Phylogenetic relationship of six genera of the Coliadinae (Lepidoptera: Pieridae) in China based on partial sequences of EF-1α and COⅡ genes

2007·0.22 MB·

by  Xiao-Yan, Liu

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&&’，(（& )）：)&*+)&, -../&*(*0)%,)
"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
中国黄粉蝶亚科六属间基于
!"!
和 基因部分序列的系统发育关系
#$%&"
（鳞翅目：粉蝶科）
刘晓燕，吴孝兵!，诸立新
（安徽师范大学生命科学学院，重要生物资源保护与利用安徽省重点实验室，安徽芜湖 %*2&&&）
摘要：为了探讨中国黄粉蝶亚科属间的系统发育关系，我们对其中)属,种的细胞色素氧化酶!（KL!）的部分序
列和延伸因子基因（4M02"）部分序列进行了分析。分别采用最大简约法（56975"5 E6BD75=#:，NO）、最大似然法
（56975"587P$87<==F，NQ）和贝叶斯推论法（H6:$D76#7#C$B$#?$，R-）构建黄粉蝶亚科分子系统树。结果表明：在测得的
KL!基因的)*3 HE序列和4M02"基因的(&* HE序列中，有%)2个变异位点，2(2个简约信息位点，黄粉蝶亚科内各
属KL!基因@ST含量（’’U1V）均明显偏高。系统发育分析显示黄粉蝶属为亚科中较为原始的类群，分化较早，豆
粉蝶属和迁粉蝶属亲缘关系较近，但钩粉蝶属与豆粉蝶属、迁粉蝶属之间的亲缘关系还不能确定。本研究结果和
传统的基于形态学的黄粉蝶亚科的分类体系有所不同，最显著的分歧是本研究支持内群中分化最早的属应为黄粉
蝶属，而不是豆粉蝶属和迁粉蝶属。
关键词：鳞翅目；黄粉蝶亚科；4M02"基因；KL!基因；系统发育
中图分类号：W,), 文献标识码：@ 文章编号：&*(*0)%,（) %&&’）&)0&)&*0&)
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黄粉蝶亚科隶属于鳞翅目粉蝶科，全世界已知 尧，2,,3）。国内外已从分子、细胞染色体、酶学、形态
23属约%%&种（RB6H:，%&&(），我国已知)属 1,种（周 学、繁殖、行为、生态等各个领域对该亚科进行了广泛
基金项目：安徽省优秀青年基金（&*&*1&*,）；安徽省学术与技术带头人专项基金；安徽省高校生物环境与生态安全重点实验室基金
作者简介：刘晓燕，女，2,3%年生，安徽合肥人，硕士研究生，从事昆虫分子系统学研究，405678：89:13)&),*;:6<==>?=5>?#
!通讯作者 @"A<=BC=B?=BB$DE=#F$#?$，405678：G"9H;5678>6<#">$F">?#
收稿日期 I$?$7J$F：%&&)02202%；接受日期 @??$EA$F：%&&’0&*022
>期 刘晓燕等：中国黄粉蝶亚科六属间基于@H"和!BC3!基因部分序列的系统发育关系（鳞翅目：粉蝶科） >-9
深入的研究（!""#$% &’( )*++%，,--.；/&’+ &’( 0*$1#$， 密码子，因此 !BC3!基因可以作为有用的分子标记
,--.），但其系统学研究方面尚存在争议。一般认为 来解决鳞翅目较近的分歧事件，特别是属和族的系
黄粉蝶亚科属于粉蝶科的一个亚科，早期形态学研究 统发生水平（@6* /# "&?，3449）。@H"基因（细胞色
大多支持它与粉蝶亚科亲缘关系较近（2"*1%，3455； 素氧化酶"基因）是线粒体蛋白质编码基因，进化速
!6$"786，349:）。在系统起源上，;#’&<"#（% 3445）认为黄 率较快，是昆虫分子系统学研究中理想的分子标记，
粉蝶亚科为并系发生，而 )$&<=等（,-->）则认为是单 已被广泛应用于解决蝴蝶种、属、亚科间的关系
系发生。关于黄粉蝶亚科内各属的系统发生关系也 （@&1#$7’* &’( IJ#$"7’+，3444；诸立新等，,-->）。鉴于
存在争议，2"*1（% 3455）以外生殖器和翅脉等证据把黄 联合分析会增加系统发生分析的置信度，基因联合
粉蝶亚科分为33属，而对于 !"#$%&’( 和 )*’+,-,.’" , 分析被广泛运用于系统发生研究（K*’1#7$* &’(
属是否隶属于黄粉蝶亚科还不能确定。)$&<（= ,--9） 07#$8#，,--3；E*$F&$G，,---）。
则认为该亚科可分为3:属。并在此基础上，用分子 为了研究我国黄粉蝶亚科各属间的分子系统发
生物学方法证明 !"#$%&’( 和 )*’+,-,.’" 均应归入黄粉 生关系，本文测定了中国黄粉蝶亚科>属 4种蝴蝶
蝶亚科（)$&<= /# "&?，,-->）。 !BC3!和 @H"基因部分序列，结合从 L#’)&’G 检索
以往黄粉蝶亚科的系统学研究大部分都是基于 获得的中国黄粉蝶亚科蝴蝶同源序列，采用 !BC3!
形态学方面的证据，但该亚科内许多种具有迁徙行 M@H"基因联合分析方法构建分子系统树，进行了
为，或者表现出季节性表型变异，或者由于栖息地变 系统发生分析。
化而产生适应性进化，因此都会产生许多变型，导致
形态学分类的不确定性（)$&<= /# "&?，,-->；@6#A， ! 材料与方法
,-->）。近年来，国内外学者广泛采用分子标记来研
究系统发生关系，!BC3!（#"*’+&17*’ D&81*$C3!）基因是 !"! 材料
带有内含子的单拷贝基因（E*$F&$G，3444），一般其 本研究选取了所有中国分布的黄粉蝶亚科>属
第一、二密码子高度保守，但第三密码子替换常常达 4种，标本均由作者采集和收藏者提供，常温保存、
到饱和，而鳞翅目大部分系统发生信息存在于第三 常规方法干制而成。材料来源和采集时间见表3。
表! 样品来源
#$%&’! ()*+,’-).-$/0&’-$123452$6$
L#’)&’G登录号
种名 编号 采集地点 采集时间 参考文献
L#’)&’G&88#%%7*’’*?
IJ#87#% @*(# @*""#817*’"*8&17*’ @*""#817*’(&1# N#D#$#’8#%
@H" +#’# !BC3!+#’#
宽边黄粉蝶 安徽芜湖
2) ,-->Q-R !B->:,9R PS:R-9:R! )$&<= /#"&?（,-->）
0%*/1"$/+"2/ /O6O，P’6O7
斑缘豆粉蝶 安徽滁州
)S ,-->Q-> !B-R->35 !B-R->-:
3,&’"(/*"#/ @6OT6*O，P’6O7
黑角方粉蝶 四川雅安
UV ,--9Q-> !B->:,9: !B-R->-4
4/*+"(&5+,*’"( S&’&’，I786O&’
檀方粉蝶 云南橄榄坝
WB ,--9Q-4 !B->:,94 !B-R->33
4/*+"(6/*$%/&&’ L&’"&’<&，SO’’&’
尖角黄粉蝶 安徽黄山
VV ,-->Q-R !B->:,>- !B-R->3,
0%*/1"&"/#" UO&’+%6&’，P’6O7
钩粉蝶 安徽黄山
LB ,--9Q-R !B->:,>3 PS:R-9>:! )$&<= /#"&?（,-->）
7,./8#/*59*$"1.’ UO&’+%6&’，P’6O7
梨花迁粉蝶 云南橄榄坝
XU ,--.Q-9 !B->:,>5 !B-R->3-
3"#,8(’&’"85*".#$/ L&’"&’<&，SO’’&’
迁粉蝶血斑型 云南橄榄坝
YB ,--.Q-9 !B->:,>. PS:R-9>4! )$&<= /#"&?（,-->）
3"#,8(’&’"8,1,." L&’"&’<&，SO’’&’
!黄粉蝶 云南景洪
LU ,--9Q-4 !B->:,>, PS:R-93.! )$&<= /#"&?（,-->）
7".:"+"$"*’." V7’+6*’+，SO’’&’
碧凤蝶!
PS.9R9R,! PS.9R>-5! Z&G6&$*[ /#"&?（,--.）
;"8’&’,2’".,*!
!：序列来自L#’)&’G? W6#%#\O#’8#%A#$#(*A’"*&(#(D$*FL#’)&’G?
R.R 昆虫学报 ,-"#.*"(/($(0’-#1’*’-# 2.卷
!"# 方法 盒（7,C,H,公司）回收纯化目的 $%& 片段，作为测
!"#"! 总基因组的提取：从标本的同一侧取!"#只 序的模板送至上海生工测序。
足，提取总$%&。提取方法参照’())*+),--等（!...） !"$ 实验数据的处理及系统发育重建
的方法，取下的足用无菌双蒸水浸泡/0 1以上，弃双 本研究测定了 P 个物种的 ;I"基因部分序列
蒸水。加入提取缓冲液（2 ))3456 7+(89:;4，!2 ))3456 和2个物种 >T9?#基因部分序列，并从 L*-U,-V 中
%,;4，<: 0=.，!2 ))3456 >$7&，.=?@ A$A），剪碎材 获取了其余/个物种的 >T9?#部分序列（表 ?）。在
料。加入! 6的!. )B5)6蛋白酶C，混匀，22D消化 %;UM网站上 U4,8N 程序进行同源性比较，找到其相
!
过夜。经酚和氯仿抽提后，加入!倍体积的无水乙醇 近序列，确定其是否为相近的物种，再经人工校对以
沉淀$%&，$%& 沉淀经E.@乙醇清洗，空气干燥后， 后，采用 ;4Z8N,4[（?=0）软件（713)<83- !" #$\，?PPE）
溶于#. 6双蒸水，F!.D保存备用。实验过程中以 对本研究所测得的序列和下载序列进行排序。基于
!
无菌水作空白对照，并将其作为 G;H阴性对照模板， C()Z+,9! 参数，采用 W*B,!=?（CZ),+ !" #$\，!..?）计
以检测是否有外源$%&的污染。 算不同序列间的碱基变异位点、简约信息位点、转换
!"#"# G;H扩增及产物检测：;I"基因扩增引物 5颠换比率以及&、7、L、;的平均含量。以凤蝶亚科
为针对鳞翅目设计的引物，引物序列为（>J&：2K9 碧凤蝶 %#&’$’( )’#*(+ 为外群，采用 G&XG/=.S?.
L&L&;;&77&;77L;777;&L7;&;79#K；G&7HM;C：2K9 （A]3^^3+O，!..!）最大简约法（),_()Z) <,+8()3-‘，
;7&&7&7LL;&L&77&7&7L7&77LL9#K）（;,N*+(-3 ,-O WG）构建最简约树，构建WG树时分别在转换和颠换
A<*+4(-B，?PPP），可特异地扩增鳞翅目部分线粒体 权重比?a?和?!a?#的权重下进行，通过启发式搜
$%&（)(N3Q13-O+(,4 $%&）的 ;I"基因（约 R2. S<）片 索的方法，将排序列引入的空位作为缺失数据，?.
段。>T9?#基因的引物是通过参照 L*-U,-V 公布的 次重复随机加入序列，得到等权和加权两种 WG树，
同一亚科内近缘种的同源保守序列设计的引物（>T9 U33N8N+,< ? ...次检验各支的置信度，其中转换和颠
?#9T!： L&L&&LL&&L;;;&LL&&&7； >T9?#9H!： 换权重比 ?!a?# 来自于利用 W>L&#=? 软件基于
7;77LL&L&L;77;L7LL7L）（约ER. S<）可特异地扩 7,)Z+,9%*(模型对序列间的转换5颠换的计算；再用
增 >T9?#基因部分序列，引物由上海生工生物技术 G&XG/=.S?. 建最大似然树（),_()Z- 4(V*4(133O，
服务有限公司合成。 W6），采用:Cb02模型标准设置，自检举? ...次重
反应体系总体积为 #.!6，其中含有 ?. ))3456 复 检 测； 最 后 用 W+U,‘*8#=.S/（H3-YZ(8N ,-O
7+(89:;（4 <:0=#），2. ))3456 C;4，?=2 ))3456 WB;4 ， :Z*48*-S*QV，!..#）软件进行 UM分析，运行 / 个马尔
!
.=..?@明胶，?.. )3456 O%7G8，引物各 .=!2 )345 可夫链，采用 W3O*4N*8N #=.R（G38,O, ,-O ;+,-O,44，
! !
6，?X7,Y$%&聚合酶，总$%&约为#. -B。扩增;I ?PP0）软件选择最佳模型，最后选用 L7Hc Mc L 模
"基因的反应程序为：循环前 P/D预变性 ? )(-， 型，以随机树为起始树，共运行!..... 代，每?..代
P/D变性? )(-，/2D复性? )(-#. 8，E!D延伸? )(- 抽样? 次，重复? 次。在舍弃老化样本后，根据剩余
?2 8，进行R个循环；然后再P/D变性? )(-，2?D复 样本构建一致树，老化曲线显示在2. ...代后已经
性? )(- #. 8，E!D延伸? )(- ?2 8，进行#R个循环； 达到饱和，建立合一树（S,‘*8(,- N+**）。
循环结束E!D延伸 2 )(-。扩增 >T9?#基因的反应
程序为：循环前P2D预变性! )(-，P2D变性? )(-， # 结果
22D "2?D复性? )(-，E! D 延伸! )(-，进行#!个
循环；循环结束E!D延伸2 )(-。G;H产物用?=.@ #"! 序列分析
的琼脂糖凝胶电泳进行检测。在总 $%&提取过程 用G&XG/=.S?.软件对 ;I"基因和 >T9?#基因
中所做的空白对照，其 G;H扩增产物经 ?=.@的凝 间进行 G:7 检验（同质性检验，<,+N(N(3- 13)3B*-*(N‘
胶电泳检测，没有出现亮带，表明实验过程中未受到 N*8N），结果显示基因进化水平不具有显著差异（% d
外源$%&分子的污染。 .=!!e.=.?），因而可以将两组数据整合在一起进行
!"#"$ G;H产物的切胶、纯化、测序：>T9?#基因扩 分析。采用W*B,!=?软件，基于 C()Z+,9!参数对 ;I
增得到的大部分 G;H产物都存在非特异性扩增片 "基因和 >T9?#基因部分序列的整合数据进行分
段，经!@低熔点的琼脂糖凝胶电泳切胶分离后，找 析。统计两两序列间的碱基转换5颠换比值和遗传
出长约 ER. S<的 $%&片段，用 $%&凝胶回收试剂 距离（表!）。
+期 刘晓燕等：中国黄粉蝶亚科六属间基于78!和=’>4"基因部分序列的系统发育关系（鳞翅目：粉蝶科） +53
表! 黄粉蝶亚科"种蝴蝶#$!%&’()"部分基因*+,-./(!参数校正距离（下三角）和转换0颠换比值（上三角）
1/234! 5/+.6+748+79/:;4（243<68+/=<:/3）/:89>4:-,24.7<?:-;34<9+849./:7+9+<:709./:[email protected]+<:7（/2<@48+/=<:/3）
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!" ## $% &’ (’ ") %# *’ (%
!" +,-,. /0-1, /+-1/ +1-10 /2-10 /3-/4 +1-/5 /3-/,
## 5652/ +.-/1 +4-// //-/5 +/-/. /3-+4 //-+5 /0-/3
$% 56454 5644+ 4-, ,1-./ ,1-,. 14-1, ,2-1. 1.-1,
&’ 5645. 5644+ 5655, ,,-.0 ,,-,/ ,2-1/ 15-1/ 14-11
(’ 5644. 5645+ 565/2 565+4 1,-,1 /,-,3 /3-,0 12-,3
") 56450 56443 565++ 565+0 56533 /.-1, //-13 11-1/
%# 56452 56440 56501 5650/ 56525 5652/ ,.-43 12-/,
*’ 56441 5644/ 56504 5650/ 5652/ 5645, 56512 //-/+
(% 56444 5644/ 5650/ 5650/ 5650+ 56502 5645. 56444
在同源序列中，78!基因部分序列中（约 +10 从图4中可以看出，随着遗传距离的增大，*Y
9:）共有 4++ 个变异位点（占 ./63;），2+ 个简约信 增加的速度大于 *D增加的速度，*D逐渐趋于稳定，
息位点，<、*、(、7 碱基的平均含量为 1.65;、 直到 & 为 564. 左右，*Y 和 *D 基本持平。再用
,/6,;、4.6,;、4561;，转换-颠换为 .3-,3；在 =’> [<\[165945 软件对数据做 [*[QNOQ 序列信息检验，
4"基因部分序列中（约 /51 9:）共有 2/ 个变异位点 结果显示 & 为 5654。以上均表明该数据具有较显
（占4060;），//个简约信息位点，<、*、(、7碱基的 著的系统发生信号（!EF RHX#RHONH，4220；7MSEOQG:MNS
平均含量为.16.;、..65;、.+6.;、.36+;，转换-颠 RHX (NGSLN，4222；[GTTEQQ !" #$I，.55/），可以用于系
换为.1-44；不同物种整合数据分析结果表明，变异 统发育分析的研究。
位点 ..6+;，核苷酸替换以转换为主，转换?颠换 !B! 分子系统树
（@）为4,-4.。比较,组数据可见，78!基因部分序 本研究共构建了,种系统树：][树、]$树、贝
叶斯树（"^）。得到的分子系统树如图.，,种树显示
列的<A*含量比率为336,;，表现出明显的 <A*
的拓扑结构一致。!HELMQ和 ]EHXNT（T 422,）认为如果
含量偏异，与典型昆虫线粒体 BC< 碱基组成一致
转换颠换比的值小于 .65，则此基因序列的突变已
（DEFGH !" #$I，4221）。整合数据集的转换-颠换（%）
达到饱和状态，受进化噪音影响的可能性较大，重建
J464K.，表明碱基替代已达饱和。遗传距离在内
系统发生时如不进行特别加权就会得出错误信息。
群之间最小是 56,;，最大是 4460;。内群所有序
本研究中序列数据组的转换颠换比（*D-*Y）平均为
列的平均遗传距离为26.;。
464，小于.，需要特别加权。因此我们构建 ][树时
为估计碱基替换的饱和程度，以遗传距离为横
在等权和加权情况下，构建了两种 ][ 树，两种 ][
坐标，转换和颠换为纵坐标做散点图（图4）。
树拓扑结构一致，只有置信度值略有不同，这里只列
出等权 ][ 树。我们得到的 ][ 树的一致性指数
（7^）为 56+/23，保留指数（@^）为 56104,，重标指数
（@7）为56,43/。由图.可以看出，外群碧凤蝶与内
群黄粉蝶亚科的 2 种蝴蝶明显分开，内群黄粉蝶亚
科蝴蝶明显可以分为两大支，黄粉蝶属 . 个种
（’()!*# +!,#-!，’()!*# $#!"#）聚成一支，内群其他/
属聚成另一支，在这 / 属中各属同属种聚在一起。
属间，!黄粉蝶属与余下1属构成一姐妹群；在余下
1属构成的分支簇中，方粉蝶属与另外 , 属构成一
支；在另外 , 属中，迁粉蝶属又与豆粉蝶属聚在一
起，然后再与钩粉蝶属聚在一起。
图4 中国黄粉蝶亚科2种昆虫碱基替换饱和分析
’ELI 4 *MNOP9OQEQPQEGHORQPSRQEGHRHRTUOEOGVFEQGWMGHXSERT78! C 讨论
RHX=’>4":RSQERTLNHNOGV2O:NWENOGV7GTERXEHRNVSGF7MEHR
*D：转换*SRHOEQEGH；*Y：颠换*SRHOZNSOEGHI
我国黄粉蝶亚科蝴蝶根据形态学差异可分为+
JLE 昆虫学报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$ IL卷
图! 基于线粒体"#!基因和核基因$%&’"基因部分序列联合构建的()树
%*+, ! ()-.//012/3456470*5/331-148"#! +/5/153$%&’"91.-*1:+/5/2/;</56/2
各分支上的三个数字分别为用()，(=和>?法构建的系统发生树的置信度值。
@A/-A.//5<70/.2104B//16A0.156A48-A/9AC:4+/5/-*6-.//1./-A/2<994.-B1:</26452-.<6-/30C<2*5+()，(=153>?7/-A432./29/6-*B/:C,
属（周尧，’DDE），其中根据后翅具有肩脉划分出方粉 （’DHH）基于形态学构建的结果相比较。N:4-2认为豆
蝶属；根据后翅肩脉只存遗迹划分出迁粉蝶属；再 粉蝶属与迁粉蝶属亲缘关系很近，二者构成姐妹群
根据前翅F 脉与 F 脉同柄划分出豆粉蝶属；然 关系，这与本文结果一致。但他认为这!属从内群
!GH I
后根据前翅顶角突出、翅边缘不呈黑色划分出钩粉 中分离出来，与其余O属关系最远，这与本文结论显
蝶属；根据后翅F 脉从近中室前角生出划分出黄 然不同。其余 O属又分化为两大支，其中黄粉蝶属
!GH
粉蝶属；最后根据后翅F 脉远从中室前角前生出 与!黄粉蝶属构成一支，并与其他 ! 属亲缘关系也
!GH
较近，这与本文结论不一致；钩粉蝶与方粉蝶构成
划分出!黄粉蝶属。
为了研究这J属的系统发生关系，本研究中采 另一支，这与>.10C等（!LLJ）构建的分子系统关系结
论一致，与本文结果也不一致。综上可以看出，分子
用$%&’"和 "#!部分基因联合分析的方法，构建
()，(=和 >?系统树，得到一致的结果（图!）。 生物学的结果与N:4-（2 ’DHH）的形态学结果主要分歧
在于与内群各属亲缘关系最远的属。从形态学上
根据本文构建的系统树，图!显示出黄粉蝶属
单独构成一支，与内群其余I属分离，该属为中国黄 看，N:4-（2 ’DHH）认为豆粉蝶属和迁粉蝶属在外形上
粉蝶亚科内分化最早的属，与其他各属亲缘关系最 与其余各属有明显差异，这!属的前翅顶角都较钝，
远。除黄粉蝶属以外其余I属中，豆粉蝶属和迁粉 而其余O 属都较尖；豆粉蝶属不具有爪侧器和爪
蝶属聚为一支，表明!属亲缘关系较近，这!属再与 垫，而其余各属均具有爪侧器，且基本具有爪垫；在
钩粉蝶聚为一支，但自举检验值较低（ K ILM）。 雄性外生殖器方面，豆粉蝶属和迁粉蝶属在第 D、’L
N*701::等（’DDD）指出，任何自举检验值小于 ILM的 体节的背兜后缘具有’个指状突起，囊突厚，而其余
分支都应谨慎对待，因而据此原则，本文从分子系统 各属背兜不具指状突起，囊突长，不加厚；且这!属
树上尚不能确定钩粉蝶属与另外 ! 属的亲缘关系。 阳茎均呈弧形弯曲，基部有大的管状突起，具有长的
而后这H属与方粉蝶属又聚为一支，再与!黄粉蝶 基部分叉，而其余各属阳茎细长，不弯曲，且不具有
属构成姐妹群关系，由此可见，方粉蝶属与这H属的 基部分叉。其中方粉蝶属和钩粉蝶属阳茎顶端还具
亲缘关系较!黄粉蝶属要近些。 有几丁质的齿，表明此!属关系较近。而黄粉蝶属
我们将构建的分子系统关系与 >.10C等（!LLJ） 形态特征与除豆粉蝶属和迁粉蝶属以外其余各属没
基于分子生物学方法构建的结果相比较，结论基本 有显著分歧。
一致，都支持黄粉蝶属与其余各属亲缘关系最远。分 综上所述，本文支持黄粉蝶属与内群其余各属
歧在于>.10C等（!LLJ）认为钩粉蝶属与方粉蝶属构成 的亲缘关系最远，豆粉蝶属和迁粉蝶属与其余各属
姐妹群，亲缘关系很近，而与豆粉蝶属和迁粉蝶属亲 亲缘关系较近，这与N:4-（2 ’DHH）的形态学结论相反，
缘关系远些，不过其自举检验值也较低（KILM）。因 值得我们进一步研究。关于黄粉蝶亚科的系统发生
此从分子系统发生角度尚不能确定钩粉蝶属与其余 关系目前仍然存在争议，而且专门的研究很少，需要
各属的亲缘关系。 结合生态、遗传、进化、生物地理学、化石证据等给出
我们再将本文构建的分子系统关系与 N:4-2 更为精确的结论。
B期 刘晓燕等：中国黄粉蝶亚科六属间基于L]"和F’S@#基因部分序列的系统发育关系（鳞翅目：粉蝶科） B)K
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参 考 文 献（!"#"$"%&"’）
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（责任编辑：袁德成）
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