Observation and comparison of the structure of respiratory system during different instars of Luciola substriata (Coleoptera: Lampyridae) larva

2007·0.64 MB·

by  Xia-Lin, Zheng

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&&’，(（& )）：)**+)*, -../&*(*0)%1)
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条背萤幼虫不同发育阶段呼吸系统构造的观察和比较
郑霞林，张 应，付新华，雷朝亮!
（华中农业大学植物科学技术学院，昆虫资源研究所，武汉 *@&&’&）
摘要：通过显微解剖，结合透射电镜和扫描电镜，观察比较了条背萤 -."+’)$/.0/#1+$#$幼虫两个不同发育阶段呼吸系
统的差异。结果表明：5N%龄幼虫的呼吸系统中只有气管无气囊，@N)龄幼虫的呼吸系统中气管和气囊并存。5N
%龄幼虫的尾气门和@N)龄幼虫的腹部侧气门及尾气门结构没有差异。透射电镜观察提示条背萤5N%龄幼虫体
壁上的毛状物为气管鳃。
关键词：条背萤；幼虫；呼吸系统；气管；气管鳃；气囊
中图分类号：O1)* 文献标识码：D 文章编号：&*(*0)%1（) %&&’）&)0&)**0&(
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萤 火 虫 属 鞘 翅 目（ 4C:$CIE$F8），萤 科 为已有详细研究（付新华等，%&&*，%&&(；3" 2# $)K，
（S87IXF9J8$）。全世界已记录萤火虫达 , 个亚科 1& %&&(）。研究中发现条背萤 5N% 龄和 @N) 龄幼虫
多个属% &&&多种，主要分布于温带、亚热带和热带 的形态和生物学特性存在较大的差异，5N%龄幼虫
地区，以陆栖种类为主（\BJ$F7CEE，51))）。现有研究 体壁两侧着生有毛状物，以往的研究推测其可能是
主要集中于欧洲、北美以及亚洲部分种类的生物发 气管鳃（付新华等，%&&(），但无相关的证据。本研究
光原理（LC[$FE，511,）、闪光交流系统（]<[8，51,@， 通过显微解剖，结合扫描电镜和透射电镜，较系统地
%&&*）、性别选择机制（^$#B: 8#J 48F:HC#，511,；^$#B:， 观察比较了条背萤幼虫两个不同发育阶段的呼吸系
%&&*）和化学防卫行为（69H#$F 2# $)K，511’；RC#;_:$8 统，主要目的是为了弄清两者呼吸系统构造的差别
2# $)K，%&&%；3" 2# $)K，%&&)；RFC#‘"9HE 2# $)K，%&&)）等 及是否具有气管鳃，为进一步研究呼吸行为，探讨其
方面。 呼吸系统的进化以及对环境的适应性奠定基础。结
果报道如下。
目前，已记录幼虫阶段水栖的萤火虫种类仅有
’种（付新华，%&&(），对其研究的报道均未涉及呼吸
; 材料和方法
系统的观察比较方面。条背萤 -."+’)$ /.0/#1+$#$
（RCF<87）属 花 萤 总 科（ 48#E<8FC9J$8），萤 科
;<; 供试虫源和仪器设备
（S87IXF9J8$），-."+’)$ 属，其生物学、形态学和游泳行
5N%龄幼虫：%&&)年’+1月，在武汉市汤逊湖
基金项目：湖北省血防科技攻关项目（23&)4%%）
作者简介：郑霞林，男，51,*年生，湖北英山人，硕士研究生，60789:：;<$#=0>980:9#?5)@ABC7
!通讯作者 D"E<CFGCFBCFF$HIC#J$#B$，60789:：9C9F?789:K<;8"K$J"KB#
收稿日期 L$B$9M$J：%&&’0&505)；接受日期 DBB$IE$J：%&&’0&*05%
-期 郑霞林等：条背萤幼虫不同发育阶段呼吸系统构造的观察和比较 -S8
边采集条背萤雌雄成虫，将成虫置于水深 ! "#，水 放置盛水的蜡盘中，利用解剖剪、手术刀进行解剖，
面覆盖薄薄一层紫萍的加盖塑料盒中（$% "#& $’ 使用01234 567(8 型解剖镜（目镜中带有标尺）观察
"#&$( "#），交配后的雌虫落在紫萍上并产卵于紫 并采用九宫法绘图。采用目测法记录各级气管数
萍背面，挑出产有卵块的紫萍置于水温（$$)*）+的 目，使用目镜中的标尺测量各气管直径。
水中孵化，幼虫孵化后以扁卷螺或凸旋螺为食物饲 !"#"# 扫描电镜样品的制备及观察：将条背萤*,$
养备用。 龄幼虫及(,-龄幼虫整体用(’ #O $P8Q的戊二醛
(,-龄幼虫：$’’-年./%月，在武汉市汤逊湖 溶液固定数小时，AR .P$ 缓冲液冲洗 ( 次，饿酸固
中采集条背萤(,-龄幼虫。 定，乙醇梯度脱水，临界点干燥法干燥，镀金，粘台，
仪器设备：解剖针、蜡盘（自制）、解剖剪、手术 然后在日立878$’型扫描电镜下观察并拍摄体壁两
刀、镊子（苏州六六视觉科技股份有限公司）、01234 侧的毛状物及气门。
567(8解剖镜（上海千欣仪器有限公司）、日立 878$’ !"#"$ 透射电镜样品的制备及观察：将条背萤*,$
型扫描电镜（日本日立公司）、59* :;"4<1 =$*$ 型透 龄幼虫体壁两侧的毛状物用 $’ #O $P8Q戊二醛溶
射电镜（荷兰飞利浦公司）。 液固定数小时，缓冲液冲洗 ( 次，饿酸固定数小时
!"# 方法 后，乙醇梯度脱水，包埋、切片、染色，在 59* :;"4<1
!"#"! 解剖观察：将条背萤*,$龄及(,-龄幼虫 =$*$型透射电镜下观察并拍摄照片。
图* 条背萤*,$龄幼虫的尾气门及气管鳃
51>? * :@;A3BC;D13DBA1D<"E;B<4FCD<"@;<E>1EEB3G*BC/$4F14BC<DE<DH<3G !"#$%&’(")(*+$’*’
I：尾气门J3BC;D13DBA1D<"E;B；K：气管鳃内的气管:D<"@;<14CD<"@;<E>1EEB；L：气管鳃:D<"@;<E>1EEB；
M：气管鳃放大N<>41G1"<C1343GC@;CD<"@;<E>1EE? :D<：微气管:D<"@;3E;?
:Q: 昆虫学报 ,#*’-.*%/%&%0$#’1$.$#’ >9卷
系统相连，属有效气门。气门为外闭式气门（+6.+2*1&
! 结果 /&%-’*( 1))121.,-），整个气门稍向外凸起，气门周围无
疏水性毛状物（图4：8）。
!"# #$!龄幼虫气管系统的观察 !"!"! 气管分布：显微解剖观察发现条背萤 4 " :
!"#"# 气门分布及气门的构造：显微解剖发现条背 龄幼虫与!"#龄幼虫体内气管系统有很大的不同。
萤!"#龄幼虫仅腹部第 $节末端分布有 ! 对尾气 4":龄幼虫的气囊分布于体内两侧，气囊的最前端
门，属 寡 气 门 型（ %&’(%)*+,-.’/），后 气 门 式 位于中胸前侧并与中胸气门气管相连，相连之处又
（0+.1)*+,-.’/ 2+-)’21.%23 -3-.+0）。胸部 ! " 4 节及腹 分出二、三级气管及微气管与头部的口器、触角、复
部! " 5 节无气门，具气管鳃。气门属外闭式气门 眼等器官相连。气囊的最末端位于腹部第$节，直
（+6.+2*1& /&%-’*( 1))121.,-），构造简单，周围无疏水性 接与尾气门相连。中、后胸内两侧都分布有气囊且
毛状物（图!：7）。 气囊均与中、后胸气门气管相连。腹部第!"5节两
!"#"! 气管鳃的分布及结构：透射电镜观察提示条 侧各分布有气囊，同时两侧还各有 ! 条气管与气囊
背萤!"#龄幼虫体壁两侧的毛状物为气管鳃，其内 平行贯穿于腹部!"5节，气管的最前端位于腹部第
分布有4个微气管分支，两大一小，呈钝角三角形排 !节，最末端位于腹部第 $ 节并与气囊相连通。腹
列（图!：8）。幼虫该结构有#49"499个，主要分布 部第!节的气囊和气管均与该节的气门气管相连，
于胸、腹部各体节两侧的后缘，体节之间分布较少。 相连之处呈“C”字形。腹部余下 : 节气囊、气管的
胸部每节两侧各分布!4"!:个，腹部每节两侧各分 连接均如此相同。腹部第$节的气门位于腹部最末
布;"!#个。该结构可以#个（或#个以上）聚在一 端，两侧气囊均与两个尾气门直接相连。从中、后胸
起呈簇状，也可单个，均在体壁两侧呈不规则状排列 至腹部第$节，两侧均有气管分支和微气管与腹神
（图!：<），该结构长9=>"4=# 00，分为#节，基节较 经索及肌肉相连（图#：8）。
粗，端节较细（图!：?）。
!"#"% 气管分布：条背萤 !"# 龄幼虫体内的主气
管分布于体内两侧，气管的最前端位于前胸两侧后
缘的气管鳃处，它的二级气管延伸至头部，二级气管
分出三级气管及微气管与头部的复眼、口器、触角等
器官相连。气管的最末端位于腹部第$节，气管开
口直接与尾气门相连。位于体内两侧的侧纵干气管
在胸部!"4节及腹部!"5节的每节都分出二级气
管至体侧气管鳃基部，二级气管又分出三级气管和
微气管与气管鳃相连。同时两侧的侧纵干气管上还
分出与另一侧侧纵干气管相连的气管，形成腹气管
连锁（@+*.21& .21/A+1 /%00’--,21），同时还分出与腹神
经索相连的二、三级气管及微气管。腹部第 $节无
气管鳃，只有腹气管连锁的气管，腹部第$节的气管
整体似倒“B”字形（图#：7）。 图# 条背萤!"#龄幼虫（7）
!"! %$&龄幼虫气管系统的观察 与4":龄幼虫（8）的呼吸系统
D’(E # FA+2+-)’21.%23-3-.+0-G,2’*(.A+!-.H#*G
!"!"# 气门分布及气门的构造：显微解剖发现条背
*-.12（7）1*G42GH:.A’*-.12（8）&12@1%I !"#$%&’(")(*+$’*’
萤 4 " : 龄幼虫有 !9 对气 门，属 多 气 门 型
FJ：气管鳃F21/A+1&(’&&；7K：气囊 7’2-1/；
（)%&3)*+,-.’/），全 气 门 式（A%&%)*+,-.’/ 2+-)’21.%23 L/%0：腹气管连锁L+*.21&.21/A+1&/%00’--,21；
-3-.+0）。第!对气门着生于中胸两侧的前下方，最 F：气管F21/A+1；LM<：腹神经索 L+*.21&*+2@+/%2G；
后!对气门位于腹部第$节（图4：7），同!"#龄幼 J：神经节 J1*(&’%*；F21：微气管F21/A+%&+；
虫相似都属尾气门；第 # 对气门着生于后胸体侧的 NNO：幼虫发光器N12@1&&’(A.%2(1*；
PK)：尾气门P%-.+2’%2-)’21/&+E
前下方，而腹部 ! " 5 节气门则着生于体侧正中下
方。条背萤 4":龄幼虫每对气门都与体内的气管
#期 郑霞林等：条背萤幼虫不同发育阶段呼吸系统构造的观察和比较 #JF
图! 条背萤!"#龄幼虫尾气门（$）及腹侧气门（%）
&’() ! *+,-./0,1’.1/-’1234,/（$）2560+,/-’1234,24.5(0+,/’6,/.7286.9,5（%）
.70+,!16:#0+’5/021421;2.7 !"#$%&’(")(*+$’*’
!"# $%!龄和#%&龄幼虫呼吸系统的比较 龄幼虫有=条气囊且有=条一级气管。<"=龄幼虫
显微观察和测量结果表明，条背萤<"=龄和 ! 的二级气管数目少于 !"#龄幼虫，但 <"= 龄幼虫
"#龄幼虫一、二、三级气管的数目和直径有很大的 的三级气管多于 ! " # 龄幼虫。且 < " = 龄幼虫的
不同。<"=龄幼虫无气囊仅有=条一级气管，!"# 一、二、三级气管的直径均小于!"#龄幼虫（表<）。
表$ 条背萤$%!龄和#%&龄幼虫呼吸系统的比较
’()*+$ ,-./(012-3-456+0+2/10(5-072725+.2-456+$258!391325(0(3956+#098&561325(0*(0:(-4 !"#$%&’(")(*+$’*’
观察个 气囊$’1/23 一级气管A1’921B0123+,2 二级气管C,3.5621B0123+,2 三级气管*,10’21B0123+,2
龄期 体数 气管数 直径 气管数 直径 气管数 直径 气管数 直径
>5/021/ ?@98,1.7 ?@98,1.7 D’29,0,1 ?@98,1.7 D’29,0,1 ?@98,1.7 D’29,0,1 ?@98,1.7 D’29,0,1
’56’;’6@24/ 81253+,/ （!9） 81253+,/ （!9） 81253+,/ （!9） 81253+,/ （!9）
<"=龄
!E : : = <FEG<F ==:=H #HG<< IH:<<E J=GF
</0:=56’5/021
!"#龄
!E = HFIG!I = !EKG=K !H:J= <#KG<H HJ:IE H=G<H
!16:#0+’5/021
“:”表示没有。“:”/’(5’7’,/28/,50)
龄幼虫体内气管分别与中、后胸及腹部<"H节气门
# 讨论
相连通，体内气管和气囊并存。
条背萤幼虫两个不同发育阶段的活动方式不一
本文研究了条背萤幼虫两个不同发育阶段呼吸
样（付新华，=EEK），因而也导致其呼吸方式有很大的
系统的结构差异，结果表明两种不同发育阶段的幼
差异。初龄幼虫主要生活在水底，偶尔游至水面，因
虫虽然都生活在水中，但呼吸系统构造完全不同。<
而体壁上布满了可能为气管鳃的结构，在水底生活
"=龄幼虫体内气管与腹部第 H节的 =个尾气门相
时就通过该结构呼吸，因为该结构有助于它们在水
连通，无腹部侧气门，体内只有气管无气囊。透射电
中生存（LM262，<I=H；N2O，<IK=）。<"=龄幼虫腹部第
镜观察提示 <"= 龄幼虫体壁两侧的毛状物为气管
鳃。从表<中可以看出，虽然 <"=龄幼虫的二级气 H节具有 =个尾气门，其作用可能是当水中含 L= 量
管数目比!"#龄少，但<"=龄幼虫的三级气管要比 较少时游至水面进行气体交换。而 !"# 龄幼虫主
!"#龄幼虫多，这可能是因为<"=龄幼虫需要更多 要生活在水面，很少游至水底，胸、腹部两侧及腹末
的气管分支与可能为气管鳃的结构相连。以往的研 都与体内气管系统直接相连的气门可能就起主要作
究认为条背萤 <"= 龄幼虫体壁两侧可能为气管鳃 用，其在水面仰泳时可利用气门直接与大气进行气
的结构为!节（付新华，=EEK），本研究通过扫描电镜 体交换。从表 < 可以看出，! " # 龄幼虫体内的一、
观察发现，该结构为=节，并不是!节。条背萤!"# 二、三级气管直径均比<"=龄幼虫大，可见!"#龄
%,Q 昆虫学报 3*4#?$4%2%"%:(*#=($(*# BS卷
幼虫体内的气管系统贮存的气体比 !"# 龄幼虫要 M9RG，X6=’ Y，-0>01[I;?6;J \T，W’)O ]]，Z0. 3Z，#SS%4 I0</0^[
多，因而能长期漂浮于水面。$"%龄幼虫体内还有 =/007.)O.)*60 <.10</> !.&%*%+"(# 6+*4%&#"()（3;/0;P*01’：Z’(P>1.7’0）：
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庞大的气囊系统，这可能是条背萤对生态环境的一
（$）：#SLC#!B4
种适应性，因为条背萤的主要猎物扁卷螺 !"#$%&’()
M9 RG，X6=’Y，\0)?/M\，Z0.3Z，#SSB4 H*19?*910，=06’@.;1，’)7*60/.<0
*%&$+,)、凸旋螺 -.&#,",) *%$/+0(,)*,",) 生活于水面的 ?>?/0 ;< ’) ’N9’*.? <.10</>，1,*(%"# ),’)4&(#4#，.) 36.)’A 8#$#7(#$
浮 萍 1+2$# 2($%&、空 心 莲 子 草 3"4+&$#$45+&# ?$4%2%"%:()4，!$（L !）：Q$C+S4
65("%0+&%(7+)及岸边，条背萤幼虫为了捕食就利用气 M9 RG，W’)O ]]，Z0. 3Z，#SSB4 F7’P*.@0 0^*01)’/ (;1P6;/;O> ’)7
:J.((.)O =06’@.;1 .) *60 ’N9’*.? <.10</>A 85($+)+ A,""+4($ %;
囊系统提供的浮力（&’(’)*，!+#,；-.//01，!+%%），使其
?$4%2%"%:.，,（# ,）：,!+C,#,［4 付新华，王余勇，雷朝亮，#SSB4
能在水面长期漂浮进行捕食。另外，条背萤幼虫体
条背萤幼虫水生适应性形态与游泳行为研究A 昆虫知识，,#
内气囊提供的浮力可能使其随水流漂移，以此来扩
（,）：,!+C,#,］
散它的种群。这些都为条背萤幼虫种群能在水环境 2;)’E_/0E F，G’10 KM，D.:)01 5，#SS#4 360(.?’/ 0OO 70<0):0 .) !5%4,&()
中长期得以生存提供极大的帮助。但条背萤 ! " # <.10</>“<0((0:<’*’/0:”A 85+2%+*%"%:.，+：!LLC!QB4
龄幼虫体内的气管是如何转变成 $"% 龄幼虫体内 21;9N9.:*-，H?61;0701M3，26.1’70//’G，G.//&，-?3;>D-，-0.)J’/7K，
D.:)015，#SS%4 H69)).)O*60).O6**;0/970*6069)*01：7.91)’/<.10</.0:
的气管及气囊，以及!"#龄和$"%龄幼虫是如何利
’)7*60“<0((0:<’*’/0:”A 85+2%+*%"%:.，!（% !）：$+C,$4
用气管和气管鳃呼吸，有待进一步研究。
-?701(;** MF，!+%%4 Z’(P>1.7’0A ‘)：H*00/ WX 07A 3;/0;P*01;19(
3’*;/;O9: H9PP/0(0)*’（+）A #)7 07A WA K9)a’:[21’@0)6’O0，
致谢 本单位硕士研究生王余勇、袁洪海在论文完 Y0*601/’)7A !,+4
成过程中给予帮助，一并致谢。 -.//01UZ，!+%%4 56010O9/’*.;);<=10’*6.)O.).):0?*A 37/A B$)+*4!5.)(%"A，
$：#L+C$B,4
参 考 文 献（!"#"$"%&"’） X6=’Y，!+Q$4 H*97.0: ;) *60 ?;((9).?’*.;) :>:*0(: ;< K’P’)0:0 <.10</.0:A
=*(+$*+C+6%&4)%;45+D%E%),E#8(4.F,)+,2，$：!C%#4
&’(’)*23，!+#,4 560’789:*(0)* ;< *60=9;>’)?> ;< *60 /’1@’ ;< 8%&+45&# X6=’Y，#SS,4 M/’:6?;((9).?’*.;):>:*0(:;<K’P’)0:0<.10</.0:A B$4+:&#4(/+
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雷朝亮，#SS,4 条背萤的形态和生物学研究A 昆虫学报，,L（$）：
$L#C$LQ］ （责任编辑：袁德成）