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Principales Enfermedades De Los Frutales De Hoja Caduca En Chile PDF

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ADRIANA PINTO OE TORRES HARLEY ENGLISH MARIO ALVAREZ ABURTO INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS Con el patrocinio de PREFACIO La presente publicación constituye para mi una especial satisfac­ ción, porque encierra aspectos muy significativos de mi vida. Uno de ellos, haberla escrito en conjunto con el Profesor Harley English, quién no sólo ha sido mi maestro y guía en Patología I ru- tal, sino un amigo muy preciado. Asimismo, deseo valorar la colaboración del Dr. Mario Alvarez, particularmente en los capítulos sobre verticilosis y oidio en fru­ tales de carozo y pomáceas; además de su participación en las correcciones generales del manuscrito. La edición de este libro viene a ser la última etapa de un proceso que ha motivado largas y duras jornadas de trabajo y responde al anhelo de entregar el conocimiento y la experiencia adquirida a las futuras generaciones. (C) Instituto de Investigaciones Agropecuarias, INIA Ministerio de Agricultura Segunda Edición y ADRIANA FINIO DE TORRES Inscripción N2 89.153 ISBN 956-7016-03-8 ' Derechos exclusivos reservados para todos los países. Santiago de Chile - Enero 1994 Edición: Adriana Pinto de Torres Diserto de interior y Portada: Astrid Van den Bosch A. Corrector: Luis Puebla L. Impresión: Impresora Creces. Impreso en Chile/Printed in Chile 10 Pr>nop»Wf enfermedad?» iit lo» fruíale» de hoja caduca en Chile En este trabajo no se incluyen las enfermedades causadas por virus y micoplasmas, los desórdenes abióticos que suceden en el huerto, ni las enfermedades de postcosecha de frutales de carozo y pomáceas que ocurren en el país. LA PRESENCIA DE ENFERMEDADES Se agrega al final de la publicación, un glosario de términos fitopatológicos para una mejor comprensión del texto por parte EN LAS PLANTAS del lector. CONSIDERACIONES GENERALES -y Los agricultores, a menudo, pueden sentirse confundidos por el numeroso tipo de daños que suelen presentarse en las plan­ tas. En algunos casos, sólo un especialista con bastante expe­ riencia en patología vegetal será capaz de identificar una en­ fermedad específica, pero en la mayoría de las enfermedades, una persona que realice una observación cuidadosa puede identificarlas con cierta seguridad, si estudia la sintomatolo- gía de la planta enferma. SINTOMAS DE ENFERMEDAD Según Anderson (1956), la primera interrogante, es saber cuán­ do las condiciones anormales observadas se deben a enferme­ dades, pestes, o daños ya sea mecánicos o causados por anima­ les. Por ejemplo, un árbol que presente amarillez o clorosis, puede haber sido cercenado bajo el suelo por roedores, tener sus raíces destruidas por alguna enfermedad, por nematodos, exceso de agua, etc. El encarrujamiento de las hojas puede deberse a pulgones, hongos, virus, etc. La segunda pregunta a formularse, es si los síntomas se presen­ tan sobre algunos ejemplares de la plantación o si abarcan un gran número de plantas. Si la afección es general, el agente causal puede ser una bacteria, un hongo, factores climáticos adversos, o contaminación ambiental. Si es localizada, se pue- e pensaren un problema radicular, especialmente si la planta Presenta crecimiento débil y/o clorosis. 12 Principal«« enfermedades de los fruíale* de hoja caduca en Chita En el caso de una distribución generalizada de la afección en la «tiro de munición" (Ej. Stigmina carpophila) o si hay síntomas parte aérea de la planta, los siguientes síntomas serán clave para tales como amarillamiento o defoliación. El daño que semeja tiro identificar la enfermedad: de munición o perforación en la hoja se puede originar también por virus, fitotoxicidad, etc. a) Cambios de coloración: Si la planta entera presenta cam­ bios de color sin evidencia de manchas en las hojas, el proble­ d) Defoliación: Algunas enfermedades de la hoja producen su ma podrá ser de origen fisiológico, provocado por un daño caída (defoliación). A veces, sólo una leve infección de la lámina radicular o del tronco, o debido a métodos de cultivo causará defoliación, debido a la presencia de toxinas producidas inapropiados. Un examen del tronco y sistema radicular revela­ por el patógeno, las cuales originan una prematura formación de rá la presencia de raíces muertas o cancros en el tronco. Algu­ la capa de abscisión del pecíolo, en el punto de unión con la nos virus, como el que produce la amarillez del duraznero, tam­ ramilla. Antes de la defoliación es posible el amarillamiento de la bién producen amarillez generalizada, pero ésta es acompaña­ lámina de la hoja. La "roya" de los frutales de carozo (Tranzschelia da por otros síntomas. discolor) y el virus del "moteado mohoso del cerezo", son ejem­ plos característicos de enfermedades defoliantes, mientras que b) Marchitez o atronamiento de los brotes o de la planta en la "sama del manzano" (Venturia ¡naequatis), donde no hay entera: El atizonamiento de los brotes del peral, seguido por defoliación, la pérdida de hojas sólo se presenta cuando la enfer­ quemadura de las hojas, es un síntoma característico de "tizón medad está muy avanzada. bacterial", provocado por el ataque de la bacteria Pseudomonas syringae y precedido por atizonamiento de las flores. En La defoliación puede resultar del uso inadecuado de un duraznero la marchitez de una rama se debe frecuentemente a agroquímico. Por ejemplo, los durazneros pulverizados durante un área muerta, que la rodea bajo la porción marchita, lo cual tiempo muy húmedo con caldo bordelés botarán la mayoría de puede ser motivado por daño de frío, un cancro de "cáncer las hojas unos días después de la aplicación. bacterial" o pudrición del tronco, etc. También la verticilosis (Verticilüum sp.) ocasiona marchitez, principalmente en las ho­ e) Deformaciones: El ampollamiento de los brotes u hojas, las ras de mayor calor. agallas, la excesiva producción de brotes, etc., indican enferme­ dades específicas, aunque acompañadas de otros síntomas. Es­ c) Hojas y frutos manchados: La mayoría de las enfermeda­ tas deformaciones pueden ser debidas a muchos agentes. Ob­ des de los frutales presentan manchas en hojas y/o frutos. El sérvese: 1) a menudo las agallas son el resultado del ataque de tipo de mancha es de gran importancia en el diagnóstico acerta­ msectos, pero su tamaño y forma las distingue de aquéllas cau­ do de la enfermedad. Hay que observar las siguientes caracte­ sadas por hongos y bacterias. I as agallas del tallo causadas por rísticas: color, tamaño, forma o apariencia (angular o circular), bacterias son fácilmente reconocibles en muchos huéspedes, bordes (definidos o indefinidos), efecto sobre el tejido de la hoja ™as esta misma enfermedad en manzanos se confunde con la (si éste muere o sobrevive), carácter de la superficie (presencia ormación callosa de la unión del injerto, la cual no es de origen o ausencia de un crecimiento aterciopelado o manchas diminu­ parasitario. 2) el inmoderado crecimiento, engrosamiento y tas negras bajo o sobre la superficie de la hoja) y localización encarrujamiento de las hojas del duraznero son característicos sobre la hoja o el fruto. Se deberá observar, de igual modo, si el e a "cloca" (íaphrina deformans), pero este síntoma no debe tejido de la mancha de las hojas se desprende, resultando un c°nfundirse con el ataque de pulgones, aunque a menudo 14 Principal«» enfe»m*<J*de» de lo» fruíalo de hoja caduca en Chile ambos se presentan juntos. 3) Una desmesurada producción de osecha mecanizada de frutos realizada por equipos pelos radiculares en manzanos origina la "proliferación de raí­ Aradores mal usados puede causar daño al tronco en algunos ces" producida por la bacteria Agrobacterium rhizogenes, la que frutales. no debe confundirse con la formación de vesículas, nodulos y agallas en las raíces, originadas por el ataque de pulgón lanígero y nematodos. , parición de los frutos: Las pudriciones de los frutos son de especial importancia, por las enormes pérdidas que producen. En algunos casos estas ampollas o vesículas están formados por I a identificación de una enfermedad que ocasione pudrición de una combinación de hongo y células del tejido del huésped. Esto frutos en particular, se hará en base a las siguientes caracterís­ sucede en otros países con el "nodulo negro" del ciruelo ticas: (Apiosporina morbosa), y consiste en que a lo largo de los brotes se presentan áreas elongadas negras y abultadas. 1) Epoca de su aparición (en la inmadurez, a la madurez o des­ pués de la cosecha); 2) asociación con daños o heridas; 3) tama­ f) Cancros: Un cancro es un área enferma en el tronco o en una ño y localización sobre la fruta en el caso de manchas y tipo de rama y que produce la muerte de la corteza dentro de la zona pudrición; 4) color de la superficie de la pudrición; 5) presencia infectada. de cuerpos frutales del hongo en el área podrida; 6) carácter de la pudrición (acuosa, blanda, firme, seca o esponjosa) y 7) de for­ Las áreas cancerosas pueden ser de superficie suave, rugosa o ma (cónica, cóncava o superficial) aun corte transversal del área escamosa, de tamaño variable, superficiales o profundas, llegan­ enferma. do a alcanzar a la madera. Los cancros de brazos o de las ramas, debido a "citosporiosis" (Cytospora leucostoma) tienen una su­ Este grupo incluye, también, cierto número de enfermedades no perficie rugosa, con una clara separación entre las partes sana y parasíticas, tales como, la "escaldadura blanda" de la manzana, la enferma de la corteza. "corazón acuoso" y varios tipos de pudrición internas. A menu­ do, el nombre común de la enfermedad proviene de su síntoma Monilia laxa, causante de la"pudrición morena'' produce peque­ más característico: "pudrición negra", "pudrición blanda", ños cancros que comprometen la corteza y el cambium de ra­ "pudrición morena", "cavidad amarga", etc. mas y ramillas, ocasionando algunas veces su muerte en fruta­ les de carozo. b) Pudriciones de las raíces y de la madera: La muerte y La corteza escamosa, con anillos concéntricos anuales y pe­ pudrición de las raíces resulta del ataque de ciertos hongos que queños cuerpos frutales de color rojo presentes en manzanos permanecen en el suelo. Estas enfermedades son generalmente y otras especies, corresponde a "cancro europeo" (Nectria causantes de síntomas en la parte aérea. Un follaje de color cla­ galligena). ro, de todo o parte del árbol, generalmente indica la presencia e Pr°blemas radiculares, pero en algunos casos el daño se en­ Las áreas muertas en la corteza también pueden deberse a daño contrará sobre el tronco cerca del suelo, más bien, que en las de frío, como los que se presentan en las uniones de las ramas y a,<r s. ti daño puede deberse a efectos de frío, ataque de roe­ el tronco de los manzanos, después de un invierno frío y seco. ros, bongos o bacterias. 16 Principóle« enfermedad«* de lo* (fuUle* de hofa c«dik a en Chile * »• * h01* '“l"“ *” Cl“1* 17 Si las raíces enfermas del manzano están quebradizas y muy se­ cas, con incrustaciones negras, se puede sospechar de un caso I . PARTE de "pudrición negra de las raíces" (Xylaria digitata). En durazneros enfermos, la presencia bajo la corteza del tronco FRUTALES DE CAROZO y raíces de un micelio blanco en forma de abanico, podría deber­ se a "armillaria" (Armillaria mellea). CANCER BACTERIAL Y TIZON En cerezos se presenta en Chile la llamada “pudrición blanca" DE LOS FRUTALES DE CAROZO de la raíz causada por Rosellinia necatnx. La "pudrición del cue­ llo" de los frutales, provocada por varias especies del género La enfermedad ampliamente conocida como: "cáncer bacterial", Phytophthora, se caracteriza por cancros alrededor del cuello, "gomosis bacterial" y "tizón bacterial"; en inglés: "bacterial sobre o bajo el nivel del suelo, acompañado de pudrición y canker", "bacterial gummosis" y "bacterial blast", ataca la ma­ ennegrecimiento de las raíces. yoría de las especies cultivadas de Prunus y u ñas pocas especies de Pyrus y Malus. En estos huéspedes, precisamente, ha sido i) Excreciones y gomosis: Existe una serie de enfermedades encontrada en muchas partes del mundo. Es particularmente que van acompañadas de una abundante exudación de goma de severa en frutales de carozo en Inglaterra, Europa continental, los tejidos afectados, como en el caso de "cáncer bacterial", la Nueva Zelandia, Chile, Sudáfrica y en las regiones del sudeste y "pudrición del cuello", etc., en que aparece goma en las ramas y de la costa del Pacífico de EE.UU. de Norteamérica. tronco de los árboles. Generalmente, la goma presenta color ámbar o castaño rojizo. La presencia de cáncer bacterial en Chile sólo se estableció defi­ nitivamente en 1963, cuando Romoli publicó los resultados de Esta goma, también es secretada por la planta como respuesta al su investigación, informando de su ocurrencia desde Vallenar a ataque de algunos insectos y a problemas fisiológicos. Aysén, y que ésta constituyó una epifitia en la primavera de 1957 (Romoli, 1963). En exámenes de huertos practicados por English, Moller y Pinto de T., en 1966 se le observó dañando especies de REFERENCIAS Prunus y Pyrus. Actualmente, es frecuente encontrar la enfer­ medad en ciruelos, cerezos, damascos, almendros, perales, Anderson, H.W. 1956. Diseases of fruit crops. New York. McGraw-Hill etc-, en las distintas áreas frutícolas del país. pp. 14-17. SINTOMAS orma más destructiva de la enfermedad ocurre como cancros una IC0S, Cn mot*° 8er|eral, en troncos y ramas madres, o como necrosis completa de una o más ramas, o del árbol entero. 18 rnfcrm«d*<4#t .ir lo( frullici d« ho)» radura *n Chili En la mayoría de las especies de Prunus, una exudación profusa • nes Eventualmente, muchas de las áreas infectadas caen de goma ocurre cerca ¿el margen del cancro (fig. 1 A). Si la parte !fS'do una apariencia de "tiro de munición". Un repentino externa de la corteza es removida, son a menudo vistas en el rhitamiento en los extremos de los terminales de las hojas, floema estrías y manchas acuosas, pálidas, color castaño rojizas, "ucede también a inicios de la primavera. Esta fase de la enfer- extendiéndose desde el ápice superior al inferior del cancro. S edad parece ser muy común en ciruelos, especialmente, en Cuando ocurre necrosis completa de una rama o del tronco, apa­ los cultivares Duarte, Santa Rosa y Wickson, pero esto, rara vez, rece comúnmente un exudado acuoso, el cual, a causa de su es de importancia económica. olor agrio, lleva la denominación de "savia àcida". La necrosis puede extenderse hacia abajo del tronco, pero rara vez bajo el ORGANISMO CAUSAL nivel del suelo. Así, aunque las partes del árbol sobre el suelo puedan morir, la porción basai del tronco y las raíces permane­ Pseudomonas syringae van Hall es el nombre de esta bacteria cen vivas y aún aptas para producir nuevos retoños (fig. 1B). fluorescente fitopatógena originalmente aislada de lilas, pero posteriormente encontrada en un amplio rango de plantas hués­ Las ramas afectadas en forma individual pueden no crecer en pedes anuales y perennes. También un gran número de espe­ primavera, o ellas producir flores y hojas, y luego morir. Las áreas cies relacionadas con P. syringae han sido aisladas e identifica­ muertas son invadidas algunas veces por Cytospora leucostoma das. La mayoría están limitadas en su gama de huéspedes a un Sacc., la cual, al finalizar la temporada, termina por destruir las solo género o familia de plantas, y caracterizadas por la produc­ ramas o el tronco. ción de un pigmento verde fluorescente. Una proposición de Young et al. (1978) trata a estas especies o biotipos, que son Las yemas latentes o semilatentes de Prunus infectadas pueden distinguibles solamente con dificultad de P. syringae, como no brotar en la primavera. Ellas son de color castaño y, a menu­ patovares (pv) de esta especie. do, están cubiertas con goma (fig. 1C). Tales síntomas son simi­ lares a aquéllos causados por el hongo del "tiro de munición" Siguiendo aquella proposición, las Pseudomonas que causan Stigmina carpophila (Lev.) Ellis. en damasco y duraznero. Las cancro y tizón en los frutales de carozo son las que se indican: P. flores de los frutales de carozo y, especialmente, del almendro syringae pv. syringae en frutales de carozo, incluyendo almen­ pueden repentinamente marchitarse y volverse de color casta­ dro^ mundialmente en manzanos y perales; P. syringae pv.mors- ño claro. La necrosis, entonces, se extenderá hacia la rama de prunorum en frutales de carozo, principalmente en Gran Breta­ soporte para formar un cancro, el cual puede o no exudar goma ña, Europa, Noreste de Estados Unidos y el adyacente Canadá; P. (figs. 1Dy1E). syringae pv. persicae en duraznero en Francia; P. viridiflava en damasco en Francia, y P. amygdali Psallidas y Panagopouios en El patógeno ataca algunas veces frutos jóvenes, aún verdes, de almendros en Grecia, 1 urquía y Afganistán. En (.'hile, P. cichorii cerezo y otros frutales de carozo, formando lesiones pequeñas, está asociado con una "mancha gomosa", desorden que ocurre hundidas, de color castaño oscuro, las cuales pueden deformar en frutos de nectarinos (Pinto y Carreño, 1983) (fig. 1F). severamente la fruta a la madurez. Lesiones aproximadamente circulares, algo angulares, de 2 a 4 mm en diámetro, pueden for­ P- syringae pv. syringae es una bacteria en forma de bastón, gram marse en las hojas temprano en primavera. Un halo amarillento negativo, de 0,7 - 1,2 por 1,5 - 3,0 um, con uno o varios flagelos rodea generalmente el centro necròtico de color castaño de las polares. 20 Principal«« •níarmwiad«! d« lo* frutal«» d« Hoja caduca «n Ch»l« La bacLeria se presenta sola, en pares o en pequeñas cadenas. Es favorables, el patógeno parece capaz de multiplicarse espe­ un aerobio estricto, oxidasa negativo, y capaz de usar un gran cíficamente sobre su huésped y desde allí es diseminado am- número de compuestos como fuente de energía. La mayoría de liamente por la lluvia hasta sitios de infección adecuados los aislamientos son positivos a la licuación de la gelatina e (Crosse, 1966; Latorre et al. 1985; Wimalajeewa y Flett, 1985). hidrólisis de la aesculina, aunque negativos para la actividad de Para la fase de cancro de la enfermedad, se piensa que los sitios la tirosinasa y la utilización del tartrato. En ciertos medios, por incipales de infección, sean las cicatrices que dejan las hojas al ejemplo, en King's B, el organismo produce un pigmento verde caer. Hay fuerte evidencia de este modo de penetración en fluorescente, soluble en agua. La temperatura óptima para su duraznero con pv. syringae en California y Nueva Zelandia, con crecimiento es 25 a 30°C, pero algunas razas son capaces de re­ pv.persicae en Francia, y en cerezo con pv. mors-prunorum en producirse a temperaturas tan bajas como 4°C. Asimismo, en la Inglaterra. Sin embargo, algunos investigadores (Endert y Ritchie, mayor parte de las veces, los aislamientos inducen una reacción 1984a; Hattingh, Roos y Mansvelt, 1989) obtuvieron resultados de hipersensibilidad en hojas de tabaco, producen la toxina negativos con inoculaciones en la cicatriz de la hoja. Estudios siringomicina, y pueden actuar como agentes formadores de realizados en diferentes áreas indican que las yemas latentes del hielo, al servir de núcleo de éste ("ice-nucleating agents"). Test almendro, duraznero y cerezo dulce, también son sitios impor­ fisiológicos, y la producción de siringomicina, han ayudado a dis­ tantes de infección. Heridas de poda y otros daños pueden tam­ tinguir pv. syringae de pv. mors-prunorum, que es el otro biotipo bién servir como sitios de penetración. Sin embargo, en algunas que comúnmente ocurre en frutales de carozo (Latorre y Jones, áreas, las heridas parecen jugar un papel mucho menor en el 1979; Seemuller y Arnold, 1978). La patogenicidad en plántulas síndrome de la enfermedad. Durante el tiempo frío y húmedo de de duraznero Lovell puede ser usada para separar estos dos primavera, la infección suele darse en las yemas florales y foliares patovares de la mayoría de las otras especies de Pseudomonas abiertas, yen hojas, flores, brotes verdes, frutos y pedúnculos, (Otta y English, 1979). Un bioensayo usando cotiledones de esto da lugar a la fase de tizón de la enfermedad. Se cree que la plántulas de duraznero, fue desarrollado por Endert y Ritchie infección, como tizón, ocurre en especial, a través de estomas o (1984b) para la detección de patogenicidad entre patovares de heridas, incluyendo los tejidos acuosos inducidos por tempera­ P. syringae y razas de pv. syringae. turas de congelación. I os cancros inducidos por infección a fines .de otoño e invierno se desarrollan durante el estado de latencia CICLO DE IA ENFERMEDAD del árbol y temprano en primavera. Por ello, y posteriormente, los árboles llegan a ser resistentes a la infección y al desarrollo La bacteria, cuando no actúa como patógeno, vive como un de cancro hasta el término del otoño (Cameron, 1962; Crosse, epífito omnipresente sobre las partes aéreas del huésped (fig. 1966; Davis y English, 1969). La mayoría de los cancros son más 1G) (Crosse, 1966; English y Davis, 1960; Latorre y Jones, 1979). anuales que perennes; los tejidos infectados son literalmente El patógeno ha sido también aislado desde las partes aéreas de cercados por un callo, durante, mediados, y a fines de primave- varias plantas no huéspedes, desde restos de plantas, y desde la *,a' niayor parte de las bacterias mueren en los cancros que superficie de malezas sanas en el huerto (English y Davis, 1960; enen su crecimiento durante el verano, pero muchos inves- Latorre y Jones, 1979; Waissbluth y Latorre, 1978). Pero si las 'gadores (Endert y Ritchie, 1984a; Otta y English, 1979) infor- bacterias presentes sobre plantas no h uéspedes, o en restos ve­ H\an ^abor encontrado bacterias viables, dentro, o en tejidos getales existentes en el huerto, juegan un rol en el ciclo de la yacentes, a tales cancros durante ese período. enfermedad, ello no ha sido determinado. Bajo condiciones 23 22 Pr>ncip*!«t enlerm»d«dci de lo* fruì*!»« de ho|« riduco «r> Chil» «hnM*«*“ * k“ * h°H Ellos indican que algunos de estos cancros terminados en vera­ -C2= <t«0: ®c3 J2 <o o suge- no pueden llegar a ser activos nuevamente a fines de otoño. Las O * S "S han ilonsfe ccucaiolense asl dpea rteizcóenr naolg suen raesa vcteicvaens odruigrainnaten epl esqiguueiñeontse c paenrciorodso, io: ■« O l2=i fSlS dores syddy eehr li anlca gáptaenrenoc cpesiiruas. e.t EésCntmoa Cm icqaoeluirfeeoon nre ncs eit(aa1r, e9 blz7oao0scs) ti ,ne hartapiea nar ietrnoeptnsoe trrpentaamard aeoo nrr eitlgaep i nespaatri nerl asoee ssen,tn oecfinsea r Ormdereseeu gdploat.avdn.­ ■•a«©o2üOOc> 2-£®>CQc_>OO_•) —r=2OOcOQ•o-Í) . «> , 5^Wo .0-s©©o iooaE o»«<o-0 *.■NC©2O§ O?caCOiJ algunos investiga dos con otras especies de frutales de carozo han sido negativos. o % 2 mo Sin embargo, en una investigación reciente hecha en Sudáfrica © .y © ¿ co pae(eadElnlEpFDlaHlornmsdlAaou Elutcola inieCd oLecbnnáqtsdd ielmTtvino ouCeiee cOatnrcuenan aAiusesgec naRsmtsiNemllróha alo oEe dcrb l,nCbS s ee seádleiR taE l nés neienlsodcR,eRanfc v i etoenf lsf Eeaeahírr tsdseLrdumr èol ie aieAycotlabmjna ema aoCl Mas f dl,pssiie eecIocsjia oOaustrjsytasedemtrne e/tN e dmr rlomgsieiameaenAava np d riilbesc iDc oc lucaeelapiiiitfoniOdndamsrdi,l clao da,óaSip1 apinmzdbaldg 9a loot aa eA ipa8prc.dpdj l soL ee9ooEeerpi. l nm) isrs ls,nrDa et, L tui asdpmpocmxopEseniatuossuSp br et tc rhreeAifóeaoratnoaamada,glRszv cnm ne pnedetRapdvnotaneaesdveOei rrtcodrnj.za eeiousiL gopto,mcsye gsLea a inrqe.nOera pe dieevuI anrrneno saol i egadeltv trn ta ecareneerqp ami ajs ensouiuvevm styccenb.sié l igr tparpaissdefeieayd of aveenagicrdmcorcsniditittneoaoasaa oio qrgrcnnlnarserrliauoeee otsoesleee-assss­..­ 10 CQ i *Tooo5> °cC©. ©°ME 5Iex ->» °«EP -o2a Íí:E «o 7f-♦(£>°5No•C®£o-©-O-j=Io¡3^ > ’ U -rD¡®©oT.S-2fic©CCtO3t2a3©oo.OO ~~5 Q<©9ocp§mQ~xc20OñSS=»®>J . ) © ^Tm«»»C©®>c©i('©3Wo-OaS5P£• > pueden originarse por bacterias endófitas. latentes. sistérmicas, «a! podría sufrir modificaciones significativas fvtCp1aei.aras odí eHspsi esudsrscoeem.u v A(ctee1iaqedd9nu oa6scedsi6rml ol)ao, u hcsel oatnpánn enr tesrientifdaieunomraee icnennitnócveitenases: a,ta i pgfcraaáurdntaaoc llesae rspm bodoare cvm ctileaiuzrrcioaahczlo,io óes ns xoa p,ñn rdo ebisssr ateer:nvi b“ evulmaac rieliólonuns­­ ASCoo§<>©c1oO5<Oo09 '_Dmf52_©Sw2®t»>> l _ sagc«>®®O?3o£©-_■.cc®(-««©J«©o3O”g. TE©©EcClC©-C©©03o f ) 5£^Jf®«(juS<O=coC?o?oO ®jO■ •S se demuestraque loscancros irido. este ciclo de la enfermedad y penetración del inoculo, y es el factor ambiental más importan­ te en las infecciones de frutales de carozo". Desde que el 24 Principal«! enfermedad«* de lo»fruUlet de hoj* c j<f uc< en Chile 25 patógeno es un epífito sobre partes aéreas del árbol, la humedad los otros 5 aislamientos, la máxima fue a 21DC. En un ensa- también es necesaria para incrementar el inoculo (Latorre et al., yC°n olántulas de duraznero en crecimiento, los organismos 1985; Wimalajeewa y Flett, 1985). A pesar de la falta de informa­ fueron más virulentos a 12°C que a 7 ó 28°C (English y Davis, 1969). ción acerca de la relación de la humedad del suelo con la enfer­ medad, hay evidencia de que variaciones en la humedad del sue­ tigaciones realizadas tanto en Europa como en EE.UU. de lo por encima del punto de marchitamiento permanente no afec­ Norteamérica, indican que una interacción entre P. syringae y tan el progreso de la enfermedad. Arboles inoculados y mante­ daño por helada puede ser importante en el síndrome del cáncer nidos a un nivel de humedad bajo este punto, parecen no ser bacterial. Klement, Rozsnyay, y Arsenijevic (1974) y Weaver afectados. Los ciruelos franceses sometidos a una falta de agua (1978) trabajando con damasco y duraznero, respectivamente, severa durante la temporada decrecimiento, parecen no ser más encontraron que renuevos cortados e inoculados artificialmente susceptibles al desarrollo de cáncer (inoculación artificial), que con pv. syringae, tenían que ser sometidos a temperaturas de árboles que no lo estuvieron. En un experimento con durazneros subcongelación para desarrollar cancros típicos de la corteza. jóvenes en suelo arenoso, el riego de otoño incrementó la seve­ Resultados similares fueron obtenidos por Vigouroux (1979) con ridad del cáncer bacterial (English et al., 1980). Si este incremen­ inoculaciones de pv. persicae en renuevos de duraznero corta­ to de la humedad tiene un efecto directo en la susceptibilidad, o dos. En 1981, Weaver, González y English informaron que razas un efecto indirecto, por aumentar la población de nematodos nucleadoras de hielo, siringomicina positivas de pv. syringae, parásitos de plantas, o bien, una disminución de los nutrientes pueden originar cancros en plántulas en crecimiento de del suelo, no ha sido determinado. duraznero, en árboles de duraznero en latencia colocados en macetas y en renuevos de durazneros cortados en latencia, tan­ 2. Temperatura to bajo frío (-10°C) o no congelados. Sin embargo, los cancros eran considerablemente más grandes en los especímenes con­ La distribución geográfica y la severidad del cáncer bacterial está gelados. Cancros en ramillas sometidas a -2°C ó -6°C no fueron relacionada, en un buen porcentaje, a la temperatura. Puesto que más grandes que aquéllos en ramillas no congeladas. Un trabajo la patogénesis está muy asociada con el estado de latencia, la reciente realizado en f rancia (Pruniery I uisetti, 1983) implica la enfermedad generalmente es de menor gravedad en regiones combinación de temperaturas de subcongelación y razas do P. con temperaturas invernales, demasiado bajas para la multipli­ syringae nucleadoras de hielo, en la infección de la yema de ce­ cación de la bacteria. En un experimento realizado en California rezos y durazneros. En un estudio de infección de la hoja en guin­ (EE.UU.) con cerezos en latencia inoculados artificialmente, los dos ácidos, Sule y Seemuller (1987) informaron que las hojas lle­ cancros se desarrollaron mucho más rápidamente en el lado sur gan a ser infectadas, tan sólo, cuando previamente se ha forma­ de las ramas que en el lado norte. En otro ensayo, Otta y English do hielo en sus espacios intercelulares. El congelamiento pre­ (1970) encontraron una más alta incidencia de cancros en el lado dispuso las hojas a la infección, únicamentesi la inoculación con sur que en el lado norte de troncos de ciruelos franceses. En P- syringae pv. syringae ocurrió dentro de los minutos de deshie­ ambos casos, se pensó que la temperatura era el factor contri­ lo. Resultados algo similares han sido reportados (Vigouroux, buyente más importante. En otro estudio realizado en California, 1989) en la infección por pv. persicae de tallos de durazneros. 10 aislamientos de pv. syringae fueron inoculados en renuevos de durazneros cortados e incubados por 14 días a 12, 21 y 30°C; Una investigación (English y üavis, 1969) ha demostrado que con 5 de los aislamientos, una infección máxima ocurrió a 12°C, Plántulas de durazneros sometidas a condiciones de daño por

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