I. ASPECTOS ANATÔMICOS DOS FRUTOS E SEMENTE

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MORFOLOGIA DOS FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE Platonia
insigms MART. (CLUSIACEAE). I. ASPECTOS ANATÔMICOS DOS
FRUTOS E SEMENTES EM DESENVOLVIMENTO1.
Káthia Socorro Mathias MOURÃO2, Celia Massa BELTRATP
RESUMO — São descritos aspectos morfológicos e estruturais dos frutos e sementes, em
desenvolvimento, de Platonia insignis (Clusiaceae), visando principalmente esclarecer a origem
da camada comestível presente no fruto. Concluiu-se que a camada carnosa branco-amarelada,
que envolve as sementes, é de origem endocárpica e começa a se diferenciar já nos estádios iniciais
do desenvolvimento do fruto, através de um acentuado alongamento radial das camadas mais
internas do endocarpo. Estas, juntamente com as células dos septos, que também se alongam à
medida que o fruto se desenvolve, vão se aderindo à testa por meio de interdigitações.
Posteriormente, no fruto maduro, o endocarpo destaca-se do restante do pericarpo, permanecendo
firmemente ligado à semente.
Palavras-chave: Platonia insignis Mart.; anatomia do fruto e semente.
Fruit, Seed and Seedling Morphology of Platonia insignis Mart. (Clusiaceae). I. Anatomical
Aspects of Fruits and Seeds in Development.
SUMMARY — Morphological, structural and developmental features of fruits and seeds of
Platonia insignis (Clusiaceae) are described, with the purpose of elucidating the origin of the
pulp present in the fruit. The pulp, which involves the seeds, emerges early in fruit develop
ment. The sept and the inner endocarp cell layers undergo accentuated radial elongation and be
come firmly attached to the testai outer layers. At maturation the endocarp is released from the
pericarp, remaining attached to the seeds.
Key words: Platonia insignis Mart.; fruit and seed anatomy.
INTRODUÇÃO vulgarmente conhecida por "bacuri",
"bacuri-açu", "pakoori" e "wild mamme
Platonia insignis é uma espécie aple" na Guiana, "pakoelie" e "geelhart"
arbórea comum em estado silvestre na no Suriname, "parcori" na Guiana
Região Amazônica, abundante nos Francesa e "matazona" no Equador
Estados do Amazonas e Pará, onde (LOUREIRO era/., 1979).
ocorre em quase todos os municípios, Essa espécie destaca-se por sua
sempre em áreas mais ou menos grande importância econômica nas
descampadas ou de vegetação baixa. Regiões Norte e Nordeste. Seus frutos
Ocorre ainda nos Estados de Goiás e são muito consumidos pela população,
Mato Grosso, no Paraguai, no Suriname e nas mais variadas formas. O óleo
nas Guianas (CAVALCANTE, 1976), extraído das sementes pode ser usado
sendo encontrada nos babaçuais e em como matéria prima nas indústrias de
regiões de cerrado do Estado do sabão e a madeira é bastante utilizada
Maranhão (KULHMANN, 1977). É para diversas finalidades, tais como:
1 Parte da Dissertação de mestrado da primeira autora. Projeto subvencionado pela CAPES e
pela FAPEMA.
2 Depto. de Biologia, UEM, Av. Colombo, 5790, Maringá - PR, CEP: 87020-900
3 Depto. de Botânica, 1B/UNESP - Caixa Postal 199, Rio Claro, São Paulo, CEP: 13506-900.
ACTA AMAZÔNICA 25(1/2): 11-32. 1995. Impresso em Maio 1996
construções civis, construções navais responsabilidade da Secretaria do Meio
e carpintaria (PIO CORRÊA, 1926; Ambiente e Turismo do Estado do
PESCE, 1934; CALZAVARA, 1970; Maranhão (SEMATUR), situada a 2" 32'
CAVALCANTE, 1976; LOUREIRO de latitude sul e 44" 17'de longitude oeste,
et ai, 1979). no município de São Luís (MA).
No fruto de Platonici insignis, a Os estudos morfológicos e
presença de polpa branco-amarelada, anatômicos foram realizados em material
macia, agridoce, perfumada e comestível, fresco, trazido ao laboratório em sacos
envolvendo as sementes, é citada por plásticos para exame imediato, e em ma
diversos autores (PIO CORRÊA, 1926; terial fixado.
PESCE, 1934; MANIERI & LOUREIRO, Para a fixação de material visando
1964; CAVALCANTE, 1976 e estudos morfológicos e anatômicos foi
LOUREIRO et ai, 1979), que não utilizado F.A.A. 50% (JOHANSEN,
mencionam porém, a natureza morfològica 1940). A conservação desse material foi
desta estrutura. feita em Etanol 70% (JENSEN, 1962).
ENGLER (1888) e PAULA(1945) No estudo anatômico do pericarpo e
afirmam ser o endocarpo, a polpa branca das sementes em desenvolvimento, foram
e mucilaginosa, que constitui a principal utilizados cortes transversais, longitudinais
parte comestível do fruto. Diferente e paradérmicos, realizados à mão livre,
interpretação é dada por BERG (1982) e com auxílio de lamina de barbear comum,
ROOSMALEM(1985), que afirmam ou utilizando-se um micrótomo rotatório.
tratar-se de um arilo. Não foram Na obtenção de lâminas semi-
encontrados porém, estudos ontogênicos permanentes, os cortes realizados à mão
dos frutos que pudessem elucidar a origem livre foram corados com Safrablau
morfològica desta estrutura. (Safranina + Azul de Astra), segundo
Diante desta diversidade de técnica descrita por BURGER &
interpretações, no presente trabalho são TEIXEIRA {apud MILANEZE, 1992) e
fornecidas informações anatômicas montados em gelatina glicerinada.
pormenorizadas a respeito do fruto e Para confecção das lâminas
da semente de P. insignis, em permanentes, as peças fixadas foram
desenvolvimento, visando esclarecer desidratadas em série etilica, passando em
de maneira definitiva, a origem e estrutura seguida por série xilólica, sendo incluídas
da polpa. em parafina e cortadas ao micrótomo
rotatório (SASS, 1951), coradas com
MATERIAL E MÉTODOS
Safranina/Azul de Astra (GERLACH,
O material botânico utilizado no 1969), e montadas em Balsamo do Canadá
presente trabalho constou de botões florais, Para os testes histoquímicos, os
flores e frutos de Platonici insignis Mart., cortes de material fresco foram submetidos
em diferentes estádios de desenvolvimento, a corantes e reagentes específicos: como
sendo as amostras provenientes de 20 prova geral para açúcares utilizou-se
indivíduos. As coletas foram realizadas no solução de Timol erri Etanol 95%,
Parque Estadual do Itapiracó, área sob a acrescida de duas a três gotas de Ácido
Sulfurico concentrado, que foi colocada fotografando-se a lâmina com escala
sobre cortes de material fresco, micromètrica, nas condições adequadas
aquecendo-se levemente a lâmina. A a cada caso.
presença foi confirmada pela coloração
RESULTADOS
avermelhada do material (MILLER,
comunicação pessoal); Reação de
Ovàrio
Fehling para identificação de açúcares
redutores (SASS, 1951); solução de O ovario (Figs. 1 a 3) apresenta
Lugol, acrescida de uma gota de Ácido secção transversal circular, sendo
Sulfurico concentrado (SASS, 1951) e normalmente pentaloculado e havendo, em
Cloreto de Zinco Iodado (JENSEN, cada loculo, vários óvulos, de placentação
1962) para identificação de celulose e axial, dispostos em duas fileiras (Figs. 3 e
lignina; Floroglucinol Ácido para 11).
evidenciar paredes lignificadas (SASS, No botão floral, a epidemie extema
1951); Sudan IV para a localização de do ovàrio è unisseriada, recoberta por
cutina, suberina e outros materiais espessa cutícula, sendo composta por
lipídicos (JOHANSEN, 1940); solução células que vão se tornando radialmente
aquosa de Cloreto Fèrrico a 10%, alongadas e cujas paredes tangenciais
adicionada de pequena porção de externas e internas se espessam
Carbonato de Cálcio, e fixação em gradualmente (Figs. 12 e 13). Após a
solução aquosa contendo 3 a 5% de antese, essa epidemie ovariana mostra
Formalina e 10% de Sulfato Ferroso por pequenas reentrâncias (Fig. 13).
24 a 48 horas para localização de O mesofilo ovariano é constituído de
compostos fenólicos (JOHANSEN, parênquima fundamental, no qual ocorrem,
1940); Ácidos Clorídrico e Sulfurico dispersos, idioblastos contendo drusas.
para identificação de cristais de oxalato Nesse mesofilo podem ser distintas três
de cálcio, e Lugol para a localização de diferentes regiões: uma região periférica,
amido (JOHANSEN, 1940). provida de cloroplastos, uma região
Os desenhos e diagramas mediana e uma intema (Figs. 10 e 11).
referentes aos aspectos morfo- No ovàrio do botão floral, observa-
anatômicos de frutos e sementes foram se, na região periférica, a predominância de
obtidos com auxílio de câmara clara, divisões periclinais (Fig. 12), sendo que no
adaptada ao estereomicroscópio Wild a ovàrio completamente formado, essas
ao microscópio óptico Carl Zeiss. As divisões passam a ocorrer em todas as
fotomicrografias foram obtidas em direções (Fig. 13).
fotomicroscópio Carl Zeiss modelo A região mediana do mesofilo
AXIOSKOR As escalas referentes ovariano, desde a fase de botão floral, pode
aos desenhos foram obtidas projetando- ser distinta pela presença de feixes
se uma lâmina micromètrica, nas vasculares e de numerosos dutos secretores
mesmas condições ópticas utilizadas para ramificados, estes dispostos paralelamente
cada caso. As escalas das ao eixo longitudinal do ovàrio. A região
fotomicrografias foram obtidas interna pode ser caracterizada pela
escassez de feixes vasculares e pela células poligonais, ricas em amido,
ausência de dutos secretores (Figs. 10 e 11 ). cujas paredes dão reação positiva para
Os dutos secretores podem ser lipídios.
observados em sucessivos estádios de Um feixe vascular percorre o
desenvolvimento, sendo que os mais funículo curto e espesso, e através da rafe
diferenciados geralmente ocorrem dirige-se à calaza. A partir dessa região,
delimitando a região interna da parede emite extensões pós-calazais que se
do ovàrio (Figs. 10 e 11). ramificam por todo o tegumento extemo do
Os dutos são aparentemente de óvulo (Figs. 18 e 21).
origem esquizógena (Figs. 15 e 16) e
Frutos e sementes em
começam a se formar a partir de urna
desenvolvimento
célula que sofre uma série radial de
divisões, em torno de um ponto cen Após a fecundação, ocorre a
tral. A partir deste ponto, abscisão da corola, observando-se o
posteriormente as células se afastam cálice e os feixes estaminais
dando origem à luz do canal. Este se persistentes na base do fruto jovem
amplia, gradualmente, ao mesmo (Fig. 4). Nessa fase a organização
tempo em que ocorrem novas divisões. estrutural do ovàrio é basicamente
A epiderme interna do ovàrio mantida (Figs. 5, 6, 24 e 26),
(Fig. 14) é unisseriada, com células ocorrendo porém, muitas divisões
aproximadamente quadradas, em celulares e principalmente aumento no
secção transversal, e revestidas por tamanho das células. As sementes
uma delgada cutícula. crescem concomitantemente chegan
Os óvulos (Figs. 17 a 21) são do, no fruto maduro, a ocupar todo o
anátropos, bitegumentados, tenuinu- lòculo (Figs. 5 e 6, 8 e 9).
celados, sendo ambos os tegumentos O exocarpo é unisseriado e
constituídos por 7-8 camadas de derivado da epiderme externa do
células. Em todas as camadas do ovàrio. Suas células apresentam
tegumento interno as células mostram- paredes periclinais externas
se radialmente alongadas, em especial espessadas, cobertas por cutícula, e os
as da epiderme interna, constituindo o estômatos encontram-se em elevações
endotèlio (Figs. 18 e 20). São (Fig. 22). Com o desenvolvimento do
observadas as cutículas externa, fruto, o exocarpo mostra externamente
mediana (entre os dois tegumentos) e sulcos longitudinais, visíveis em cortes
a interna (entre o tegumento interno e transversais como reentrâncias que vão se
o nucelo). O canal micropilar é tomando bastante acentuadas (Fig. 23).
formado pelo endóstoma e pelo Ocasionalmente, nos frutos mais
exóstoma, sendo essas aberturas não desenvolvidos aparecem estruturas
coincidentes (Fig. 19). esparsas, semelhantes a lenticelas,
O nucelo è distalmente alongado e, originadas pela atividade de um meristema
na região calazal, mostra uma extensa que produz células suberificadas, em
hipóstase (Fig. 18) constituída por direção ao exterior (Fig. 25).
Figuras 1 a 9. Ovàrio -1: Aspecto geral externo; 2 e 3: Diagramas, respectivamente, das seções
longitudinal e transversal medianas; 4 - 6: Fruto imaturo - 4: Aspecto geral externo; 5 e 6:
Diagramas, respectivamente, das seções longitudinal e transvesal medianas; 7-9: Fruto maduro ;
7: Aspecto geral externo; 8 e 9: Diagramas, respectivamente, das seções longitudinal e tansversal
medianas, (ds = duto secretar; ec = endocarpo; fv = feixe vascular; lo = lòculo; mp =
mesocarpo; se = semente; oa = óvulo abortado; ov = óvulo).

Figuras 17 Λ 21. 17: Seção longitudinal do óvulo cm desenvolvimento. Sela indica cclula-mãc
do megisporo: 18: Seção longitudinal do óvulo: IV: Detalhe tia região niicropilar: 20: Detalhe
dos legumenlos do ovulo em seção longitudinal: 21: Seção transversal do óvulo (ca = região
cala/al; cd = emlóstoma; el = endotelio; ex = exóstoma; IV = feixe vascular rateai; fu =
fimículo; hi = hipóstase; mi = região niicropilar; nu = núcleo; ι a = rafe; re = ramificação
pós-calaziil (lo feixe rateai; te = tegumento externo; ti = tegumento interno).
SOÜlim
24 , 25
l'i» uras 22 a 27. 22: Oct a lhe do exoearpo no Fruto jovem (2.0 em de comprimento i. seção li an —
versai: mostrando estõmatos; 23: Detalhe tio exoearpo no fruto quase maduro i5.o ani. em
seção transversal, evidenciando as paretics penclinais externas espessadas. 2 1 1 xocaipo e
camadas mais internas tio mesocarpo em seção transversal (Inno com 2.0 cm ι. 25: Seção traii>-
versal do liuto quase maduro (5.0 cm de comprimento), mostiando estrutura semelhante a
lentieela: 20: laidocarpo e camadas mais internas do mesocarpo em seção transv cisai ι liuto
com 2.0 em): 27: Seção transversal tio pericarpi) evidenciando o feixe ν acculai c)uc delimita a
região ile separação (sela), cm trillo desenvolvido (imaturo), ice = célula epidérmica: cg
=célula-»uarda; cs = câmara subestomática; ds = (luto secretor; ec = endocarpi); ep =
exoearpo; fv = feixe vascular; le = estrutura semelhante a lentieela; nip = mesocarpo ι
Kiguras 28 a 30. Epiderme interna c camadas subepidérmicas do cndocarpo no fruto jovem,
em sucessivas fases de diferenciação. 28. Células cm divisilo: 29: Células cm alongamento:
30: Células já alongadas, (ec = cndocarpo; ei = epiderme interna; fv = feixe vascular).
O mesocarpo, que deriva do acentuado alongamento radial (Figs. 28
mesofilo ovariano, permanece a 31).
parenquimático e as camadas celulares Nos lóculos em que não se
da região periférica dividem-se, desenvolvem sementes podem-se observar
intensamente, produzindo gradativo óvulos abortados, sendo as camadas mais
aumento no diâmetro do fruto. internas do endocarpo e dos septos,
Do mesmo modo que no ovàrio, também nesse caso, constituídas por
na região mediana do mesocarpo células alongadas (Fig. 31).
encontram-se os dutos secretores, Ao se iniciar o desenvolvimento da
agora mais numerosos e anasto- semente, observa-se um aumento gradativo
mosados, formando uma rede e, do número de camadas celulares, em
também, os feixes vasculares bastante ambos os tegumentos (Figs. 37 e 38) e
ramificados. Na região adjacente ao também o aparecimento do embrião (Figs.
endocarpo, o qual deriva da região 35 e 45).
interna do mesofilo ovariano, os dutos A epiderme externa da testa é
secretores possuem maior calibre e se formada por células ligeiramente
dispõem paralelamente ao eixo central alongadas, de paredes finas, e
do fruto. Feixes vasculares de maior acompanhada pelo mesofilo adjacente,
diâmetro também delimitam essa gradativamente formando interdigitações
região (Figs. 5, 6, 24, 26 e 27). com o endocarpo (Figs. 32 a 34, 37 e 39).
Com o desenvolvimento do O mesofilo da testa é inicialmente
fruto, no limite entre o meso e o constituído por células arredondadas, de
endocarpo, logo se diferencia uma paredes delgadas, que deixam poucos
faixa constituída por várias camadas espaços intercelulares, ocorrendo
de células menores que as demais, que dispersos, alguns idioblastos contendo
mais tarde darão origem à região em drusas. Imersos neste mesofilo
que ocorre a separação do endocarpo encontram-se vários feixes vasculares
(Figs. 27 e 50). anficrivais, provenientes da
O endocarpo é representado por ramificação do feixe rafeal (Figs. 32,
um tecido parenquimático com células 37, 38 e 40).
de paredes finas, derivado da parte Nessa fase, o tègmen consta de cerca
interna do mesofilo ovariano e da de 12-13 camadas celulares, sendo que sua
epiderme interna que delimita o epiderme interna se torna papilosa ou
lòculo. Os dutos secretores nessa desenvolve curtos pêlos (Figs. 38 e 40) que
região estão ausentes e os feixes posteriormente degeneram, à medida que
vasculares aparecem em menor todo o tègmen se toma colapsado (Figs. 41
quantidade (Fig. 26). a 44). Com o desenvolvimento da semente,
Nas camadas parenquimáticas todo o nucelo, inclusive a hipóstase, vai
mais próximas da epiderme interna, sendo consumido até desaparecer
tanto no endocarpo quanto nos septos, completamente (Fig. 36).
observa-se uma zona em que as Em uma fase mais avançada do
células vão sofrendo um gradual e desenvolvimento, as células que