Micromorfología y estructura de la cubierta seminal de cuatro especies de Loasaceae Juss. presentes en Venezuela

2006·3.3 MB·Spanish

by  Eliana Noguera

Micromorfología yestructura dela cubiertaseminaldecuatro
ESPECIESDELOASACEAEJuss. PRESENTESENVENEZUELA
Eliana Noguera' & Domelis Jcíuregui2
Resumo
(Micromorfología y estructura de la cubierta seminal de cuatro especies de Loasaceae Juss. presentes cn
Venezuela) Serealizóel estúdio morfológicoy anatómicode lacubiertaseminal de Gronoviascandens L,
Klaprothiafasciculaía (Presl.) Poston & Nowicke, Mentzelia aspera L., y Nasa triphylla (Juss.) Weigend,
especiespertenecientesalasLoasaceae.Elestúdiosellevóacaboconmaterialfrescoymaterialherborizado.
Lacaracterizaciónmorfológicaserealizóbajomicroscopioestereoscópico.Paralacaracterizaciónhistológica
se obtuvieron secciones transversales y longitudinales las cuales se estudiaron bajo un microscopio óptico,
adicionalmenteserealizaronprucbashistoquímicas.Lamicromorfologíadelacubiertaseminalfueobservada
en un microscopio electrónico de barrido. Se encontraron diferencias en el tamano, color y forma de las
semillas, con las cuales se puede diferenciar fácilmente cada una de las especies. En el estúdio de la
microescultura y la anatomia de Iacubierta seminal también seobservaron rasgos específicos que permiten
diferenciar Ias cuatro especies estudiadas.
Palavras-chave:Loasaceae,cubiertaseminal.
Abstract
(Seed coat micromorphology and structure offour species ofLoasaceae Juss. present in Venezuela) Was
carried out lhe morphological and anatomical study ofthe seed coat ofGronovia scandens L., Klaprothia
fasciculaía (Presl.) Poston & Nowicke, Mentzelia aspera L., and Nasa triphylla (Juss.) Weigend, species
belongingtothe Loasaceae.The study wascarriedoutwithfreshmaterial freshandherbariummaterial.The
characterization morphological was carried out low microscope estereoscópico. For the characterization
histological transverse and longitudinal scctions those were obtained which were studied under an light
microscope, additionally they werecarriedouthislochemical assays. The micromorphologyofthe seedcoat
wasobservcdinascanninigelcctronicmicroscope.Theyweredifferencesinthesize,coloranditformsofthe
seeds, with which it can diffcr each one ofthe species easily. In the study ofthe microsculpturing and the
anatomy of the seed coat specific features were also observed that allow to differentiate the four studied
species.
Key-words: Loasaceae,seedcoat.
IlNTRODUCCION tres especies en las Islas Marquesas de
Loasaceae, se distingue deotras famílias Polinesia (Dandy 1926; Weigend 2002). En
relacionadas, por sus tricomas de forma Venezuela, la familia está representada por
multicelular y usualmente urticantes, por los cuatro géneros (Gronovia, Klaprothia,
variadostiposdeestaminodios,porlospélalos Mentzelia y Nasa) y 1 1 especies, con
frecucntemente côncavos y las cápsulas distribuciónprincipalmentealnorteyenlazona
valvadas, espiraladas (Lawrence 1989). Esta andina.Enlaactualidadluegodercevaluaciones
familia incluye aproximadamente 20 géneros realizadas por Weigend (1997) para cl género
y325especiesdistribuídasprincipalmentealo Nasa, las especies dei géneroLoasa presentes
largo de América, y solo dos géneros fucra en Venezuela se incluyeron dentro dei género
dei continente, el género Kissenia con dos Nasa.
especies en el sur oeste de África, sur de De acuerdo a la clasificación propuesta
Arabia y Somalia, y el género Plakothira con porWeigend(1997),Loasaceaeestáconformada
Artigorecebidoem03/2004.Aceitoparapublicaçãocm06/2005.
'Postgradocn Botânica Agrícola, Facultad dc Agronomia, UniversidadCentral dc Venezuela, Prolongación Av. 19de
Abril, Zona Universitária, apartado postal 4579, Estado Aragua, Maracay, 2101.
•'Laboratoriodc Anatomia Vegetal "Prof. AntonioFcrnándcz" Institutode Botânica Agrícola, Facultad dc Agronomia,
Universidad Central de Venezuela, Prolongación Av. 19 de Abril, Zona Universitária, Via El Limón, apartado postal
4579,EstadoAragua, Maracay,[email protected]
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por cuatro subfamilias: Gronovioideae, scandens P. Montaldo 3648 (MY); Klaprothia
eLEsonpaesceoliiedseparGeer,soMenenontvteizeatlrsicaoabitadijedoaeensyseP(eGetrsaotlnuoondvyiicaohrioádinedaeeal)ea,.s fNMaeasncstiazceulliaataasL.pRe.rTa.L&. CJá.rAd.eD.nas117199841(M(EMRYF));y
triphylla C.E. Bénitez 1737 (MY).
Klaprothia fasciculala (Loasoideae), También se usó material de colecciones
Mentzelia aspera (Mentzelioideae) y Nasci propias.
eedctmAhll1asarumoea9dtsibrbmn7seepifae6ohermegmo;rsyesirrlágtlaplPutolorslleopaga,aiacosiz,dd,iat(saaoeeoLpedntysnoeiqmoi/avesruiio&ensduonenleoealvbilimSaileaadhmum;lsasemeapnptnaatoodoieaeldrfrgirne)tofataatr.osocmâlâtmliinn1eaEeioolc9clxxnagnii8iecieiaa4sasldsaV;ttueLceeedrasHnoonselexiuanatetpovfslsúrzranarfadauosmóeobsiceedelmaeromeulanijmdisccaatoiclitsleea1lólsin;s9anaee(voo8s,Hnaab8sihed)rislllane.enelaa mmhspmslsaueeerioiprmocrusfebipfrtroálmuoiofrlrPlelasíiaimsaóccsosztagiroo.aeipasmscdciePpaeoaosaotsenmreerelirrassdaLdeitptseaaiiedaullnrósedpliedetaiefzolemseioalsleijrrcsslyamólielmdipamg(aoinriiul1slegcalai9inoolrs5ey.ma1nFysee)dlLlA.toacaderaAlletEtdraaaleeaadyctmxscncoetaacmtoucrf,draelrmihaitroaioopebírnecrasdosddiidjtelpeaóeeoioelncgsclllddaiuieaaaeessaelsss
eqLtLosauoapxeaseosacneociósieetmdasúieedc,iapaoe,estritlyeqaenusneMíensemceiniimctemionpzlstoleeraltsshiâaondsaicedidlaealeasamsmeoessedusptibpcrrfeieaacnsdmiaeoielnls,tqiaudyaneeysa dMmWseeaeamntnicshulaculaPdahealasernmaresuHelnna(atad1nre9eed7dt,ab8eel)oir.zomlaaikcsniooóefnscCpdooeenlicioeleuassrt,cúdadresiteoaKhoedixmesttercoraoljulóeogprrioec&nso
eMsisliriünielttdnlreodaetioidtrzeaasemer,itmeip(annlKltgeooraoe1dddi9eiom9ies9anc)ntâ;fenas1cer9esam7trca4otc;ysiovSdclopeóosirgmepipHnrcu,IoaemVemsitets(anooMltrs.peil1oeg9pssa8atre1rádn;na emEfsuanpederuceolirneo,cseapxsrytoorvsadeeínedisaeeGsnll.teadecssseccisdaloeeonnmsaddiirelffonlrensuratestonlrtsaede,sssesdsceeeolmmbloieisilcldlclofaiarsosuanptenooslos.ro
et al. 2001). Además de esto, exploradores delicada de la cubierta seminal de las mismas
botânicos reportaron que semillas dei géneryo y a su difícil separación dei fruto. Una vez
Mlnoeosrnoteazsebtloeir,aígcfeeunneetrrsoonayimmespruoirrcoteaasnnttoeessdneeantliolsvaodEsisetetanadodesel es2en4lheaocgcruiaaos-ngealndiaacsgeluraiasnsdaeesm(ti1il:llaa3dsa)s,edluhuiredagrnoattseaer7cono2ldohucorararanost.ne
Unidos(Hill 1976). Posteriormentesehirvieronpor 10minutosen
sheemcihlolDaasddedaeqlualeaismhpeasonpretscâiindecosiapGocricotonaodevasityausdsiucamadnaaddseonlsaa,sl da5eg0su%haidddruearstatanictlieaódntaredysefhlouaresarsom.nueScseotglruoaicsdaodcaossneeruennaaleitszaeonroillea
Klaprothiafasciculata, Mentzelia aspera ascendentedealcoholbutílicoterciário(TBA),
NeLacsnooatanasútsadpoaiomcotsi,eriaaibcpeldho.eeynlvllaeaalls,orfmsiientsajdmxueasotsnciófoyminicdoacecoteeermpcatpearrnraecnldaaderteafarcaltmleieerlseitlysaea cpml1ruoi9eonc4gc0roe)óa.dzstieuoóDlmienoafdsideplseturetréocoosecltuaiicidonidecnóilannui.daynoLócaaleecsunnuítspodreasoecraca7eiploa-llna1mes0a0stt,(se^0eJrt5oitm%haia,lnen;ensrseosiennnel
desparafinar previamente (Sakai, 1973) y se
Materiales yMétodos montaron en bálsamo de Canadá, obteniendo
Setrabajóprincipalmenteconmaterialde apsríeplaâmriandaasspefrumearnoennteso.bsTeordvaasdalsas leânminuans
los herbários (MY) y MERF); las colecciones microscopio óptico marca Leitz, modelo HM-
utilizadas fueron las siguientes: Gronovia LUX3, realizando descripciones cualitativas.
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Para efectuar las pruebas histoquímicas se especies donde se presentan varias semillas
utilizaron lâminas con secciones sin tenir. Las por fruto; en este último caso, se observó en
secciones se cubrieron con los reactivos ocasiones,ligerasvariacionesdelaformaentre
correspondientes para cada prueba. Para lassemillasdeunmismofruto. Con relación a
%
identificarligninaseutilizofloroglucinolal 1 la forma en G. scandens y N. triphylla las
en etanol al 96 %, para ello se adiciono una semillas son ovoides, en K. fasciculata son
gota de floroglucinol sobre la sección y luego de forma elipsoidal y en M. aspera son
se le adicionó ácido clorhídrico, se detecto la piriformes. En cuanto al color G. scandens se
presencia de este compuesto por la aparición diferenciadei resto porsu tonoverde grisáceo
deunacoloraciónroja(Roth 1964). Enelcaso y se observa la dominância dei color marrón,
de almidón se usó yodo yoduro de potasio, la en K. fasciculata las semillas son marrón
molécula de este componente al penetrar en claro, en M. aspera son marrón y en N.
el almidón locoloreade violetaa negro (Roth triphylla son marrón oscuro. La forma de las
1964). Se detectó la presencia de lípidos con semillas, aunada a cualquiera de las otras dos
Sudan IV, preparando este último con etanol características permite diferenciar las cuatro
al 80%, la presencia de sustancias grasas se especies; a pesar de que las semillas de G.
detecta por la aparición de un color naranja scandens y N. triphylla son ovoides.
(Johansen 1940). En cuanto a la micromorfología de las
Paraelestúdiode la micromorfologíade semillas,destacanlassiguientescaracterísticas
la cubierta seminal, se tomaron de muestras para cada una de las especies: En las semillas
de frutos maduros y de herbário, dos semillas de G. scandens se observan suaves
por cada especie. Una vez seleccionadas las depresiones irregulares (Fig. 1 y2). Enelcaso
semillas fueron metalizadas con una capa de de las semillas de K.fasciculata la superfície
5-35nmdeoro-paladioenunmetalizadorBal- de la cubierta seminal se distingue por
1
Tec SCB 050. Posteriormente fueron presentarcélulasalargadaslongitudinalmente,
observadas y folografiadas en un microscopio con estriaciones perpendiculares al eje mayor
electrónicode barrido Hitachi S-2300. de las mismas y células papilosas distribuídas
alazar(Fig. 3) asimismo,sedebedestacarque
Resultados enunodelosextremosdelasemillaestepatrón
Las semillas de las cuatro especies cambia, observándose las células con la
estudiadas, presentan rasgos diferentes en superfície ligeramente verrucosa(Fig.4). Con
cuanto a su morfologia y anatomia, que relación a la cubierta seminal de M. aspera,
está presenta células alargadas dispuestas en
permiten su fácil reconocimicnto.
En cuanto a las características hileras, las cuales a su vez presentan
morfológicas de las semillas estudiadas se estriaciones perpendiculares, que terminan en
pueden senalar que el tamano de las semillas formatuberculada(Fig.6)principalmentehacia
es variable, sin embargo, tienden a ser los extremos de las semillas (Fig. 5). Y en Ias
pequefías; las semillas de mayor tamano son semillas de N. triphylla la superfície de la
las de G. scandeus de 3 mm de largo x 1,7 cubierta seminal es reticulada, con células
mm de ancho y las de menor tamafio son las poligonales,dediferentestamanosycontornos
de K. fasciculata de 0,8 mm de largo x 0,5 ligeramente ondulados (Figs. 7 y 8).
mm de ancho, con valores intermédios N. En cuanto a los caracteres estructurales
triphylla 1-1,5 mm de largo x 0,5-0,8 mmde en las semillas de G. scandens la testa está
ancho y M. aspera de 2,5-2,8 mm de largo x conformada por dos capas (Fig. 9). La
mm primera capa de células parenquimatosas,
,2-1,4 de ancho, es importante destacar
1 isodiamétricas, rclativamente grandes con las
queenel casode G. scandenssolosepresenta
paredes periclinales externas ligeramente
una semilla por fruto, adiferencia de las otras
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distribuídasalazar(indicadasconflecha) ^ eZstmTc,“n*es P^endiculares (ce) célu«las«pa»pilt
superfície ligeramente <«»•.«*« 1
a(=setle.ri7s.coV*i)».,6-gDceatearlal,eOdee«lac«ub*ier*ta*senmAineaeled„eM asnera o«hséUn. TÍ1 ESKndSleseScéSlulaZs pSapiZlosSasS(inSdiScadHas
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CubierlaseminaldeLoasaceae 5
convexas y las paredes anticlinales rectas. La engrosadas y contenido citoplasmático
segunda capa de células parenquimatosas relativamente denso. Las paredes periclinales
relativamentepequenas,dediferentestamanos, externas son irregulares y las paredes
de menorespesorque lascélulasdelaprimera anticlinales se observan rectas o curvas. Lo
capa. En estas capas no se observo reacción irregulardelaformadelascélulasdeestacapa,
a las pruebas histoquímicas realizadas (Tabla hace que el margen no sea homogéneo (Fig.
1). En las semillas de K. fasciculata: la testa 13). Las paredes anticlinales de esta capa
está constituída por una capa de células con reaccionaron levemente a la pruebade lípidos
paredes y cutícula engrosadas, donde unas (Tabla 1) y en algunas células se observó
paredespericlinalesexternassonrectasyotras reacciónalapruebadealmidón.Luegodeesta
convexas, presentando estas últimas aspecto capa siguen 2-4 capas de células
papiloso (Fig. 10), ycontenidocitoplasmático parenquimatosas de menor tamafío que las de
denso. Luego se presentan de varias capas de la capa anterior, con paredes relativamente
células largas, con su eje mayor paralelo a la gruesasycontenidocitoplasmáticodenso(Fig.
superfícieyconengrosamientosreticuladosde 13),enellassedetectólapresenciadealmidón
la pared, presentando un patrón de (Tabla 1).
organización distinto al de la pared de las Como se observa en la Tabla 1, en
células de la capa externa (Fig. 11). Las ninguna de las semillas estudiadas se detectó
paredes de estas últimas capas reaccionaron lapresenciade ligninay sepodríadecirque la
positivamentealapruebade lípidos (Tabla 1). presencia de lípidos fue común a las especies
En cuanto a las semillas de M. aspera la testa con excepción de G. scandens.
está conformada por una capa muy delgada
decélulasconcontornos irregulares (Fig. 12). Discusión
Seguido se observa una capa de células con Las semillas de las cuatro especies
las paredes periclinales externas convexas y estudiadas mostraron características
gruesas, las paredes anticlinales con forma de particulares. A nivel macroscópico se pueden
omega invertida, y contenido citoplasmático diferenciar fácilmente las semillas por su
denso; estascélulasreaccionaronpositivamente tamano, forma y color. El tamafío registrado
alapruebadealmidón(Tabla 1)yenlasparedes para G. scandens, K. fasciculata, M. aspera
periclinales internasde las mismassedetectó y N. triphylla coincide con lo senalado por
la presencia de lípidos. Inmediatamente, se Avendano (1999) para estas especies.
observan 2-3 capas de tejido parenquimático, Con relación al tamano de las semillas
donde las células tienen paredes delgadas, Lindorfetal. (1991)senalaronquelassemillas
contenido citoplasmático denso y núcleos pequefias están, por lo general, presentes en
grandes (Fig. 12). Y para las semillas de N. la mayoría de las plantas herbáceas; lo cual
triphylla se observó que la cubierta seminal coincide con las especies aqui estudiadas, ya
estáconstituídaporunacapadecélulasdeformas que estas son plantas herbáceas y presentan
y tamanos diferentes con paredes ligeramente semillas pequefias.
Tabla 1- Reacción ante las pruebas histoquímicas realizadas en la cubierta seminal de cuatro especies de
Loasaceae, presentes en Venezuela.
Espccic Almidón Lípidos Lignina
Gronovia scandens - - -
Klaprothiafasciculata - + -
Mentzelia aspera + + •
Nasa triphylla + + -
Presencia(+)/Ausência(-).
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Lindorf er al. (1991) y Werker (1997) Avendano
indicaronque ladisminuciónenel número de semillas de K(.19f9as9c)icquuliaetna scoonnsoivdaelr-aoboqvuoeidleass
sudreeenlmaiGicl.nilcóarsnseceampsneotadnr,etfnoqrsuu.eetnoSseeiclnoentvediamdumbecaanencroigpaord,oeebnaalllbaaslsceomsmmieempsniamtlraelsaa,rsa eySfsietnlgáaaúslnmddeeWenteteMerr.kmmeoiarlnsda(ped1eaa9rd9aa7g)espnoolénratefdiloecerasfmmpoaearcndimteoea,dliiarsprpseeoergnmuoiilblaellrse.a
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como se observo en G. scandens. De igual coincidiendosusresultadosconlosenaladoen
forma senaló Werker (1997) que el color de este estúdio para dicha especie.
las semillas, similar al dei suelo donde crecen Comer(1976)senalóparalassemillasde
puede ayudar en el camuflaje de las semillas la familia Loasaceae, que éstas provienen de
para protegerias de los depredadores. Es óvulos unitegumentados y la testa no
importantedestacarque para ladeterminación multiplicativa,locualpodríaexplicarIodelgada
deicolorde lasemilla,estadebeestarmadura, de la testa en cada una de las semillas
yaqueelcolorpuedeservariabledependiendo estudiadas.
de su estado de desarrollo. De todas las semillas estudiadas las de
También lamicromorfologíay el arreglo G. scandens presentaron la testa con la
histológico de la cubierta seminal aportan estructuramas sencilla, lo cual podríadeberse
diferencias para la identificación de los taxa en parte, a que el fruto le proporciona
estudiados. protección al embrión; en relación a esto
Encuantoalamicromorfologíasepuede Lindorfetal. (1991) mencionaron que en los
senalar que la omamentación de la cubierta frutosmonospermoslaproteccióndei embrión
seminal de células alargadas con estriaciones, es realizada básicamente por las paredes dei
observada en M. aspera coincide con la fruto, ya que la cubierta seminal se presenta
presentada por Thompson & Powell (1981), muy poco desarrollada. Adicionalmente,
para esta misma especie; y con la hallada por senalaron que en estos casos lo difícil de la
Hill (1976) para las especies M. incisa, M. separacióndelacubiertaseminaldeipericarpio,
floridana y M. texana. Siendo estas especies hace que sea conveniente tratar el conjunto
y M. aspera miembros de la Sección como un todo indiviso, situación ésta que se
Eumentzelia, lo cual posiblemente indica que presentó en las semillas de G. scandens.
laomamentacióndelasuperfíciedelacubierta Debido aestácondición, es posible queen las
seminal en este género, tiene importância semillas de G. scandens, el fruto sea también
taxonómica. su mediode dispersión.
La escultura reticulada, con contornos Lindorf et al. (1991) senalaron que en
ondulados observadaen N. triphylla,coincide algunas semillas la barrera más importante a
con lo senalado por Hufford (1988) para las la impermeabilidad no parece ser la cutícula
semillas de las especies Loasa bergii, L. sino, el arreglocompactoque ofrecen algunas
incana y L rudis (estas especies actualmente capas celulares, ocurriendo quizás está
son consideradas dentro dei género Nasa). situación en K. fasciculata donde claramente
Ambosresultadoshacenpresumirqueelpatrón se observa la disposición entramada de las
reticuladotiendeasercomúnentrelasespecies células de la segunda y tercera capa.
de este género. Sin embargo, para la Con relaciónalaspruebas histoquímicas
determinación específica, parece tener en la literatura no se cncontraron trabajos que
importância la omamentación de la superfície senalcndatossobre lacomposiciónquímicade
de la pared periclinal externa, o lo que según latestadelasespeciesdelafamiliaLoasaceae.
Barthlott (1981) es la escultura secundaria. La presencia de lípidos observada en las
Poston & Nowicke (1990) consideraron semillas (Tabla 1) podría actuar como
paralareevaluacióndelosgénerosKlaprothia mecanismo de protección y regulador de la
y Sclerothrix, la omamentación de la cubierta permeabilidad. Lapresenciadealmidón puede
seminal como carácter de importância servir como fuente de reserva para el
taxonómica para su identificación. Estos crecimientodei embrión.
autores senalaron que la cubierta seminal de Es evidente que en estas cuatro especies
K. fasciadata es reticulada, con estriaciones confluyen diferentes estratégias para la
perpendicularesalejelongitudinaldelasemilla; protección dei embrión.
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CONCLUSIÓN in Mentzelia (Loasaceae) in Wyoming
En conclusión se puede senalar que los and adjacent western States. Brittonia28:
resultados obtenidos coinciden y demuestran 86-112.
lo senalado por Poston & Shetler (1984), y Hufford, L. 1988. Seed morphology of
Hufford(1988)quienesrefierenlaimportância Eucnide and otherLoasaceae. Systematic
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Loasaceae, y que tal como lo senaló Werker Johansen,D. 1940.Plantmicrotehcnique.New
(1997)laanatomiadelacubiertaseminalpuede York, McGraw-Hill. 523p.
servir como una ayuda en la identificación y Kooiman, P. 1974. Iridoid glycosides in the
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las cuatro especies estudiadas pueden ser family. Acta Botanica Neerlandica 23(5-
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Las autoras desean expresar su
823p.
agradecimiento a la Técnico Norbelis de
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Benítez dei Laboratorio de Anatomia Vegetal
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“Prof. Antonio Femández” de la Facultad de
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