Table Of Content

Tradução: Carla Dalmaz (Caps. 1, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 22, Glossário, Índice). Professora titular do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Bioquímica na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Doutora em Bioquímica pela Universidade Federal do Paraná (UFPR). Carlos Alberto Saraiva Gonçalves (Cap. 5) Professor titular do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Bioquímica na UFRGS. Doutor em Bioquímica pela UFRGS. Carmem Gottfried (Caps. 6 e 8) Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Bioquímica da UFRGS. Doutora em Bioquímica pela UFRGS. Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Bioquímica da UFRGS. Doutora em Bioquímica pela UFRGS. Pós-doutorado em Desenvolvimento e Migração Neuronal, no Institut du Fer à Moulin, INSERM, Sorbonne, Paris, França. Denise Maria Zancan (Caps. 2, 7, 7 Apêndice, 11, 12) Professora associada do Departamento de Fisiologia e Programa de Pós-Graduação em Neurociênciasda UFRGS. Doutora em Fisiologia pela UFRGS. Jorge Alberto Quillfeldt (Caps. 9, 10, 23, 24, 25) Professor titular do Departamento de Biofísica e Orientador do Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Doutor em Fisiologia pela UFRGS. Maria Elisa Calcagnotto (Cap. 4, Iniciais) Professora adjunta do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Bioquímica e Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Médica Neurologista (PUC-RS). Doutora em Neurologia/Neurociências pela Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP). Pós-doutora em Neurofisiologia Básica (eletrofisiologia) pelo Instituto Neurológico de Montreal (MNI), Canadá, pela University of California em San Francisco (UCSF), USA, pela UNIFESP e pelo Centro Andaluz de Biología Molecular y Medicina Regenerativa (CABIMER), Sevilha, Espanha e pelo Departamento de Bioquímica da UFRGS. Renata Menezes Rosat (Caps. 13, 14, 20) Professora adjunta do Departamento de Fisiologia – ICBS/ UFRGS. Médica do FFFCMPA. Mestre em Ciências Biológicas/Fisiologia pela UFRGS. Doutora em Medicina – Clínica Médica pela UFRGS. Tadeu Mello e Souza (Cap. 3) Professor associado do Departamento de Bioquímica e Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Doutor em Bioquímica pela UFRGS. Adquirido em www.mercadolivre.com.br Vendedor: GFS-USA Clique aqui para obter novos títulos B368n Bear, Mark F. Neurociências : desvendando o sistema nervoso [recurso eletrônico] / Mark F. Bear, Barry W. Connors, Michael A. Paradiso ; tradução: [Carla Dalmaz ... et al.] ; [revisão técnica: Carla Dalmaz, Jorge Alberto Quillfeldt, Maria Elisa Calcagnotto]. – 4. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2017. Editado como livro impresso em 2017. ISBN 978-85-8271-433-1 1. Neurociências. 2. Sistema nervoso. I. Título. CDU 611.8 Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo – CRB 10/2094 Mark F. BEAR, Ph.D. Barry W. CONNORS, Ph.D. Michael A. PARADISO, Ph.D. Picower Professor of Neuroscience L. Herbert Ballou University Professor Sidney A. Fox and Dorothea Doctors Fox The Picower Institute for Learning and Memory Professor of Neuroscience and Chair Professor of Ophthalmology and Visual Science Department of Brain and Cognitive Sciences Department of Neuroscience Department of Neuroscience Massachusetts Institute of Technology Brown University Brown University Cambridge, Massachusetts, E.U.A. Providence, Rhode Island, E.U.A. Providence, Rhode Island, E.U.A. 4a Edição Revisão técnica desta edição: Carla Dalmaz (Caps. 2, 5, 6, 7, 7A, 8, 20, 23, 25, Glossário e Iniciais) Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Bioquímica na UFRGS. Doutora em Bioquímica pela UFPR. Jorge Alberto Quillfeldt (Caps. 1, 4, 15, 18, 21, 24) Professor titular do Departamento de Biofísica, Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Doutor em Fisiologia pela UFRGS. Maria Elisa Calcagnotto (Caps. 3, 9 a 14, 16, 17, 19 e 22) Professora adjunta do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Bioquímica e Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Médica Neurologista. Doutora em Neurologia/Neurociências pela Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP). Pós-doutora em Neurofisiologia Básica (eletrofisiologia) pelo Instituto Neurológico de Montreal (MNI), Canadá, pela University of California em San Francisco (UCSF), USA, pela UNIFESP e pelo Centro Andaluz de Biología Molecular y Medicina Regenerativa (CABIMER), Sevilha, Espanha e pelo Departamento de Bioquímica da UFRGS. Versão impressa desta obra: 2017 2017 Obra originalmente publicada sob o título Neuroscience: exploring the brain, 4th edition ISBN 9781451109542 Copyright(c)2015 Lippincott Williams & Wilkins, a Wolters Kluwer business. Lippincott Williams & Wilkins/Wolters Kluwer Health did not participate in the translation of this title. Published by arrangement with Lippincott Williams & Wilkins/Wolters Kluwer Health Inc. USA Gerente editorial: Letícia Bispo de Lima Colaboraram nesta edição: Editora: Simone de Fraga Arte sobre capa original: Márcio Monticelli Preparação de originais: Marquieli de Oliveira Leitura final: Marquieli de Oliveira Editoração: Estúdio Castellani Nota Assim como a medicina, as neurociências estão em constante evolução. À medida que novas pesquisas e a própria expe riência clínica ampliam o nosso conhecimento, são necessárias modificações na terapêutica, onde também se insere o uso de medicamentos. Os autores desta obra consultaram as fontes consideradas confiáveis, num esforço para oferecer informações completas e, geralmente, de acordo com os padrões aceitos à época da publicação. Entretanto, tendo em vista a possibilidade de falha humana ou de alterações nas ciências médicas, os leitores devem confirmar estas informações com outras fontes. Por exemplo, e em particular, os leitores são aconselhados a conferir a bula completa de qualquer medicamento que pretendam administrar, para se certificar de que a informação contida neste livro está correta e de que não houve alteração na dose recomendada nem nas precauções e contraindicações para o seu uso. Essa recomendação é particularmente importante em relação a medicamentos introduzidos recentemente no mercado farmacêutico ou raramente utilizados. Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à ARTMED EDITORA LTDA., uma empresa do GRUPO A EDUCAÇÃO S.A. Av. Jerônimo de Ornelas, 670 – Santana 90040-340 Porto Alegre RS Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070 Unidade São Paulo Rua Doutor Cesário Mota Jr., 63 – Vila Buarque 01221-020 São Paulo SP Fone: (11) 3221-9033 SAC 0800 703-3444 – www.grupoa.com.br É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora. AUTORES DE A ROTA DA DESCOBERTA Antonio Damasio, Ph.D. Georg Nagel, Ph.D. University of Southern California University of Würzburg Los Angeles, California Würzburg, Germany Conceitos e Nomes na Ciência Diária A Descoberta das Canalrrodopsinas Chris Miller, Ph.D. Helen Mayberg, M.D. Brandeis University Emory University School of Medicine Howard Hughes Medical Institute Atlanta, Georgia Waltham, Massachusetts Ajustando os Circuitos da Depressão Tateando no Escuro Dentro de Canais Iônicos James T. McIlwain, M.D. Christof Koch, Ph.D. Brown University Allen Institute for Brain Science Providence, Rhode Island Seattle, Washington Codificação Distribuída no Colículo Superior Rastreando as Pegadas Neuronais da Consciência Julie Kauer, Ph.D. David Williams, Ph.D. Brown University University of Rochester Providence, Rhode Island Rochester, New York Aprendendo a Ter Fissura Vendo Através de Mosaico de Fotorreceptores Kristen M. Harris, Ph.D. Donata Oertel, Ph.D. University of Texas University of Wisconsin School of Medicine Austin, Texas and Public Health Pelo Amor dos Espinhos Dendríticos Madison, Wisconsin Leon N. Cooper, Ph.D. Capturando o Ritmo Brown University Edvard Moser, Ph.D., e Providence, Rhode Island May-Britt Moser, Ph.D. Memórias da Memória Kavli Institute for Neural Systems University of Science and Technology Mario Capecchi, Ph.D. Trondheim, Norway University of Utah Como o Encéfalo Cria Mapas Howard Hughes Medical Institute Salt Lake City, Utah Eric Kandel, M.D. Inserção de DNA Exógeno no Camundongo Columbia University Howard Hughes Medical Institute Nancy Kanwisher, Ph.D. New York, New York Massachusetts Institute of Technology O Que Me Atraiu para o Estudo do Aprendizado Cambridge, Massachusetts e da Memória na Aplysia? Encontrando Faces no Encéfalo Floyd Bloom, M.D. Nina Dronkers, Ph.D. Scripps Research Institute University of California La Jolla, California Davis, California Explorando Neurônios Noradrenérgicos Centrais Descobrindo Áreas de Linguagem no Cérebro Geoffrey Gold, Ph.D. Pasko Rakic, M.D., Ph.D. Monell Chemical Senses Center Yale University School of Medicine Philadelphia, Pennsylvania New Haven, Connecticut Canais de Visão e Olfato Fazendo um Mapa da Mente vi AUTORES DE A ROTA DA DESCOBERTA Sebastian Seung, Ph.D. Thomas Woolsey, M.D. Princeton University Washington University School of Medicine Princeton, New Jersey St. Louis, Missouri Conectando-se com o Conectoma Barris Corticais Solomon H. Snyder, M.D. Timothy C. Cope, Ph.D. The Johns Hopkins University School of Medicine Wright State University Baltimore, Maryland Dayton, Ohio Encontrando Receptores Opiáceos A Regeneração do Nervo Não Assegura a Recuperação Total Stephanie R. Jones, Ph.D. Brown University Providence, Rhode Island O Enigma dos Ritmos Cerebrais Thomas Insel, M.D., Director United States National Institute of Mental Health Rockville, Maryland Vínculos com Arganazes DEDICATÓRIA Anne, David e Daniel Ashley, Justin e Kendall Brian e Jeffrey Wendy, Bear e Boo Esta página foi deixada em branco intencionalmente. AGRADECIMENTOS Em 1993, quando começamos a escrever a 1a edição deste livro, tivemos a sorte de trabalhar com a colaboração de um grupo extremamente dedicado e talentoso de pessoas – Betsy Dilernia, Caitlin e Rob Duckwall e Suzanne Meagher – que ajudaram a realizar esta obra. Betsy continuou como nossa editora de desenvolvimento nas três primeiras edições. Atribuímos grande parte do nosso sucesso ao seu esforço extraordinário para melhorar a clareza e a coerência da escrita e do aspecto visual do livro. A merecida aposentadoria de Betsy causou- -nos uma evidente consternação, porém a sorte nos sorriu de novo com o recru- tamento de Tom Lochhaas para esta nova edição. Tom, ele próprio um autor talentoso, compartilha a atenção de Betsy aos detalhes e nos desafiou a não con- siderar a batalha ganha. Estamos orgulhosos da 4a edição e muito gratos a Tom pelo alto padrão de excelência. Seríamos negligentes se não agradecêssemos a ele também pelo seu bom humor e paciência, apesar de uma agenda desafiadora e autores ocasionalmente distraídos. Vale ressaltar que, apesar da passagem do tempo – 21 anos –, fomos capazes de continuar trabalhando com Caitlin, Rob e Suzanne nesta edição. O Dragonfly Media Group de Caitlin e Rob produziu a arte, com a ajuda e coordenação de Jennifer Clements, e os resultados falam por si. Os artistas captaram nossos conceitos, por vezes confusos, e os transformaram em uma bela realidade. A qualidade da arte sempre foi uma prioridade para os autores, e estamos muito satisfeitos que eles novamente nos entregaram um programa de arte que garante que continuaremos a desfrutar a distinção de ter produzido o livro de neurociên- cias mais ricamente ilustrado no mundo. Finalmente, estamos em dívida eterna com Suzanne, que nos ajudou em cada passo. Sem a sua incrível ajuda, lealdade e dedicação a este projeto, o livro nunca teria sido concluí do. Essa afirmação é tão verdadeira hoje como era em 1993. Suzanne, você é – ainda – a melhor! Para a edição atual, temos o prazer de reconhecer o trabalho de um novo mem- bro da equipe, Linda Francis. Linda é gerente de projeto editorial da Lippincott Williams & Wilkins, tendo trabalhado de perto conosco do começo ao fim, aju- dando-nos a cumprir um cronograma exigente. Sua eficiência, flexibilidade e bom humor são muito apreciados. Linda, tem sido um prazer trabalhar com você. Na indústria editorial, os editores parecem ir e vir com uma frequência alar- mante. No entanto, uma editora líder da Lippincott Williams & Wilkins per- maneceu e continuou a ser uma defensora inabalável do nosso projeto: Emily Lupash. Somos gratos a você, Emily, e a todo o pessoal sob sua direção por sua paciência e determinação para obter a publicação desta edição. Mais uma vez, gostaríamos de reconhecer os elaboradores e atuais admi- nistradores do currículo da graduação em neurociências na Brown University. Agradecemos a Mitchell Glickstein, Ford Ebner, James McIlwain, Leon Cooper, James Anderson, Leslie Smith, John Donoghue, Bob Patrick e John Stein por tudo o que fizeram para tornar grande a graduação em neurociências na Brown University. Da mesma forma, agradecemos a Sebastian Seung e Monica Linden por suas contribuições inovadoras para a introdução às neurociências do Massachusetts Institute of Technology (MIT). Monica, que agora está no corpo docente do Departamento de Neurociências da Brown University, também fez inúmeras sugestões para melhorias na 4a edição deste livro, pelas quais estamos especialmente agradecidos. Agradecemos o apoio de pesquisa fornecido a nós ao longo dos anos pelos Ins- titutos Nacionais de Saúde (National Institutes of Health), Fundação Whitehall, x AGRADECIMENTOS Fundação Alfred P. Sloan, Fundação Klingenstein, Fundação Charles A. Dana, Fundação Nacional para as Ciências (National Science Foundation), Funda- ção Keck, Programa de Ciências das Fronteiras Humanas (Human Frontiers Science Program), Escritório de Pesquisas Navais (Office of Naval Research), DARPA, Fundação Simons, Fundação JPB, Instituto Picower para o Apren- dizado e a Memória (Picower Institute for Learning and Memory), Instituto Brown para as Ciências do Encéfalo (Brown Institute for Brain Science) e Insti- tuto Médico Howard Hughes (Howard Hughes Medical Institute). Agradecemos aos nossos colaboradores do Departamento de Neurociências da Brown University e do Departamento de Ciências Cognitivas e do Encéfalo do MIT por seu constante apoio e conselhos úteis neste projeto. Agradecemos aos colaboradores anônimos, mas muito úteis de outras instituições, que nos forneceram comentários sobre as edições anteriores. Agradecemos os cientis- tas que nos forneceram figuras ilustrando seus resultados de investigação e, em particular, a Satrajit Ghosh e John Gabrieli, do MIT, por fornecerem a imagem impressionante que aparece na capa da nova edição (para saber mais sobre a imagem, ver p. xxi). Além disso, muitos estudantes e colaboradores nos ajudaram a melhorar a nova edição, informando-nos sobre pesquisas recentes, apon- tando erros em edições anteriores e sugerindo melhores formas para descrever ou ilustrar conceitos. Agradecimentos especiais a Peter Kind, da University of Edimburgo, e a Weifeng Xu, do MIT. Estamos muito gratos aos nossos muitos colaboradores que contribuíram para as histórias nos quadros “A Rota da Descoberta”. Vocês nos inspiram! Agradecemos aos nossos entes queridos, não só por estarem ao nosso lado nos incontáveis fins de semana e noites que foram gastos para a preparação deste livro, mas também por seu encorajamento e sugestões para o melhorar. Por fim, gostaríamos de agradecer aos milhares de estudantes que tivemos o privilégio de ensinar neurociências nos últimos 35 anos. Os organizadores