LIBRO HELECHOS.indd - Junta de Andalucía

65 Pages·2008·10.55 MB·Spanish

Edita:
Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía
Consejera de Medio Ambiente: Fuensanta Coves Botella.
Viceconsejero de Medio Ambiente: Juan Espadas Cejas.
Director General de Gestión del Medio Natural: José Guirado Romero.
Dirección Facultativa: Fernando Ortega Alegre y Carmen Rodríguez Hiraldo1.
Asesores científi cos:
Ana Ibars Almonacil. (Universidad de Valencia)
Baltasar Cabezudo Artero. (Universidad de Málaga)
Elena Estrelles Perpiñá. (Universidad de Valencia)
Joaquín Molero Mesa. (Universidad de Granada)
Leopoldo Medina Domingo (Real Jardín Botánico de Madrid)
Autores:
Antonio J. Delgado Vázquez (Proyecto de Conservación de Pteridófi tos en Andalucía)
Laura Plaza Arregui (Laboratorio de Propagación Vegetal)
Colaboradores:
Equipo Técnico de Conservación de la Red Andaluza de Jardines Botánicos en
Espacios Naturales2
Agentes de Medio Ambiente3
Otros colaboradores:
B. Garrido (Cádiz), D. Mariscal Rivera (Los Barrios), G. Ceballos Watling (Sevilla),
J.A. García Rojas (San Roque), L.F. Sánchez Tundidor (San Pablo de Buceite),
Ma.L. Jimenez Sánchez (Proyecto Flora Amenzada de Córdoba), L. V. Luque
Aguilar (Jimena de la Frontera).
1 Jefa del Departamento de Conservación de la Flora Silvestre y Jefe de Servicio de Conservación de la Flora y la Fauna
Silvestre. Dirección General de Gestión del Medio Natural. Consejería de Medio Ambiente.
Fotografías: 2 Técnicos de Conservación de la Red Andaluza de Jardines Botánicos en Espacios Naturales:
Carmen Rodríguez Hiraldo, directora de la Red
A. Benavente, A.J. Delgado, B. Cabezudo, G. Garrido, C. Rodríguez Hiraldo, J. Jesús Vilches Arenas, coordinador
Vilches, L.F. Sánchez Tundidor, L. Plaza, M. Ruiz, R. Velasco, U. Osuna, Archivo de la Jardín Botánico El Albardinal, Rodalquilar (Almería): Rosa Ma Mendoza Castellón y Hedwig Schwarzer
Jardín Botánico Umbría de la Virgen, María (Almería): Adela Giménez Viola y Leonardo Gutiérrez Carretero
Consejería de Medio Ambiente. Jardín Botánico El Aljibe, Alcalá de los Gazules (Cádiz): Felipe Oliveros Pruaño y Úrsula Osuna Aguilera
Jardín Botánico El Castillejo, El Bosque (Cádiz): Carlos Martínez Ortega y Antonio Rivas Rangel
Jardín Botánico San Fernando, San Fernando (Cádiz): José Manuel López Vázquez y Juan Luis Rendón Vega
Diseño y maquetación: Jardín Botánico Hoya de Pedraza (en construcción), Monachil (Granada): José María Irurita Fernández y Mario Ruiz Girela
AM Graphis Jardín Botánico La Cortijuela, Monachil (Granada): José María Irurita Fernández y Francisco J. Donaire Sánchez
Jardín Botánico Torre del Vinagre, Coto Ríos (Jaén): Pascual Luque Moreno, Amelia Garrido Campos y Alfredo Benavente
Jardín Botánico El Robledo, Constantina (Sevilla): Inmaculada Cuenca Bonilla y Rosario Velasco Román
ISBN: XX-XXXXX-XX-X
3 Agentes de Medio Ambiente: A. Pantoja Macías, E. Reyes Sepúlveda, E. Sánchez Gullón, J. Sánchez Cárdenas, J.M Bellido
Depósito Legal: SE-XXXX-2006 Santonalla y J.C. Bellido Santonalla
A B. Molesworth-Allen, por su valiosa contribución
al conocimiento de los helechos en Andalucía
Índice
A
CÍ
U
L
DA Prólogo 008 Equisetum palustre 064
N
A Gymnocarpium robertianum 066
E
D Isoetes durieui 068
S
DO Carácteres generales Isoetes setaceum 070
A
Z Isoetes velatum 072
A
N
ME Pteridófi tos: helechos y plantas afi nes 010 Marsilea batardae 074
S A Clasifi cación 015 Marsilea strigosa 076
O
H Evolución 017 Ophioglossum vulgatum 078
C E
HELE OPhsmylluitnisd asa rgeigtatalitsa 008802 ÍNDIC
Los Pteridófi tos en Andalucía Pilularia minuta 084
6 7
Polystichum setiferum 086
Evolución en Andalucía 020 Psilotum nudum 088
Listado de las especies de pteridofi tos presentes en Andalucía 022 Pteris incompleta 090
Thelypteris palustris 092
Vandenboschia speciosa 094
Los Pteridófi tos amenazados de Andalucía
Conservación de Pteridófi tos en Andalucía
Introducción 028
Claves de identifi cación 029
Asplenium petrarchae subespecie bivalens 034 Conservación “ex situ” 098
Asplenium seelosii subespecie glabrum 036 El cultivo de las especies amenazadas 098
Asplenium billotii 038 Protocolos de propagación 099
Asplenium marinum 040 La recuperación de una especie amenazada: Christella dentata 104
Botrychium lunaria 042
Blechnum spicant 044 Conservación “in situ” 105
Cosentinia vellea 046 Consideraciones generales 105
Christella dentata 048 Actuaciones realizadas y perspectivas de futuro 108
Culcita macrocarpa 050
Davallia canariensis 052
Diplazium caudatum 054 Bibliografía 111
Dryopteris affi nis subespecie affi nis 056
Dryopteris fi lix-mas 058 Glosario 115
Dryopteris submontana 060
Dryopteris tyrrhena 062 Índice taxonómico 125
Prólogo
A
CÍ
U
L
A
D
N
E A E
D l grupo Pteridófi tos, al que pertenecen los helechos, no presentan de conservación activa de este grupo de plantas, por su valor intrínse-
S
DO en la actualidad su momento más espléndido. Después de la transmi- co como seres vivos que forman parte de nuestra biodiversidad y por
A
AZ gración, cuando los vegetales conquistaron el medio terrestre, fue este su valor como grupo importante en la evolución de los vegetales. Este
N
ME grupo el que predominó formando masas de vegetación parecidas a las proyecto pionero en nuestro entorno actúa sobre las poblaciones de es-
A
S actuales. Aparecieron a fi nales del Silúrico, principios del Devónico, pecies amenazadas, aunando los esfuerzos de conservación y recupera-
O O
H G
C hace más de 400 millones de años; tuvieron su máximo esplendor en ción en el medio natural y los trabajos realizados en laboratorio, viveros O
E L
L Ó
HE el período Carbonífero, hace unos 360 millones de años, y aún domina- y jardines botánicos con la colaboración de la comunidad científi ca y la PR
ban sobre las recién aparecidas plantas con fl or cuando los dinosaurios implicación de la sociedad, de vital importancia para la conservación de
8 9
poblaban la tierra durante el Triásico y el Jurasico, casi 150 millones de la biodiversidad.
años más tarde. Tendríamos que imaginar bosques formados por hele-
chos arborescentes, o más espectaculares aún, “colas de caballo” de Este libro presenta las especies de pteridófi tos que se encuentran
hasta 20 metros de altura. Esta vegetación exuberante es la que formó amenazadas y catalogadas en nuestra comunidad, describiendo su bio-
la mayoría de los actuales yacimientos de carbón. Se acentuó su declive logía, ecología y distribución e informando sobre los factores y agentes
durante el Cretácico quedando relegadas a un segundo plano bajo las que las amenazan y las medidas que se desarrollan para su conserva-
pujantes plantas con fl ores y las confi eras. ción. Un libro con la clara intención de divulgar el valor de estas espe-
cies, que aparecen recogidas en la Ley de la Flora y la Fauna Silvestres
En la actualidad se contabilizan en todo el planeta algo más de de Andalucía y en la Lista Roja de la Flora Vascular de Andalucía, y de los
12.000 especies de pteridófi tos, la mayoría de ellos en las regiones trabajos de conservación “in situ” y “ex situ” que desde la Consejería de
intertropicales. En Andalucía, y debido a la diversidad del territorio Medio Ambiente se desarrollan sobre ellas.
andaluz y de la historia climática del planeta, podemos encontrar 71
especies diferentes y 8 subespecies, entre las que hay especies relictas
del período tropical del Terciario, que han quedado refugiadas en zonas
muy húmedas y con temperaturas suaves; especies con origen Irano-
turánico venidas de oriente; y especies refugiadas en las altas cumbres
de nuestras montañas, que emigraron del norte durante el período de
las glaciaciones.
La Consejería de Medio Ambiente, como responsable de la conser- José Guirado Romero
vación de la fl ora y fauna silvestres, inició hace dos años un proyecto Director General de Gestión del Medio Natural
Pteridófi tos: helechos y plantas Morfología del helecho
afi nes Lámina
A
CÍ
U
L
A E
D
N n general solemos llamar helecho a
A Raquis
E un tipo de planta cuya parte más evidente
D
S son sus frondes (hojas de los helechos), de S
O E
AD tamaño variable, compuestas por una lámi- AL
Z R
A na entera o dividida, dispuesta en un mis- E
N N
ME mo plano, de color verde y que no produce GE
S A fl ores. Con esta defi nición nos limitamos a RES
O aquellas plantas que los botánicos incluyen E
H Pinna T
C C
E dentro de la Subdivisión Filicophytina, salvo Á
L R
HE el Orden Salviniales (marsileas y otros géne- CA
ros acuáticos) que presentan hojas con una
10 morfología diferente. Según esto, al usar la 11
palabra helecho nos referimos a un grupo
de plantas encuadradas dentro de un gru- Pínnula
po más amplio que comparte una serie de
características comunes. A este grupo se le
Segmento
denomina Pteridophytos (del griego pteris
[helecho] y phyton [planta]) y engloba los he-
lechos y plantas afi nes (lycopodios, isoetes, Peciolo Páleas
selaginelas y equisetos).
Rizoma
Los pteridófi tos son plantas que no pro-
FRONDE
ducen fl ores ni semillas, y su reproducción
posee caracteres muy primitivos. Por ello se limitaciones hídricas. El punto de unión de
les considera dentro de las Criptógamas o todas las especies que conforman el grupo
Raíces
vegetales “inferiores”. Aunque por otro lado pteridófi tos viene dado por su ciclo biológico,
poseen claros signos de evolución en su orga- caracterizado por una alternancia de genera-
nización anatómica, la cual se asemeja mucho ciones, donde suele predominar el esporófi to
a las plantas con fl ores, las Fanerógamas o ve- sobre el gametófi to, siendo ambas fases inde-
getales “superiores”. Los pteridófi tos son un pendientes en su madurez. Las esporas están formadas por una célula dando lugar al protalo, organismo autóno-
grupo heterogéneo, con especies muy gran- con una serie de estructuras protectoras, el mo clorofílico de reducido tamaño (rara vez
des, de hasta 25 m, y otras muy pequeñas de La forma de dispersión más evidente en perisporio, que suele presentar una orna- alcanza el cm.) y que en un gran número de
escasos cm. Algunos poseen frondes vistosas este grupo de plantas son las esporas, rea- mentación específi ca. Éstas pueden estar especies presenta forma cordada. El protalo
de más de 2 m y otros hojas escamosas de lizada principalmente por el viento. Según en estado latente durante un tiempo que es la denominada fase haploide en el ciclo
mm; también varía su ecología. Aunque pre- el tamaño de las esporas pordemos dividir puede variar de meses a años, a la espera de vida de los pteridófi tos, esto quiere decir
dominan las especies de ambientes húmedos los helechos en isospóreos, que producen de condiciones favorables para su germi- que sus células poseen un solo juego cro-
y umbrosos, podemos encontrar especies esporas de igual tamaño, y heterospóreos, nación. Una vez alcanzadas estas condicio- mosómico llamado n. También se le deno-
adaptadas a vivir en lugares soleados y con que presentan esporas de diferente tamaño. nes, se produce la germinación de la espora mina gametófi to, ya que será en él donde
Ciclo reproductivo de un helecho isospórico se abren y liberan los anterozoides que
nadan hasta los arquegonios, donde se en-
Meiosis
cierra una ovocélula femenina, la oosfera.
Esta célula es de gran tamaño e inmóvil.
A
CÍ C Los anterozoides se guían por quimiotac-
U
AL tismo hasta la oosfera. La fusión entre un
D
N anterozoide y una oosfera da lugar a un
A
E D zigoto. Esta forma de reproducción sexual
D
S está muy ligada al agua, siendo evidente S
O B E
AD su carácter arcaico. AL
Z R
A E E
N N
ME n El zigoto dará lugar al embrión, que con- GE
S A tinua fi jado al protalo. En su desarrollo ori- RES
O ginará la plántula, donde podemos recono- E
H T
C 2 n C
E cer la primera hoja, raíz y tallo, junto con un Á
L R
HE órgano embrionario llamado pié. Éste une osa CA
a la plántula con el protalo permitiendo el peci
12 A H idnetsearcrraomllboi od ed lea nhuotjraie yn ltae sra. íCzo dna erál nti eamutpoon oe-l boschia s 13
n
I mía a la plántula. Una vez que el protalo ya nde
F no es necesario desaparece y la planta se Va
desarrolla hasta su estado adulto cerrando De forma paralela a la reproducción
G el ciclo. Esta planta es la que normalmente sexual, algunas especies pueden propagar-
Fecundación vemos en el campo y a la que denominamos se de forma vegetativa, dando lugar a nue-
esporófi to, ya que será la que produzca las vos individuos idénticos a los progenitores.
esporas. Ésta es la fase denominada diploi- Esta forma de propagación es muy efi caz y
A. Esporófi to adulto D. Desarrollo primario del G. Anterozoide
B. Esporangio liberando protalo H. Arquegonio de en el ciclo de los pteridófi tos, presentan- evita los riesgos de la reproducción sexual,
las esporas E. Protalo I. Esporófi to joven fi jado do una dotación cromosómica duplicada a permitiendo la formación de colonias a par-
C. Espora F. Anteridios al protalo la que solemos llamar 2n. tir de un solo individuo, pero disminuye la
se produzcan los gametos para dar lugar a En los gametófi tos se producen los ór-
la siguiente fase. Presentan estructuras muy ganos sexuales, que se pueden observar
simples, sin tallo ni hojas, ni tejido conduc- al microscopio. Podemos diferenciar dos
tor. Sólo una lámina fi na formada por células tipos, los anteridios u órganos masculi-
clorofílicas idénticas. No posee raíces y la fi - nos que aparecen normalmente entre los
jación al suelo se produce mediante rizoides, rizoides, y los arquegonios u órganos fe-
que también contribuyen a la absorción de meninos. Existen especies donde el game-
agua y sales minerales. Algunas especies y tófi to sólo produce uno de los dos órganos
grupos presentan gametófi tos diferentes a sexuales, pudiendo diferenciarse entonces
los anteriores. Por ejemplo el género Van- entre protalos masculinos y femeninos. En
denboschia presenta protalos fi liformes y los anteridios se producen los anterozoi- alis
g
ramifi cados, y en el grupo Psilotophytos son des, células masculinas fl ageladas. Cuan- a re
d
n
rizomatosos, incoloros y subterráneos. do el medio es muy húmedo, los anteridios u
m
Os
Clasifi cación
A
CÍ
U
L
A
D
N
A
DE L
S os pteridófi tos se caracterizan por su S
O E
AD ciclo biológico y su estructura anatómica, AL
Z R
A aunque no es un grupo totalmente homo- E
N N
ME géneo. En realidad se trata de una serie GE
S A de líneas que han evolucionado paralela- RES
O mente y han alcanzado niveles de comple- E
H T
HELEC acrocarpa jaidctauda sleims eilnar 4e sg. rPaonddeems ogrsu dpiovisd ciro lna se lf orarmngaos CARÁC
m
a de Subdivisiones, dentro de una única Divi-
14 ulcit sión, los Pteridófi tos. Aunque hay autores 15
C
que prefi eren agruparlos en 4 Divisiones
diferentes debido a que estos grupos se
variabilidad genética de la población elimi- El grupo pteridófi tos es el precursor de las separaron hace mucho tiempo.
nando la posibilidad de evolución. plantas con fl ores, grupo que predomina
hoy día en nuestro planeta. En este grupo Los helechos son sólo un grupo dentro
apareció por primera vez un sistema vas- de los Pteridófi tos, los tres grupos res-
cular que permitió el desarrollo de plantas tantes son los que denominamos plantas
erguidas, además de mejorar la conducción afi nes. El estudio de las especies actua-
de sustancias como el agua y productos les no nos da una idea satisfactoria de
elaborados por toda la planta. Este siste- la diversidad en este grupo; su origen se
ma vascular primitivo se compone de tra- remonta a un pasado muy antiguo, con la
queidas, siendo rara la presencia de vasos aparición de las primeras especies al fi nal
verdaderos. Tras la colonización del medio del Silúrico, hace más de 400 m.a., seguido
m
terrestre, estas características fueron fun- de una extraordinaria diversifi cación en el u
at
d
damentales para el éxito, siendo los pteri- Devónico y el Carbonífero. Hay grupos que au
dófi tos el grupo vegetal predominante des- sólo conocemos por los fósiles, como los um c
de fi nales de la Era Paleozoica hasta fi nales Rhyniofi tos de la Era Primaria, plantas muy placi
Di
de la Mesozoica. primitivas, o los Pteridospermofi tos, hele-
chos con semillas, intermediarios con las
En la actualidad se calculan que existen Gimnospermas. propiamente dichos escapan a esta fa-
para todo el planeta unas 12.000 especies talidad y conservan un cierto dinamismo
de pteridófi tos, concentradas principal- Los grupos actuales también tienen filogenético.
mente entre los trópicos. De ellas 71 están una larga historia. El estudio de los fósiles
a
ntat presentes en Andalucía. nos confirma que no son más que restos Actualmente los pteridófi tos se agrupan
a de que han sobrevivido, pálida imagen de su en las subdivisiones de Psilophytina, Lyco-
hristell esplendoroso pasado. Sólo los helechos phytina, Sphenophytina y Filicophytina.
C
Sinopsis sistemática de los taxones presentes en Andalucía de la División Pteridophyta: Evolución
Subdivisión Lycophytina Cryptogramma
Clase Lycopsida Notholaena
A
UCÍ Orden Isoetales Pteris L
AL Familia Isoetaceae Familia Polypodiaceae a colonización del
D
AN Género Isoetes Género Polypodium medio terrestre por parte
E de los vegetales se calcula
S D Orden Selaginellales Familia Aspleniaceae que tuvo lugar a fi nales del S
ADO Familia Selaginellaceae Géneros Asplenium Silúrico, en el Paleofítico, ALE
Z Género Selaginella Pleurosorus R
A hace unos 450 m.a. Con un E
MEN Phyllitis aspecto que recuerda el GEN
OS A S ubCdlaivsies iEóqnu Sispehtoepnsoipdhaytina Familia CTheteelyrapctheridaceae dgeet laoles sP spiolosfie tíoasn, emsetocas nvies-- ERES
H T
EC Orden Equisetales Géneros Cyclosorus (Christella) mos muy básicos contra la ÁC
L R
HE Familia Equisetacea Thelypteris desecación, por lo que de- CA
Género Equisetum Familia Woodsiaceae pendían del agua. Con el
16 Géneros Athyrium tiempo estas formas evo- 17
Subdivisión Psilophytina Diplazium lucionaron dando lugar a
Clase Psilotopsida Cystopteris otras mas complejas y me-
Orden Psilotales Gymnocarpium jor adaptadas a vivir fuera
Familia Psilotaceaea del agua. Las primeras
Familia Blechnaceae
Género Psilotum grandes masas vegetales
Género Blechnum
sobre la tierra aparecen en
Orden Ophioglossales Familia Dryopteridaceae el Carbonífero, hace unos arpa
FGaémneilriao s OOpphhiioogglloossssaucmeae Géneros Dryopteris 350 m.a. Grandes bosques macroc
Polystichum distribuidos principalmen- a
Botrychium Familia Davalliaceae te por la franja del ecuador Culcit
Género Davallia formados por pteridófi -
Subdivisión Filicophytina
tos de gran tamaño, equisetos y lycopodios El grupo predominante en la actualidad
Clase Filicopsida (Polypodiopsida) Orden Hymenophyllales principalmente. A mediados del Pérmico, dentro de los pteridófi tos es la Subdivisión Fi-
Orden Osmundales Familia Hymenophyllaceae hace 300 m.a., se produce una desecación licophytina. Es el grupo con un mayor número
Género Vandenboschia
Familia Osmundaceae generalizada que dará lugar a un cambio de especies y donde se pueden ver mecanis-
Género Osmunda Orden Cyatheales en la vegetación, con desaparición de mu- mos de especiación. Estos mecanismos se ba-
Orden Polypodiales Familia Culcitacea chas especies y permitiendo el desarrollo de san principalmente en la formación de híbri-
Género Culcita otras nuevas. Durante el Mesozoico, entre dos y en la aparición de poliploides. Podemos
Familia Dennstaedtiaceae
hace 225 y 135 m.a., los pteridófi tos siguen denominar como individuo poliploide a aquel
Género Pteridium Orden Salviniales
siendo el grupo dominante, y comienzan a que presenta 3 o más series de cromosomas
Familia Azollaceae
Familia Pteridaceae
aparecer las coníferas, grupo más adaptado homólogos. Dentro del proceso de poliploidía
Género Azolla
Géneros Adiantum
a ambientes más secos. El grupo pteridófi tos los mecanismos son dos: la autopoliploidía,
Anogramma Familia Marsileaceae
irá decayendo en número de especies dan- donde se produce una simple duplicación del
Cheilanthes Géneros Marsilea
do paso en el Neofítico, hace 65 m.a., al que número de cromosomas, y la alopoliploidía,
Cosentinia Pilularia
será el grupo dominante hasta la actualidad, donde la duplicación cromosómica va prece-
las Angiospermas. dida de un proceso de hibridación.
Para la sinopsis sistemática hemos tenido en cuenta algunos datos de Alan R. Smith et al. (2006)
A
CÍ
U
L
A
D
N
A
E
D
S
O
D
A m
MENAZ m setiferu
A hu
HOS olystic
C P
E
L
HE La autopoliploidía se origina gracias a en los esporangios material abortado. Al
un fallo en la meiosis que se produce cuan- igual que ocurre en la autopoliploidía, la
18 do las células esporógenas del esporófi to meiosis puede no darse en algunos casos,
producen esporas. Esta meiosis debe dar produciéndose entonces diplosporas AB.
una reducción del material cromosómico a la Estas diplosporas suelen tener problemas
mitad, paso de 2n a n, pero da esporas 2n de germinación, pero si lo logran darán ga-
(diplosporas), sin reducción cromosómica. metófi tos AB que producirán gametos AB.
Estas diplosporas darán gametófi tos 2n, en Éstos al fusionarse producirán esporófi tos
vez de n que es lo normal, y éstos a su vez AABB tetraploides y fértiles, y aislados ge-
producirán gametos 2n, que al fusionarse néticamente de sus progenitores.
nos darán esporófi tos 4n, el doble de la do-
tación cromosómica de los parentales. Estos Un ejemplo de alopoliploidía se da en las
cambios producen el aislamiento genético, y especies del género Polystichum presentes
con el tiempo dan lugar a nuevas especies. en Europa. Polystichum setiferum y Polysti-
chum lonchitis presentan el mismo número
Un ejemplo de este mecanismo es As- de cromosomas diploides y han tenido un
plenium billotii, originado a partir de Asple- ancestro común, al hibridarse originan Po- Los Pteridófi tos
nium obovatum. lystichum x lonchitiforme. Este híbrido, aun-
que normalmente es estéril, ha dado lugar
La alopoliploidía se produce después de a diplosporas que al germinar y fusionarse
un proceso de hibridación. Si tenemos dos sus gametos dan la especie Polystichum
en Andalucía
especies diferentes que denominaremos AA aculeatum, un alotetraploide.
y BB (por el doble juego cromosómico que
portan) y que están relacionadas fi logenéti- En el grupo pteridófi tos también se dan
camente, estas especies pueden dar lugar a mecanismos más comunes de especiación
un híbrido AB, que es estéril, ya que los cro- como el aislamiento geográfi co o ecológico,
mosomas de A no encuentran homólogos en que tras separar poblaciones, evolucionan
los del B durante la meiosis. Ésto suele ser de forma diferente dando lugar a nuevas
evidente en la esporogénesis, apareciendo especies.