enelcontrolbiológicodehormigas chicas de cada colonia). Lasobreras selecciona Rangode hospederos en el campo. Con el obje das fueron colocadas en grupos de lOen peque tivo de determinar si otras hormigas son huéspe ñas celdas (4 x 4 x 2 cm) de bandejas de plástico des naturalesde este microsporidio, serelevaron con una basede algodón húmedoytapa transpa 15 sitios infestados con T. solenopsae según el rente y mantenidas en completa inanición hasta relevamiento de patógenos. Encada sitio coloca· su muerte. La prueba fue realizada a 27 "C y 60 mos sobre el suelo 10 cebos trampa compuestos 80% de humedad relativa y secomparó la morta.. de un pequeñofrasco de vidrio o tubo de ensayo lidad de lasobreras enfermas y sanas. con una rodaja de salchicha tipo Viena en su in La tasa de mortalidad en obreras de colonias terior. Después de 20 minutos, los cebos fueron enfermas fue significativamente mayor que en retirados y las hormigas atrapadas se conserva las sanas (Fig. 5). Enobreras pequeñas, después ron en alcohol para luegoserexaminadaseiden de tres días de inanición, el 75°!cl proveniente de tificadastaxonómicamente. Labúsquedade T. so colonias enfermas había muerto comparado con lenopsaeserealizómacerandoen agua partede la sólo un 43% en obreras de colonias sanas (X2 = muestra obtenida en el campo y examinando el 4,5; gl = 1; P< 0,05). El día cuatro, cuando to extracto bajo microscopio de contraste de fase das las obreras de colonias enfermas habían (400x). Seexaminaron 159 muestras de hormigas muerto, todavía un 8% de las obreras sanas so dentrode siete génerosy dos subfamilias, asaber: brevivía. Enpromedio, la supervivencia de obre subfamiliaMyrmicinae, S. richteii(69), Solenopsis ras provenientes de colonias enfermas fue 8,8% sp. (6), Pheidole(47), Acromyrmex(23), Cremato- más corta que en sanas (3,1 versus 3,4 días; t = .gaster (1); subfamilia Formicinae, Camponotus 2,691; gl = 78; P= 0.0(87). Paraobrerasgrandes (10), Prenolepis (2), Brachymyrmex(1). Thelohania (Fig. 5), después de cuatro días de inanición, la solenopsaeestuvo presente sólo en elgénero Sole mortalidad de individuos de colonias infectadas nopsis. Selo encontróen 19 (27,5%) coloniasde S. fue del 95% contra sólo el 33% en obreras sanas richteriyen 1(16,7%))de Solenopsis sp. (X2 = 16,45; gl = 1; P < 0,(01). En el día seis, cuando todas las obreras de colonias enfermas Consideraciones finales. Thelohania solenopsae habían muerto, el 8% de las obreras sanastoda fue el enemigo natural más común en poblacio vía sobrevivía. Enpromedio, obreras grandes de nes nativas de S. richterien la provincia de Bue colonias enfermas sobrevivieron 29,2% menos nos Aires. La disminución de la densidad de co queobreras sanas (3,4 versus 4,8 días; t= 5,633; lonias activas en el largo plazo, la fuerte asocia gl = 78; P<0,0(01). ción inversa entre el tamaño de montículo y pre- 100-r------ ~ e; 80 -""tct:ll ttl ;:j S 60 ;:j --D--Obrerasgrandes u ttl infectadas ""c:l 40 -ttl -C>-Obreraspequeñas ".".c..:.l infectadas ..t.t.l. ~ 20 ----- Obrerasgrandes O sanas ~ ------- Obreraspequeñas O I I ,---,- sanas O 1 2 3 4 5 6 7 8 Días Fig.5.Mortalidaddiaria deobrerasde5. richierigrandesy pequeñas,sanaseinfectadasconT.solenopsae, man tenidasen laboratorioencompletainanicióna27oc. 23 Rev.Soco Eniomol.Argent.58(1-2),1999 sencia del microsporidio, el aumento de la tasa 1980. Incidence ofpathogens in fire ants, 50 de mortalidad y lamenorlongevidaden laborato lenopsis spp. in Brazil. Fla. Entomol. 63: rio de colonias enfermas, y la menor superviven 345-346. e cia de obreras enfermas en laboratorio, eviden JOUVENAZ, O. P., S. LOFGREN & W. A. BANK5. cian que T. solenopseetuvo un efecto perjudicial 1981. Biological control of imported fire ants: sobre poblaciones, colonias e individuos de S. A review ofcurrent knowledge. Ann. Entorno/. richteri en laArgentina. Aunquemuchosaspectos SocoAm. 27: 204-208. de su ciclo biológico, transmisión y propagación KNELL,J.D., G. E.ALLEN& E.1. HAZARD. 1977.Light deben todavía dilucidarse, la utilización de este and electron microscope s~udy of Thelohania microorganismo para el control biológicode hor so/enopsae n. sp. (Microsporida: Protozoa) in migas coloradas semuestra promisoria y debería the red imported fire ant, Solenopsis invicta. l. ser considerado para disminuir la incidencia de Invert. 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