Grundriß der Entwicklungsgeschichte des Menschen

149 Pages·1944·23.531 MB·German

by  Otto Grosser

GrundriB der
Entwidlungsgeschichte
des Menschen
Von
Otto Grosser
Professor Dr.
Direktor des Anatomischen lnstituts
der Deutschen Karls-Universitat Prag
Zweite durchgesehene Auflage
Mit 160 Abbildungen
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
1945
Aile Remte, insbesondere das der Ubersetzung
in fremde Spramen, vorbehalten.
ISBN 978-3-662-01506-3 ISBN 978-3-662-01505-6 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-01505-6
Copyright 1944 by Springer-Verlag Berlin Heidelberg
Originally published by SpringerfYerlag OHG. in Berlin in 1944.
Vorwort zur zweiten Auflage.
In der neuen Auflage wurde zur Erleichterung der Arbeit des Setzers (zeit
bedingt) von allen Abanderungen abgesehen, welche die Anordnung des Textes
und der Abbildungen verandern; sie sind einer spateren Zeit vorbehalten.
Deshalb konnten auch die von manchen Kollegen geauBerten Wiinsche leider
diesmal nicht beriicksichtigt werden. Hoffentlich findet dasBuch auch diesmal
dieselbe freundliche Aufnahme wie bei seinem Ersterscheinen.
Prag, im Dezember 1944.
o.
GROSSER.
Vo rwort zur ersten Auflage.
Eine Darstellung der Entwicklung des Menschen kann heute, von den aller
ersten Stamen abgesehen, auf Befunden an menschlichen Keimlingen aufgebaut
werden; doch ist ein Verstandnis ffir diese Entwicklung nicht nur bei den j iingsten
Stadien, sondern vielfach auch spater, bei der Organbildung, ohne Heranziehung
von Befunden an andern Vertretern der Wirbeltiere nicht zu gewinnen. So
erschien es uns unvermeidlich, selbst in einem kurzgefaBten GrundriB einerseits
die Frage der Gastrulationund Keimblattbildung im Zusammenhang mit der
Erscheinung des primaren und sekundaren Dottergehaltes der Eizelle zu erortern
und andererseits auch etwa beim Urogenitalsystem, dem Herzen und dem
Schadel auf vergleichend-anatomische Gesichtspunkte hinzuweisen. Das Aus
maB solcher Hilfsangaben ist allerdings weitgehend VOn Neigung und Arbeits
richtung des akademischen Lehrers abhangig; aber leider bleibt heute iiberhaupt
jm Lehrplan des Mediziners sehr wenig Zeit ffir die vergleichende Anatomie,
so sehr dies auch ffir den Arzt im Interesse der Gewinnung eines eigenen Stand
punktes in grundlegenden Fragennaturwissenschaftlicher Bildung und besonders
im Verhaltnis zur Deszendenztheorie wiinschenswert ware.
FUr verstandnisvolles Eingehen auf meine Wiinsche und ffir die Heraus
bringung des Werkes unter besonders schwierigen Verhaltnissen bin ich dem
Verlage zu groBem Danke verpflichtet.
Prag, im Dezember 1943.
O. GROSSER.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Einleitung 1
I. Die Pro genese. . . 2
Die Geschlechtszellen . . . . 2
Reifung der Geschlechtszellen . 5
Die Befruchtung ..... . 7
II. Die Blastogenese . . . . . . . .. ........... . 7
Furcbung und Keimblattbildung bei kleinen und mittelgroBen Eiern 8
Furchung und Keimblattbildung bei dotterreichen Eiern ...... . 15
Eihaute und Embryonalanhange ................. . 22
Furchung, Keimblatter und Eihaute der Saugetiere und des Menschen 25
Die Abkommlinge der Keimblatter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Abgrenzung des Korpers; Ausbildung der auBeren Korperform; Altersbestimmung
der Keimlinge beim Menschen . 38
Die Placentation. . . . . . . . . . . 41
Die Placentation beim Menschen . . . 44
III. Die Organogenese. . . . . . . . . 51
A. Die Organe des inneren Keimblattes 51
Der Darm und seine Driisen. . . . 51
LeibeshOhle und Zwerchfell 58
Leber, Pankreas, Milz ....... . 59
Kiemendarm und branchiogene Organe 61
Zunge .............. . 64
Atmungsapparat . . . . . . . . . . 65
B. Die Organe des auBeren Keimblattes . 67
Gehirn und Riickenmark 67
Das Riickenmark . . 68
Das Gehirn ..... 71
Rhombencephalon 73
Mesencephalon 74
Diencephalon. . 74
Telencephalon . 75
Die Rirnhaute. . . 78
Die peripheren Nerven 78
Sehorgan . . . . . . . . . . . 80
Nasenhohle, Gesicht und Gaumen 83
Kopfdarm ......... . 88
Lippen, Zahne, Munddriisen . . 89
GehOr- und Gleichgewichtsorgan 92
Geschmacksorgan. . . . . . . 95
Raut und Anhangsgebilde ... 95
C. Die Organe des mittleren Keimblattes 97
1. Epitheliale Organe; Urogenitalsystem 97
Harnapparat ........ . 98
Vor-, Ur- und Nachniere ... . 98
Harnblase und Sinus urogenitalis 102
Geschlechtsorgane • . . . . . . 104
Keimdriisen . . . . . . . . 104
Ableitende Geschlechtswege . . . . . 106
Descensus und Bander der Keimdriisen 107
AuBeres Genitale 108
Nebenniere 109
lnhaltsverzeichnis. v
Seite
2. Endothelfiihrende Organe; GefaLIsystem no
Herz ........ . 110
GefaB. und Blutbildung. 118
Arterien ....... . 119
Venen ........ . 120
Der fetale Blutkreislauf ... 122
LymphgefaBe und Lymphknoten 124
3. Bildungen des Sklerotoms: Skeletsystem 124
Wirbelsaule 125
Thorax .. 128
GliedmaBen 129
Schadel. . 130
4. Bildungen des Myotoms: Die Skeletmuskulatur 135
Sachverzeichnis 137
Einleitung.
Jedes mehrzellige Lebewesen beginnt sein Dasein als einfache Zelle; diese
geht bei geschlechtlicher Fortpflanzung aus der Verschmelzung zweier Zellen,
der Geschlechtszellen, hervor. Urn aber zu einer neuen Einheit, der be/ruchteten
Eizelle, verschmelzen zu konnen, miissen diese Zellen eine Vorbereitung durch
machen, deren eine Aufgabe die Vermeidung einer Verdopplung der maBgebenden
Zellorgane ist, wahrend eine zweite Aufgabe in der trbertragung der Erbeigen
schaften von seiten beider Eltern gelegen ist. Die befruchtete Eizelle teilt sich,
schafft durch fortgesetzte Teilungen zusammenhii.ngende epithelartige Zell
schichten, die als Keimbliitter bezeichnet werden, und aus diesen entstehen die
ersten Anlagen der Organe, die Primitivorgane, in charakteristischer gegenseitiger
Lage. Wahrend die Primitivorgane nur aus einer einzigen Zellart bestehen und
nur von einem Keimblatt gebildet werden, kommt es alsbald zu einer Dif
ferenzierung und gegenseitigen Durchdringung der Gewebe und Umwandlung
der auBeren Form der Organe bis zur Erreichung des endgiiltigen Zustandes.
So gelangt man zur Unterscheidung von drei Abschnitten der Entwicklung:
I. Die Progenese oder V orentwicklung umfaBt die Schicksale der beiden
Stammzellen des neuen Organismus; sie besteht aus der Ausbildung der Ge
schlechtszellen als Individuen und aus der Vereinigung mit den erganzenden
Geschlechtszellen und zerfallt dementsprechend in die beiden Hauptabschnitte
Rei/ung der Geschlechtszellen und Be/ruchtung.
II. Die Blastogenese (Keimesentwicklung) umfaBt die Entwicklung der
befruchteten Eizelle bis zur Auspragung des allgemeinen Bauplanes der Wirbel
tiere. Die Hauptabschnitte sind die Furchung, die Keimblattbildung, deren wich
tigster Schritt die Gastrulation ist, und die Ausbildung der Primitivorgane
(Zentralnervensystem, Chorda dorsalis, Darm, Ursegmente und Leibeshohle),
dllrch deren gegenseitige Lagerung der Bauplan des Wirbeltierkorpers bestimmt
wird. Auch die Sonderung der Eihiiute und die Ausbildung des besonderen
Ernahrungsorganes des Keimlings, der Placenta, wird hierher gerechnet.
III. Die Organogenese (Organentwicklung) umfaBt die Ausbildung der ein
zelnen Organe. Sie lii.Bt sich neuerlich unterteilen in die Morphogenese als
Abgrenzung und Formbildung der einzelnen Organe und in die Histogenese, die
Heranreifung der Gewebe.
Nur der erste dieser drei Hauptabschnitte ist verhaltnismaBig scharf gegen
den folgenden begrenzt ; zwischen zweitem und drittem Abschnitt sind die Grenzen
vielfach unbestimmt und fiir die einzelnen Korperabschnitte verschieden. Der
Keimling ist anfangs der fertigen Form noch sehr unahnlich, und seine einzelnen
Korperabschnitte weichen nach Gestalt und GroBenverhaltnis weit von der
endgiiltigen Form ab; man bezeichnet ihn als Embryo. 1m Laufe des zweiten
Monats werden die menschlichen AuBenformen mehr und mehr ausgebildet;
der Keimling heiBt dann Fetus, auch FOtus geschrieben. Die Entwicklung ist
aber mit der Geburt nicht beendet; auf die fetale folgt die post/etale (postnatale)
Entwicklung, an welche sich teils unmittelbar, teils nach einer Zeit voller Funk
tion eine Riickbildung, Involution, anschlieBt. Sie kann mit der Organreife
zusammenhangen (Umstellung des fetalen Kreislaufes unmittelbar nach der
Geburt, Ausfall der Milc'hzahne, Reduktion der Thymusdriise u. a.) oder in
den Altersschwund, das Senium, iibergehen.
Grosser, GrundriB der Entwicklnng des Menschen. 2. Anfl. 1
2 Progenese.
I. Progenese.
Die Geschlechtszellen.
Die Geschlechtszellen treten in zwei Formen auf, als Samen- und Eizellen.
Die letzteren nehmen Vorratsstoffe fUr die ersten Zeiten der Entwicklung auf
und werden dadurch relativ groB und nicht aktiv beweglich; die Vorratsstoffe
werden unter dem Namen Dotter, Vitellus (griechisch Lekithos) zusammengefaBt.
Die Samenzellen sind befahigt die Eizellen aufzusuchen, um sich mit ihnen zu
vereinigen; sie sind dementsprechend klein und mit einem eigenen Bewegungs
apparat ausgestattet. Daher miissen sie eine ziemlich weitgehende Abanderung
ihrer urspriingIichen Zellgestalt erfahren. Bei der Eizelle ist die UmgestaItung der
Form unwesentlich; die Speicherung des Dottermateriales fiihrt aber zu einer
VergroBerung, welche die Eizelle unter allen Umstanden zur groBten Zelle des
Korpers macht und bei manchen Ordnungen der Wirbeltiere zu erstaunIichen
Dimensionen fiihrt.
Bei der Samenzelle (Spermium, Abb. 1) sind die wesentlichen Zellbestandteile
folgendermaBen vertreten: Der Zellkern, der Haupttrager der Erbeigenschaften,
wird zum Kopf; das Centrosom, der Sitz des Teilungsmechanismus, liefert den
Abb.1. Reifer Samenfaden des Menschen. Vergr. 3000 x. (Nach STIEVE 1930.)
Hals, in dem bei geeigneter Farbung (Abb.1) nochmals ein proximales und
distales Stiick unterschieden werden kann, wahrend das Cytoplasma den Schwanz
bildet. Dieser ist hauptsachlich Bewegungsapparat, enthalt aber in seinem etwas
verdickten Anfangsstiick (dem "Mittelstiick" des Spermiums) auch die Mito
chondrien, fadenformige Protoplasmadifferenzierungen, die bei der Befruchtung
in das Ei ausgesat werden 1. Auf das Hauptstiick des Schwanzes folgt noch ein
besonders diinnes und spitzes Endstiick. Die Lange des menschlichen Samen
fadens betragt rund 60 p, oder 1/15 mm.
Bei der Eizelle (Ovum, Abb.2) sind die spateren Entwicklungsvorgange von
der GroBe der Zelle, die wiederum durch den Dotterreichtum bestimmt ist, weit
gehend abhangig. VergroBerung der Zelle bedingt Abanderungen des Teilungs
mechanismus, die erblich festgelegt werden, so daB sie auch dann noch nach
wirken, wenn dieZeligroBe im Laufe der Stammesgeschichte wieder zuriickgeht
ein Fall, der sich in der Vorgeschichte der Saugetiere ereignet hat. Man kann die
Eizellen der Wirbeltiere nach der GroBe und dem Dottergehalt in drei Klassen
einteilen, in kleine oder oligolecithale Eier von etwa 1/10-1/4 mm Durchmesser,
wie sie z. B. dem Lanzettfisch und den Saugetieren zukommen, in mittlere
(mesolecithale) von etwa 1-2 mm Durchmesser, bei den Amphibien (Frosch
und Salamander) und den meisten Fischen, und groBe, polylecithale Eier, mit
Durchmessern von etwa 1 cm aufwarts, bis fast 25 cm, bei Reptilien und Vogeln
und, etwas abseits stehend, den Knorpelfischen oder Selachiern (Haien und
Rochen). Der Durchmesser der relien menschlichen Eizelle betragt etwa 130
bis 200 p, oder II 6~1 5 mm; ihr Volumen ist millionenmal groBer als das der
Samenzelle.
1 Ihre Bedeutnng fiir die Vererbnng ist ungewill; Eigenschaften, die von ihnen abhangen,
konnen nicht den MENDELSchen Regeln folgen.
Die Geschlechtszellen. 3
Sichergestellt ist, daB der Kern der Geschlechtszellen und in ihm die Chromo
somen die Trager der nach den MENDELschen Regeln vererbbaren Eigenschaften
sind. Das sind teils Eigenschaften,
die innerhalb der in einer Art (im
systematischen Sinn) vorkommenden
Schwankungsbreite als Rassenmerk
male variieren, teils Mechanismen,
welche die normale Ausbildung der
Korperteile gewahrleisten, so daB ihre
Storung zu erblichen MiBbildungen
fuhrt. Unklar ist, wie die Grundeigen
schaften des Korperbaues, die Ent
stehung und gesetzmaBige Lagerung
der Organe, der Bauplan der groBen
und kleineren Unterabteilungen des
Systems der Lebewesen bis herunter
zur systematischen Art in den Ge
schlechtszellen vertreten sind; denn
die wichtigste Methode solcher For
schung, das Kreuzungsexperiment, ist
Abb. 2. Eizelle vom Menschen mit Zona pellucida und
hier nicht anwendbar, weil verschie
den Zellen der Corona radiata. Vergr. etwa 350 x .
dene Arten untereinander nicht frucht (Praparat von Prof. WATZKA.)
bar gekreuzt werden konnen.
Die Chromosomen (Abb. 3) werden am Beginn der Kernteilung sichtbar und
treten immer wieder in konstanter, je nach der untersuchten Tierart wechselnder
a
Abb.3a-c. Drei Kernteilungsfiguren aus dem Amnion junger menschlicher Keimlinge. a und b Asterstadium
mit 47 bzw. 48 zahlbaren Chromosomen (im ersten das Y-Chromosom nicht anffindbar); c Langsspaltnng
der Chromosomen. Vergr. 1000 x bzw. 1600 x .
Zahl und auch in immer wiederkehrenden Formen auf, so daB der SchluB gerecht
fertigt ist, daB sie auch im Ruhekern in verdeckter Form erhalten sind {Konstanz
XY
Ub (c:. t>U l.\-Uti c.c t) UI/ r.r. )) t( C\ rr " u Cc " ff /r Ce cc " ..T .
XX
"",,\.LuvJJ Jh~J[,uv ~"CC 1111 ,,1fJH, ..... U,c,JJlcSUUW" ..
Abb. 4. Mannliche nnd weibliche diploide Chromosomengarnitur vom Menschen aus Reifungsteilungen der
GeschlechtszeUeu. Vergr. 1000x. Bei XY und XXdie Geschlechtschromosomen (die XX·Chromosomen ver·
mutungsweise bezeichnet, da nicht mit Sicherheit von Autochromosomen unterscheidbar). (Nach SHIWAGO
und ANDRES 1932 bzw. ANDRES und VOGEL 1936; aus HEBERER 1940.)
der Chromosomen) und daB sie je nach ihrer Form fur die Vererbung verschiedene
Bedeutung haben (Individualitiit der Chromosomen). Jedes typisch geformte
Chromosom ist zweimal vertreten, so daB man die Gesamtzahl in zwei Reihen
oder Chromosomengarnituren anordnen kann (Abb. 4). Von diesen Reihen ruhrt
1*
4 Progenese.
eine vom Vater, die andere von der Mutter des Individuums her. Beim Menschen
sind 48 Chromosomen vorhanden, die zwei Garnituren von je 24 ergeben. Etwa
10 Paare sind mit ziemlicher Sicherheit nach Form und GroBe immer wieder zu
erkennen, wahrend die restlichen, an GroBe abnehmend, in ihrer paarweisen
Zusammenordnung unsicher bleiben. Eine Zuteilung bestimmter Erbeigen
schaften an die einzelnen Chromosomen ist beim Menschen (und den Wirbel
tieren iiberhaupt, im Gegensatz zu niederen Tieren) bisher nicht moglich (mit
Ausnahme des X-Chromosoms, s. im folgenden). Bei jeder Zellteilung werden
Miinnlich Weiblich
(J'.:::"
~ Vermchrungsperiode
Wachstumsperiode
®
Rcifungsperiode
I
~ ~ ~ ~
~ ~ ~ ~
d' ~ d' ~
Abb. 5. Allgemeines Schema der Ableitung der Geschlechtszellen aus den Geschlechtsmutterzellen bei Annahme
von je zwei Paaren von Autochromosomen (statt 23 Paaren wie beim Menschen). Die Chromosomenkonjuga
tion ist durch tJ"berkreuzung zum Ausdruck gebracht, der Faktorentausch nicht dargestellt. Die haploiden
Kerne (mit der halben Normalzahl der Chromosomen bzw. der einfachen Chromosomengarnitnr) sind als Halb
kreise gezeichnet. - Bei Annahme von nur 2 Autochromosomen sind 8 verschiedene Kombinationen in den
Spermien miiglich, von dentm je 4 mannlich- bzw. weiblich bestimmend sind (durch <1 und ~ zum AUildruck
gebracht). In den Eizellen sind auch 8 Kombinationen miiglich. Bei Annahme VOn 46 Autochromosomen
(Mensch) sind unvorstellbar zahlreiche Miiglichkeiten gegeben, ganz abgesehen von dem auch rechnerisch nicht
erfaBbaren Ergebnis des Faktorentausches.
die Chromosomen der Lange nach gespalten (Abb. 3 c); die Spalthalften werden
auf die Tochterzellen aufgeteilt.
Unter den Chromosomen haben eine besondere Stellung die Geschlechts
chromosomen; sie sind die genetischen oder chromosomialen Geschlechtsbestim
mer, und es ist anzunehmen, daB von ihnen die Bildung der spezifischen Ge
schlechtsstoffe (Geschlechtshormone) ausgeht, die im Organismus die Ausbildung
der Sexualmerkmale hervorrufen (hormonale Geschlechtsbestimmung) und bei
mangelhafter Wirksamkeit zur Bildung von Zwischenstufen (lntersexen) fiihren.
Von diesen Chromosomen sind bei Sa.ugetieren beim Weibchen zwei gleiche
ungefahr durchschnittlich groBe Stiicke vorhanden (in Abb. 4 als XX bezeichnet),
+
beim Mannchen ein solches und ein kleines (X Y); fiir den Menschen ist das
gleiche wahrscheinlich. 1m X·Chromosom miissen die geschlechtsgebundenen
Eigenschaften verankert sein; die Bedeutung des Y-Chromosoms ist noch