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© Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at Evolution und Verhalten H. WINKLER Abstract: Evolution and behavior. As much as behavior is a product of evolution it plays an important role in evolutionary changeanddiversification.EvolutionarythinkingpermeatesbehavioralresearchparticularlysincetheworkofKonradLorenzand NikoTinbergen,andinspiresstudiesinbehavioralecology.HereIaddresswhatIthinkarecommonmisconceptionsregarding evolutioningeneralandtheevolutionofbehaviorinparticular,andoutlinesomebasicprinciplesintheevolutionarybiologyof behavior,especiallyrecognizingthatevolutionaryproblemsareactuallycoveredbyfiveindependenttheories(MAYR1985).Evo- lutionisgradualandopenendedandseveralbehavioralmechanismsexistthattogetherwithgeneticandenvironmentalones maintainvariationwithinandamongpopulations.Comparisonsinbehavioralbiologyalmostexclusivelyrestonextantorgan- isms,arethushorizontal,andmustthereforenotbeanthropocentric. Keywords:Behavior,selection,gradualism,speciation,phylogeny. Einleitung denOrganismeneinerGenerationundihrenNachfah- renzubeobachten.Essollteklarsein,dassdamitÄnde- VerhaltenistmitdenbeidengrundlegendenProzes- rungen, die ein Individuum im Laufe der Zeit durch- senderEvolution,demzeitlichenWandelundderVer- machtausgeschlossenwerden.Außerdemwirdvondie- vielfältigung in unabhängige Stammlinien (HUXLEY ser Definition nicht explizit spezifiziert wie die Verän- 1957, MAYR 2004) zumindest in den letzten 15% der derungenzumessenoderzubeschreibensind.Biologen langenGeschichtedesLebensaufderErdeengverwo- werdenjedenfallsMaßeverwenden,dieKollektivecha- ben. Seit Organismen auf ihre Umwelt reagieren, sich rakterisieren(z.B.statistischeLokationsmaßewieMit- bewegenundfortbewegensinddieAufnahmevonIn- telwert oder Median) und im Allgemeinen Populatio- formation, ihre rasche Verarbeitung und Speicherung nenalsdieseKollektiveverwenden.Daherwerdendie undvorteilhafteReaktionenvongrundlegenderevolu- Unterschiede zwischen einzelnen Eltern und ihren tiverBedeutung. NachkommennurinAusnahmefällen(z.B.wennnur EvolutionunddaszugehörigeTheoriengebäudelas- mehreinsolchesElternpaarexistiert)unterdiegegebe- sen sich auf vielfältige Weise definieren und bestim- neDefinitionfallen.DasvomStandpunktderVerhal- men. Um diesen Aufsatz nicht ausufern zu lassen und tensforschung Bemerkenswerte an der Definition ist wegen ihrer überzeugenden Logik folge ich hier den ferner,dasssiekulturelleEvolutioneinschließt.Gene- von MAYR und BOCK entwickelten Konzepten (MAYR tischeEvolutionmussdaherseparatbehandeltwerden 1985,2004,BOCK2007).DieEvolutionstheoriezeich- undaufjeneVeränderungeneingeschränktwerden,die netsichdadurchaus,dasssievonBiologenwieNicht- Elemente der Keimbahn (Gene, Plasmide etc.) betref- Biologen eifrig diskutiert und fast gleichermaßen oft fen. Kulturelle Evolution wurde erstmals von Lorenz missverstandenwird.Einlangeunbeachtetesundauch angedacht und später speziell in Österreich von Otto heutenochweitverbreitetesMissverständnisläuftun- Koenigweiterentwickelt(KOENIG1970)undistseither terdemTitel„DarwinsEvolutionstheorie“.Mayrzeigte fixer,wennauchteilweiseumstrittenerBestandteilder vornunschonmehralszweiDekadenauf,dassesdiese Verhaltens- und Evolutionsforschung (BONNER 1980, Theorie im Singular gar nicht gibt und Darwin, auch CAVALLI-SFORZA & FELDMAN 1981, EHRLICH & FELD- ihmnichtimmerklarbewusst,eigentlichfünfunterei- MAN2003).SieberuhtaufdemTransfervonInforma- nander zusammenhängende Theorien verfocht (MAYR tionen und Produkten (z.B. Werkzeugen, Behausun- 1985,2004).IchbeginnemiteinersehrgenerellenDe- gen,Nahrungsspeicher)vonIndividueneinerGenera- Denisia20, finition von Evolution (BOCK 2007): Veränderungen tionzuIndividuendernächstenGenerationaußerhalb zugleichKatalogeder oberösterreichischen von Organismen innerhalb der minimalen Zeitspanne derKeimbahnundinteragiertinkomplexerWeisemit Landesmuseen einer Generation; diese Veränderungen sind zwischen dergenetischenEvolution. NeueSerie66(2007): 37–48 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at VerhaltenundseinHauptorgan,dasNervensystem, veränderte. Die höchste Fitness erzielen jene, die im unterliegen dem stetigen evolutiven Wandel und be- Vergleich zu anderen Genotypen am besten Ihresglei- stimmenihnunddieAufspaltunginverschiedeneFor- cheninnachfolgendenGenerationenunterbringen.Ich men gleichzeitig mit. Daher steht Evolution niemals werde in diesem Aufsatz der Einfachheit halber dieses stillundistbezüglichihrerErgebnisseoffen.Ichwerde Ergebnisgenerellals„Erfolg“bezeichnen. dieseAnsichtimLichtederverschiedenenEvolutions- Der Selektionsmechanismus kann erklären wie be- theorien(MAYR1985,2004,BOCK2007)imFolgenden stimmte Eigenschaften bei bestimmten Populationen begründenundaufoftmissverstandeneundkontrover- oderArtenvorherrschen.Ererklärtnichtdiephysikali- sielldiskutierteAspektebesonderseingehen. schen, chemischen oder auch nur die genetischen Me- chanismen,diedieseEigenschaftenhervorbringen.Der Selektion Selektionsmechanismus beruht auf den Konsequenzen, die bestimmte Merkmale für ihren Träger haben. Si- Für gewöhnlich produzieren Organismen mehr chern sie den Fortpflanzungserfolg (einschließlich Nachkommen, als tatsächlich das Fortpflanzungsalter Überleben) werden sie als Anpassungen bezeichnet erreichenunddienächsteGenerationbilden.Sinddie (BOCK&vonWAHLERT1965).Betrachtenwirdenele- Überlebenden eine rein zufällige Auswahl aus der vor- gantenFlügelschlageinerMöwe.DerAblaufderBewe- herigenGeneration,wirddieEvolutionnurvondenZu- gung garantiert effizienten Flug. Aus der Selektions- fallsgesetzenbestimmt.DannunterliegteinePopulation theorie könnte man die Hypothese ableiten, im Laufe dergenetischenDrift,dievorallembeikleinenPopula- der Evolution sei ein Flügelschlag entstanden, der den tionenzumtragenkommtunderstindererstenHälfte Gesetzmäßigkeiten der Aerodynamik folgend eine effi- des20.JahrhundertsalsspeziellerEvolutionsprozesser- zienteFortbewegungsweisederMöwenimKontextihrer kannt und erforscht wurde. Darwin beschäftigte sich Lebensumstände hervorbringt. Sorgfältige Analyse des nicht mit dieser Art von Zufallsfaktoren. Er war über- FlügelschlagswirdeinenzunächstnichtevidentenUm- zeugt,dassdieInteraktionenzwischendeneinzelnenIn- standaufzeigennämlich,dasseinTeildesBewegungsab- dividuenmitihrerUmweltausschlaggebenddafürsind, laufesdurchdenBauderGelenkeunddesSehnen-Mus- obsiedienächsteGenerationerreichenodernicht.Da- kel-Apparatesbestimmtwird(VAZQUEZ1992).Dievom mit das für die Evolution relevant ist, müssen sich die Nervensystem ausgehenden Instruktionen sind also Individuen allerdings in Merkmalen, die für den Aus- nicht alleine für die Ausprägung dieses Verhaltens zu- gangjenerInteraktionenentscheidendsind,unterschei- ständig. Warum das so ist, darüber könnte man natür- den und Nachkommen ihren Eltern bezüglich dieser lich weitere evolutionsbiologische Überlegungen an- Merkmale ähnlich sein. Schon Darwin ergänzte dieses stellen. Aber das will ich hier nicht weiter verfolgen. KonzeptumeineweitereKomponente,nämlichdenun- Das simple Beispiel zeigt vielmehr auf, wie ungeeignet terschiedlichenFortpflanzungserfolgaufgrundvonKon- einfacheErklärungensind,zudenenspeziellauchnaive kurrenzzwischenGeschlechtsgenossenundPräferenzen VorstellungenzurGenetikgehören.Einedavonwärein bei der Partnerwahl. Den Zufallsbegriff braucht man, unseremBeispieldieAnnahmeeineseinzelnen„Flügel- um den Unterschied zwischen den Generationen be- schlag-Gens“. So ein Gen wäre vielleicht eine prakti- werten und Selektion von der Drift unterscheiden zu scheSacheundeinTechnikermitderAufgabebetraut können.DaszuerwartendeGesamtergebnisvonzufälli- eine Möwe zu bauen, hätte in seinen Entwürfen viel- gen Prozessen kann man mit Mitteln der Wahrschein- leichteinesvorgesehen.InderEvolutionwerdenDinge lichkeitstheorie präzise voraussagen. So machen es aber nicht entworfen sondern zusammen geschustert. staatliche Lotterien, Versicherungen, Statistiker und Und die Vorstellung „ein Gen – ein Merkmal“ ist ein Biologen,diemitWerkzeugenderStatistikdieVariabi- leider selten den Tatsachen entsprechender Wunsch- litätvonMerkmaleninnatürlichenPopulationenana- traummancherGenetikerundMolekularbiologen. lysieren oder ihre Konzepte in mathematische Glei- Der einfache Prozess der Darwinschen Selektion chungengießen.DaherdefinierensieSelektionimSin- lässt sich leicht als Algorithmus formulieren und stellt ne Darwins und der Evolutionsbiologie als vom Zufall heuteeinmächtigesWerkzeugdar,mitdemIngenieure abweichendes differentielles Überleben und Fortpflan- zahlreiche Entwicklungsaufgaben bearbeiten. Die zenvonIndividuen. „Richtigkeit“ dieses Prozesses braucht man mit empiri- Evolutionsbiologen haben für ihre Theorien das schenMittelnnichtzutesten.Dienaturwissenschaftli- KonzeptdergenetischenFitnessentwickelt,umdieim cheFrageistvielmehr,inwelchemUmfangdieserPro- Zuge der Selektion sich ändernde genetische Zusam- zess Evolution erklären kann. So einfach das Konzept mensetzung einer Population mathematisch behandeln der Evolution durch Selektion auch zu sein scheint, es zukönnen.FitnessmisstwieeinGenotypseineHäufig- hatlangegedauert,bisseineTragweiteundImplikatio- keitineinerPopulationvonGenerationzuGeneration nenvollerkanntwurden. 38 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at SpeziellForscherdesdeutschenSprachraumshatten ökonomische und militärische Fragen aufgestellt, für große Schwierigkeiten mit dem zentralen Konzept der Biologen erschlossen und weiter entwickelt wurde Variation. Geprägt vom typologischen Denken in der (MAYNARDSMITH1982,HOFBAUER&SIGMUND1984). Tradition des Idealismus hat daher auch Lorenz die Die für unser Problem wesentliche Erkenntnis betrifft Konsequenzen für die Verhaltensforschung nicht wirk- die so genannten gemischten Strategien. Sie ergeben lichgezogen,obwohlLeutewieE.MayrihnaufdasPro- sichausdemUmstand,dassderErfolgeinesVerhaltens blem aufmerksam gemacht hatten, und Abweichungen vonseinerHäufigkeitundderandererVerhaltensweisen vom„typischen“Verhalteneherals„Fehler“betrachtet, ineinerPopulationabhängt(MAYNARDSMITH&PRICE dennalsVoraussetzungfürdieEvolutionvonAnpassun- 1973).InsolchenFällenbestimmendiesichvonGene- gen im Verhalten zu untersuchen (E. Mayr pers. Mitt., rationzuGenerationänderndenHäufigkeitenvonIndi- ZIPPELIUS 1992). Ganz unberechtigt ist das „typologi- viduenmitbestimmtenVerhaltensweisendieRahmen- sche“Denkenallerdingsnicht,dennbeinäheremHin- bedingungenfürihrenweiterenErfolgundSelektionre- sehentutsichtatsächlicheinProblemauf. duziertdieVielfaltnicht,sondernerhältsie. Auch jene Individuen einer Population, die ge- Umwelt und genetische Evolution bedingen glei- schlechtsreifgewordensindundsichfortpflanzen,vari- chermaßenVielfaltvonVerhalteninPopulationen.Da- ieren bezüglich von Verhalten und anderen Erfolg be- her überrascht nicht, dass wir selbst bei Kohlmeisen stimmendenMerkmalen.EinguterTeildieserVariation (Parusmajor),dieineinembestimmtenWaldleben,un- rührtbesondersbeimVerhaltenvonEinflüssenwährend terschiedliche„Persönlichkeiten“finden,dieaufgeneti- der Entwicklung und von den Interaktionen zwischen scherBasissichaktivoderpassiv,explorierendoderzu- genetischenFaktorenundderUmwelther.Demgeneti- rückhaltend mit ihrer Umwelt auseinandersetzen schenAnteilderVariationbereitetderebenerläuterte (DRENTetal.2003).Raum-zeitlicheSchwankungender Selektionsmechanismus rasch den Garaus, da die un- SelektionsbedingungenunddieBevorzugungvonPart- günstigenVariantenverschwinden.DiegenetischeEvo- nern,diesichähnlichverhaltenwiemanselbst,halten lution müsste daher bald still stehen. Die zahlreichen dieinnerartlicheVielfaltanPersönlichkeiteninnatür- Formen der genetischen Mutation sind die ultimative lichen Populationen aufrecht (GROOTHUIS & CARERE QuellederumweltunabhängigenVariation,diebeisich 2005). Männliche Kampfläufer (Philomachus pugnax) sexuell fortpflanzenden Organismen durch die Rekom- habensogardreiverschiedenevererbbareStrategienan binationmütterlichenundväterlichenErbmaterialsbe- Weibchenheranzukommen.Dieeinenbalzenaufklei- nen Territorien und imponieren so den Weibchen, an- sonderswirksamist.DieRate,mitderMutationenent- derehaltensichunterwürfignebendiesen„Grundbesit- stehen,istabervielzugering,umdieVariationgegen- zern“ auf und passen Weibchen ab, die auf der Suche überderSelektionundselbstdervondenZufallsgesetz- nach einem Partner sind. Ein dritter Typ ist nicht so ten folgenden Drift erhalten zu können. Hier liegt of- prächtig,wiediebeidenanderen,sondernsiehteherwie fensichtlicheinProblemvor.ZusammenbruchderViel- ein Weibchen aus, entgeht damit der Aggression der falt hieße Stillstand und die Evolutionstheorien über Konkurrenten,dieerwiedasWeibchenmitKopulatio- ständigenWandelundSelektionstündenimgegenseiti- genWiderspruch. nen aus dem Hinterhalt überrascht (VAN RHIJN 1983, LANKetal.1995,WIDEMO&OWENS1995).Räuberse- Neben der am Besten mit Mitteln der Statistik zu lektiereninmanchenFällenebenfallsfürVielfaltinner- beschreibendenVariationgibtesinnatürlichenPopula- halbihrerBeutearten(PUNZALANetal.2005). tionenhäufigeinsichwenigänderndesNebeneinander AuchdiePartnerwahlderWeibchenmussnichtun- von unterschiedlichen Merkmalsausprägungen; Biolo- bedingt die Vielfalt reduzieren. Augenscheinlich wird gensprechenvonPolymorphismen.Beieinemafrikani- das, wenn man die unterschiedlichen Bevorzugungen schenPrachtfinken,demPurpurastrild(Pyrenestesostri- nus),findetmanzumBeispielnebeneinanderIndividu- von Weibchen beobachtet (BROOKS & ENDLER 2001). NichtallefliegenaufdenselbenTyp.EintiefererGrund en beiderlei Geschlechts mit großen und kleinen für die Erhöhung der Vielfalt durch sexuelle Fortpflan- Schnäbeln.DiesezweiFormenspiegelndieGrößenver- zungundPartnerwahlliegtinderenBedeutungfürden teilung der Samen, ihrer Hauptnahrung wider (SMITH ewigenKampfmitdensichraschveränderndenKrank- 1993). Die Evolution von unterschiedlichen Verhal- tensweisen, die erfolgreich nebeneinander in einer Po- heitserregernundParasiten,wasimArtikelvonHOIin diesem Band ausführlicher diskutiert und zurzeit welt- pulationbestehen,istmeistschwierigerzuverstehen,da weitintensiverforschtwird. meist in der Umwelt keine so einfachen Entsprechun- gen wie beim Beispiel des Finkenschnabels zu finden Im Experiment kann man oft leicht und rasch be- sind. Der theoretische Durchbruch zur Lösung dieses sondereVerhaltensweisenherauszüchten,wasderenge- Problems kam, als die Theorie der Spiele, zunächst für netischeBasisbelegt(BERTHOLDetal.1992,VANOERS 39 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at etal.2004).DievielenUmwelteinflüsseaufVerhalten, DieökologischeSituation,indersicheineArtbefindet, seine inhärente Flexibilität macht es aber in natürli- die Dynamik und Voraussagbarkeit der Ressourcen be- chen Populationen zu einem kaum greifbaren bewegli- stimmen, ob exploratives Verhalten, Neugier, Lernen chen Ziel der Selektion. Auch genetische Mechanis- undGedächtnisvorteilhaftsindodernicht.Daherfin- men verdecken die tatsächlich vorhandene genetische den wir Zusammenhänge zwischen Ökologie einer Art Variation, die sich über Millionen von Generationen undwieihreMitgliedermitNeuigkeitumgehen(METT- angesammelt hat. Interaktionen zwischen den Genen KE-HOFMANN et al. 2002, 2004). Selbst das Hirn kann erniedrigendiezugänglicheVariationundmancheMu- imLaufederZeitwiederschrumpfen,wenneszukost- tationenlegenGeneeinfachstill,einerderGründewes- spieligwird(WINKLERetal.2004,SAFIetal.2005). wegen wir zum Beispiel nicht besonders gut riechen Verhaltensökologen wissen um diese und ähnliche (ROUQUIERetal.2000).DiesezumSchweigengebrach- Probleme und versuchen mit Hilfe von Kosten-Nutzen- tenGenekönnenaberzueinemanderenZeitpunktund AnalysenVoraussagenüberdenNetto-NutzeneinerVer- nachweiterenMutationenwiederzurVerfügungstehen, haltensweisezumachenunddieseexperimentellzuüber- möglicherweisefürandereAufgaben.ÄhnlicheMecha- prüfen (ALCOCK 2005). Eine kaum noch überschaubare nismen gibt es im Verhalten. Sozial lebende Tiere pas- FüllevonErgebnissensolcherUntersuchungenliegtheu- senihrVerhaltenunterUmständenihrersozialenUm- te vor. Nach Ansicht von Kritikern dieses adaptionisti- gebungan.SiegleichenihreSignalean(PAYNE&PAY- schen Programms interpretieren Forscher Übereinstim- NE 1993) und verhalten sich konform zur Gruppe, ob- mungen der Beobachtungen mit den selektionistischen wohl sie effizientere Problemlösungen beherrschen VoraussagenzuschnellalsBelegfürdieAngepasstheitei- (WHITENetal.2005).WegenderDominanzverhältnis- ner Verhaltensweise und der von ihnen ausgedachten se und anderer Umstände wenden manche Individuen evolutiven Geschichten. Nicht ganz unberechtigt ist in ihrer Gruppe erworbenes Wissen und eigene Fähig- auchdieKritikanderPraxis,sofortandereadaptionisti- keiten nicht an (KOTHBAUER-HELLMANN 1990, LE- scheErklärungenzuerfinden,wennDatenundHypothe- FEBVRE&HELDER1997).AlldieseMechanismenverste- sennichtübereinstimmen(PIGLIUCCI&KAPLAN2000). cken potenziell erfolgreiche Varianten vor der geneti- Nur recht wenige Studien liegen übrigens vor, die tat- schenundkulturellenSelektion. sächlich die Stärke der Selektion auf Verhaltensweisen Die Fülle von potenziellen Konsequenzen und Ei- gemessenhaben(KINGSOLVERetal.2001). genschaften,dieeinMerkmalhabenkann(Funktionen Seit Darwins Zeiten bewegt die Biologen das Pro- bei BOCK & VON WAHLERT 1965) stellt eine weitere blem,wieSelektion,dievonKonkurrenzundAuslesen QuellederVielfaltdar.JedesMerkmalhateineVielzahl vonwenigerfolgreichenGenotypengeprägtist,Phäno- von„Nebenwirkungen“,dieunterUmständenselektive mene wie unfruchtbare Arbeiterinnen bei Bienen und Konsequenzen haben können, wenn sich die Umwelt friedliche Kooperation bei zahlreichen Tieren hervor- verändertoderdasexplorativeVerhaltenvonIndividu- bringenkann.DeraufmerksameLeserwirdbemerktha- en neue Aspekte von bestimmten Merkmalen er- ben,dassichbeiderErklärungderFitnessnichtdenin- schließt.VerändertdasdieHäufigkeitdesMerkmalsin dividuellenFortpflanzungserfolgindenVordergrundge- derPopulationundtunsichdadurchneueLebensmög- rückt habe, sondern den Erfolg seinen Genotyp in die lichkeitenfürihreMitgliederauf,entstehenneueKon- nächste Generation zu bringen. Darwin erläuterte das sequenzenundder„Beipackzettel“wirdebenfallsumge- am Beispiel der Rinderzucht. Wenn ein Züchter nach schrieben.AuchausdiesemGrundistEvolutionvöllig derSchlachtungentdeckt,dasseinIndividuumeinbe- offenundwirdniezumStillstandkommen.Genetische sondersfeinmarmoriertesFleischhat,wirderdiesebe- Mechanismen und Prägung erzeugen bei Mäusebussard gehrteEigenschaftzüchterischausnützen,indemermit (Buteo buteo) immer wieder wenig erfolgreiche Indivi- möglichstnaheverwandtenTierenweiterzüchtet.Die- duen. Bei diesem Greifvogel treten dunkle, helle und seIdeewurdevonHAMILTON(1964a,b)unterquantita- intermediäre Typen auf. Letztere sind die erfolgreichs- tiv-genetischenAspektenformalisiertundhatalsKon- ten,unddiebeidenanderenbleibenwegenderMendel- zeptderinklusivenFitnessEvolutionsbiologieundVer- schen Erbgesetze in der Population. Sexuelle Prägung haltensforschung gleichermaßen revolutioniert. Die dürftezurFolgehaben,dassdieVögelgleichaussehen- schonerwähnteSpieltheoriehateinWeiteresdazubei- dePartnerbevorzugen,obwohl„Mischehen“vielerfolg- getragen,dassmanheutezahlreicheModelleundempi- reicheren Nachwuchs zeitigen würden (KRÜGER et al. rische Beispiele auflisten kann, die das Bild von der 2001). grausamenSelektionwesentlichmodifizieren(SIGMUND VerhaltenkannbeiderEntdeckungneuerMöglich- 1995).Konkurrenz,brutalerKonfliktundderKampfje- keiteneinegroßeRollespielen.WieneugierigIndividu- der gegen jeden sind somit keine notwendigen Konse- ensind,unterliegtaberebenfallsselektivenEinflüssen. quenzenderSelektion(NOWAK2006). 40 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at Was bringt denn die Selektion hervor? Wenn ein stimmterMerkmalebezüglichihrerFunktiongeradlinig Techniker ein Flugzeug entwickelt, verwendet er den erfolgt. Die Vorläufer unser Gehörknöchelchen waren Selektionsalgorithmus, um zu optimalen Lösungen zu nichtschlechteHörhilfenundamBeginnderEvolution kommen. Hat er nach seiner Ansicht eine erreicht, derkomplexenSpechtzungestandnichtunbedingteine bricht er den Prozess ab und die beste Lösung wird die für ihre „Endfunktion“ eigentlich unbrauchbare einfa- GrundlagefürdieSerienproduktion.Evolutionläuftim che Zunge. Flügelschlag und Flügel der Vögel müssen entscheidendenletztenSchrittandersab.Wiewirgese- nicht als Form der Lokomotion entstanden sein; sie hen haben, bleibt die Variabilität zu jedem Zeitpunkt könnten sich genau so gut aus einem auffälligen Balz- mehr oder weniger umfangreich erhalten. Kann man oderDrohverhaltenentwickelthaben,mitdemdieAh- dann wenigstens sagen, in der Evolution entstehen im nen der Vögel mit heftigen, von federähnlichen An- Durchschnitt der Population perfekte Ergebnisse? Dar- hängenoptischunterstütztenWinkbewegungenaufsich winmeintemitgutemGrund,dassdiesnichtderFallsei aufmerksam machten, Angreifer abschreckten oder (BURKHARDT 1985). Auch heutige Evolutionsbiologen vielleichtBeuteausVersteckenaufscheuchten.Diefei- nehmen an, gegenwärtig beobachtbare Anpassungen neKontrollederBewegungen,diefürdenFlugnotwen- seiennurbesseralsdieverfügbarenAlternativen.Erfolg digist(MAYNARDSMITH1952)könnteschonvorherin istaucheinemnichtoptimalausgestattetenIndividuum wieder einem anderen Kontext entstanden sein, näm- beschieden,solangeandereinderPopulationnochwei- lichimRahmenvonFormendesNahrungserwerbs,bei tervomtheoretischmöglichenOptimumentferntsind. denen feine Manipulationen notwendig waren. Ein EvolutionwiedieMethodenderIngenieurekönnenin schönesBeispielhabenEMERSON&KOEHL1990analy- so genannten lokalen Optima hängen bleiben und da- siert.SiezeigtenanfliegendenFröschen,dassdieKom- mit das globale Optimum verpassen. Das Beispiel vom binationvonZwischenstufeninVerhalten(Positionder Mäusebussard ist wahrscheinlich eines von vielen, bei Gliedmaßen) und Morphologie keinen brauchbaren denendieEvolutionbestimmterMerkmaleaufgrunddes Gleitflugergeben.DieVorfahrendervonihnenunter- ungünstigen Zusammentreffens verschiedener Mecha- suchten Flugfrösche (Rhacophoidae) mussten ein ganz nismeneingeschränktwird.Amwichtigstenfürdieim- anderes Verhalten haben, um mit ihren intermediären merwährendeDynamikderEvolutionistaberderUm- Flugorganen(vergrößerteFüßeundHändemitFlughäu- stand,dassdieWeltsichwegenderphysischen,biologi- ten zwischen den Zehen) zu recht zu kommen, als die schenundkulturellenEvolutionlaufendändertundneu heute lebenden Frösche. Dieses Verhalten entsprach Herausforderungenstellt. nicht einer einfachen Interpolation zwischen einem normalen Sprung und dem Gleitfliegen heutiger Frö- Kontinuierliche Veränderung und sche.NeukombinationvonEigenschaften,dieinunter- Gradualismus schiedlichen Kontexten langsam und graduell entstan- densind,kannneuehervorragendeAnpassungenerge- DieTheorie,dasssichallePopulationenvonOrga- ben,wiedasbeiderEvolutionunserereigenengeistigen nismen im Laufe der Zeit nicht zyklisch ändern ist für Fähigkeiten wahrscheinlich der Fall war (POVINELLI & sich genommen für die Verhaltensforschung nur wenig CANT 1995, ROTH & DICKE 2005) und von LORENZ relevant. Erst im Zusammenhang mit der Theorie der (1973) als „Fulguration“ ausführlich diskutiert wurde. gemeinsamen Abstammung gewinnt sie an Bedeutung. Evolution ist also Flickschusterei, beruht auf dynami- DerGradualismusistdieTheorie,dassevolutiveÄnde- sche Veränderungen im Flechtwerk von Funktion und rungeninSchrittenstattfindet,derenGrößenordnung AnpassungunddievonihrhervorgebrachtenOrganis- jenen der Unterschiede zwischen Eltern und ihren un- men explorieren so die durch die physikalisch-chemi- mittelbaren Nachkommen entspricht (MAYR 1985, schen,geologischenundökologischenRegelnundRah- 2004).DaherentschlüpftederersteVogelnichteinem menbedingungen vorgegebenen Chancen und günsti- Reptilienei und sprachbegabte, intelligente Menschen genGelegenheiten. waren nicht die Kinder vollkommen sprachloser und stumpfsinniger Affen. Die Richtigkeit dieser beiden Theorien kann nur mit Fossilfunden überprüftwerden. Artbildung VerhaltenhinterlässtnaturgemäßnurindirekteHinwei- DielangsameÄnderunginnerhalbvonStammlini- se wie Fußspuren oder das beisammen Liegen eines er- enerklärtnichtdieEntstehungderArtenvielfalt.Dar- wachsenen Tieres mit einem Gelege (NORELL et al. win behandelte Artbildung als eigenständigen Prozess 1995).JedenfallswiderlegtkeinerderbisherigenFunde eheramRandeunderstDekadennachdemErscheinen einederbeidenTheorien. seiner„EntstehungderArten“begannihreintensiveEr- EvolutioninkleinenSchrittenundkontinuierlicher forschung(HUXLEY1957,MAYR1967,2004,GAVRILETS Wandelbedeutenkeineswegs,dassdieEntwicklungbe- 2003). Bei sich sexuell fortpflanzenden Organismen 41 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at kannmanArtenalsFortpflanzungsgemeinschaftendefi- komplexer das Paarungsverhalten ist, desto eher wird nieren,dievoneinandergenetischisoliertsind,während aber Verhalten für die Trennung verantwortlich sein man in anderen Fällen Variation innerhalb und zwi- und die ethologische Trennung meist früher einsetzen schen Gruppen bezüglich ökologisch relevanter Merk- alsdiegenetische(PRICE&BOUVIER2002,MENDELSON male zur Abgrenzung heranziehen kann (BOCK 1992, 2003).PartnerwahlundsexuelleSelektion,einschließ- WEISSE in diesem Band). Arten können allopatrisch, lich der Konflikte innerhalb und zwischen den Ge- peripatrisch, parapatrisch oder sympatrisch entstehen schlechtern, erzeugen bei allen Tiergruppen besonders (FUTUYMA1989).BeialldiesenFormenderArtbildung in Zusammenhang mit Lernen und Prägung potente spieltVerhalteneineeminenteRolle.WerdenArtenal- Mechanismen, die Populationen nach sekundärem lopatrischgebildet,unterbrechengeographisch-ökologi- Kontakt fortpflanzungsmäßig auseinander halten und scheBarrierendendurchdiesexuelleFortpflanzungbe- damitdieArtbildungfördern(LANDE1981,WEST-EBER- dingten Genfluss. Klimaänderungen und Plattentekto- HARD 1983, RYAN & RAND 1993, RICE 1996, DALL nik sind die treibenden Kräfte, die derartige Barrieren 1997,CHAPMAN2003etal.,GAVRILETS2003,LACHLAN mitten in geschlossenen Verbreitungsgebieten entste- & SERVEDIO 2004). Für sich genommen scheinen sie henlassen(Vikarianz).BereitschaftundFähigkeitabzu- abernichtimmerauszureichenArtenvielfaltzuerklären wandern bzw. nach Verdriften im Zuge von Unglücks- (PRICE1998,GAGEetal.2002).InderklassischenVor- fällenundKatastrophenzuüberleben,erleichternesIn- stellung (MAYR 1967) driften Präferenzen in der Part- dividuensichhinterbestehendenHindernissenanzusie- nerwahlmitderUmweltkorreliertauseinanderundIso- deln und in Isolation weiter zu entwickeln(Dispersal). lationsmechanismenentstehendaraufhinalsNebenpro- Umstritten in ihrer Bedeutung ist eine Variante dieses dukt der Anpassung geografisch getrennter Populatio- ProzessesdieperipatrischeArtbildung,beiderganzklei- nen an ihre jeweilige Umwelt (RUNDLE et al. 2005). neGründerpopulationenzumBeispielaufInselnisoliert VerhaltenkannabernochaufandereWeisezurArtbil- werden. In kleinen Populationen wirken sich zufällige dung beitragen, was wegen der gegenwärtig starken Fi- Ereignisse besonders massiv aus und in der dadurch xierung der Verhaltensökologen auf sexuelle Selektion stattfindenden genetischen Revolution können sich undPartnerwahlnochunzureichenduntersuchtist. Merkmale, die mit Lebensfähigkeit und Reproduktion Interaktionen zwischen Artgenossen und speziell zusammen hängen, rasch wandeln (MAYR 1963, TEM- kulturelleTraditioneninderKommunikationinnerhalb PLETON 1981, SLATKIN 1996, VAN BUSKIRK & WILLI sozialerVerbändekönnenschonVielfaltkreieren,bevor 2006). Verhaltensmerkmale scheinen davon weniger sich noch genetische Unterschiede manifestieren. Das betroffen zu sein (MEFFERT 1995, RUNDLE 2003, VAN gilt nicht nur in Zusammenhang mit Partnerwahl, wie BUSKIRK&WILLI2006).Beidernochheftigerumstrit- etwabeidenGesangsdialektenderVögel,sondernauch tenen sympatrischen Artbildung sind die Individuen fürFortbewegung,NahrungserwerbundGruppenzusam- räumlich nicht getrennt. Verhalten ist hier ganz ent- menhalt(ROWLEY&CHAPMAN1986,FARABAUGHetal. scheidend, weil übereinstimmende (assortative) Paa- 1994,HIGGINSetal.2005).InnerhalbderhöherenWir- runginKombinationmitdisruptiverSelektionerforder- beltieremehrensichdieHinweiseübereinenpositiven lichist(GAVRILETS2003).DiebestenBeispielebeihö- Zusammenhang zwischen Artbildung und Flexibilität heren Tieren involvieren zudem noch einen weiteren (NICOLAKAKISetal.2003,PHILLIMOREetal.2006),was Verhaltensmechanismus, die Prägung. Daher kann es möglicherweisemitbesserenChancendiedramatischen kommen, dass Finken, die andere Arten parasitieren Ereignisse bei der peripatrischen Artbildung zu überle- und auf deren Gesang geprägt werden, zusammen mit benoderdengroßenunddaherleichtwiederdurchgeo- diesendivergieren(NICOLAI1964,TENCATE2000,SO- grafische Barrieren teilbaren Verbreitungsgebieten fle- RENSON et al. 2003). Parapatrische Artbildung findet xiblerArtenzutunhat(WCISLO1989,WINKLER1994) entlangökologischerGradientenstatt,wobeidiediver- gierendenPopulationeningeografischemKontaktblei- ben. Die entsprechenden Theorien berufen sich auch Gemeinsame Abstammung und hieraufdieEffektevonsexuellerSelektionundBevor- Vergleichen zugung von Paarungspartnern mit Merkmalen, die mit Während viele Wissenschaftler, speziell auch Ver- den eigenen übereinstimmen, oder Prägung (ENDLER haltensforscherbeimStichwort„Evolutionstheorie“zu- 1977,LANDE1982,DOEBELI&DIECKMANN2003,BRO- nächstandieSelektiondenken,waresdieIdeederge- DIN&HAAS2006). meinsamen Abstammung, die Darwins Gedanken zur Hemmnisse zur Vermischungen von Arten treten Evolution so revolutionär, und umstritten, erschienen vor und nach der Paarung auf. Je länger Populationen ließen.WasbisdahinvonBiologenanWissenüberdie unabhängig voneinander evolvieren desto wahrschein- Vielfalt der Organismen zusammen getragen wurde, licher treten genetische Unverträglichkeiten auf. Je machteplötzlichSinn.DieÄhnlichkeitenderverschie- 42 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at denen Gruppen fanden eine einleuchtende Erklärung Stammlinien können wieder ganz oder teilweise unddievonLinnéerarbeitetehierarchischeKlassifika- verschmelzenundGenekönnenunterbesonderenUm- tion ließ sich ohne Mühe als Abbild des Stammbaums ständen aufgrund verschiedener Mechanismen (Trans- derLebeweseninterpretieren.DergroßeErfolgderbio- formation,Konjugation,Transduktion)horizontalüber- medizinischenForschungundderMolekularbiologiebe- tragen werden. Artbildung durch Hybridisierung und ruht letztlich darauf, dass die von ihnen untersuchten den seltenen horizontalen Gentransfer kann man be- Phänomene auf Grund der Abstammungsbeziehungen rücksichtigen, indem man evolutionäre Pfade statt als derOrganismenuntereinanderweiteGültigkeithaben. einfachehierarchischeBäumestellenweisealsverfloch- teneStammliniendarstellt(ROHLF2000).Manschießt Morphologen schlossen aus dem gemeinsamen Be- allerdingsweitüberdasZielhinaus,wennmanletzteren sitz eines Merkmals auf gemeinsame Abstammung. ProzessüberbewertetunddieÜbertragungeinigerweni- Später kamen die Verhaltensforscher hinzu und LO- ger Gene den übrigen phylogenetischen Abläufen RENZkonstruierte1941aufgrundseinerBeobachtungen gleich setzt. Organismen tauschen unentwegt Informa- von bestimmten Balzbewegungen einen Stammbaum tionenausundnutzendieErfahrungenandererfüreige- der Enten. Der kontinuierliche Wandel nach der Auf- ne Entscheidungen (DANCHIN et al. 2004, SWADDLE et spaltungvonStammlinienlässtderenVertreterundih- al.2005).UnklaristnochwiestarkhorizontalerInfor- re Merkmale immer unähnlicher werden. Diesen Um- mationsfluss kulturelle Evolution beherrscht und ist stand machen sich Biologen nicht nur zu Nutze, um selbst im Zusammenhang mit der Dynamik menschli- Stammbäume zu rekonstruieren, sondern formulieren cher Kulturen noch heftig umstritten (BORGERHOFF undtestenmitderenHilfeHypothesenüberUrsprung MULDERetal.2006). und mögliche adaptiven Wandel von Merkmalen (HARVEY & PAGEL 1991). Offensichtlich kommt es zu Horizontaler Informationstransfer macht nicht vor Zirkelschlüssen, wenn mit denselben Merkmale der Artgrenzenhalt.Daspassiertregelmäßigbeidenvoral- Stammbaum errichtet und die vergleichenden Analy- lemindenTropenweitverbreitetengemischtenArten- sendurchgeführtwerden.VergleichendeAnalysengro- schwärmen.EngeNachbarschaftbringtfürdiebeteilig- ßenMaßstabswurdendahererstzueinemernstzuneh- ten Arten Vorteile beim Nahrungserwerb und gewährt menden und sich rasch entwickelnden Forschungsge- Schutz vor Fressfeinden. In einigen Fällen wurde sogar biet,alsmanPhylogeniendirektausderindenGenen nachgewiesen, dass die Signale anderer Arten verstan- kodierten Information ableiten konnte und geeignete den werden (z. B. GRIFFIN et al. 2005). Nashornvögel (Bucerotidae) verstehen die Signale von Meerkatzen statistisch-mathematische Werkzeuge für die verglei- (Cercopithecus)undunterscheiden,obdiesevorAdlern chende Methode verfügbar waren (HARVEY & PAGEL 1991,MARTINS1996).ZahlreicheUntersuchungenha- oderLeoparden(Pantherapardus)warnen(RAINEYetal. 2004). Drongos (Dicruridae) imitieren die Laute ande- bengezeigt,wiewenigAbstammungdieweitereEvolu- rer Vogelarten, um sie zum zwischenartlichen Zusam- tion einschränkt, was insbesondere auf Merkmale des Verhaltenszutrifft(LEISLERetal.2002,BLOMBERGetal. menschluss zu bewegen (GOODALE & KOTAGAMA 2006). 2003). Die zahlreichen Stammbäume, die heute mit Me- Diskussion thoden der molekularen Phylogenetik erstellt werden, sindzwarauchnurHypothesenmachenesaberVerhal- Ein und derselbe Sachverhalt kann unter verschie- tensforscherndennochvielleichterihreeigenenHypo- denen Blickwinkeln betrachtet und daher auf unter- thesen mit Vergleichen zu testen. Aus den bisherigen schiedlichenEbenenkausalerklärtwerden.SchonAri- Ausführungensollteklargewordensein,dassmandabei stotelesunterschiedvierverschiedeneFormenvonUr- nichtdasVerhaltenderGraugans(Anseranser)oderdes sache-Wirkungs-Beziehungen,diespätervondenScho- MenschenmitHilfedesBalzverhaltensvonFruchtflie- lastikern zu einem diversen System ausgebaut wurden. gen(Drosophilidae)erklärenwill.Wennmanaberun- Verhaltensforscher berufen sich in diesem Zusammen- abhängig von stammesgeschichtlichen Ähnlichkeiten hanggerneaufTinbergen,deranlässlichdessechzigsten findet,dassdieUnterschiedeinderZahlderNachkom- GeburtstagsvonK.LorenzdieIdeevonvierverschiede- men, die ein Geschlecht produzieren kann, Richtung nen Erklärungsebenen für Ethologen entsprechend ad- undStärkedersexuellenSelektionbestimmen,bestärkt aptierte (TINBERGEN 1963; vgl. auch MAYR 1961). Bei das Hypothesen, die einen solchen allgemein gültigen Aristoteles geht die Ursache der Wirkung zeitlich vor- ZusammenhangannehmenunddaherGegenteiligesfür an. Diese Beziehung zwischen Kausalität und Zeit ist Fruchtfliegen und Seenadeln (Syngnathidae, mit den auch die Grundlage naturwissenschaftlicher Theorien. SeepferdchenverwandteFische)voraussagen(JONESet UmausnaturwissenschaftlicherSicht(d.h.ohneMeta- al.2000). physik) die Evolutionstheorie konsistent zu halten, 43 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at kann daher der spätere „Zweck“ einer Mutation nicht zip und die Idee der Evolutionär Stabilen Strategien ihreUrsachesein.Mansagtdaher,dieMutationsei„zu- (MAYNARD SMITH & PRICE 1973, MOORE & BOAKE fällig“.DasführtleiderzuMissverständnissen,dieleicht 1994). Für die theoretische Analyse sind solche Denk- vermeidbar sind, wenn man „zufällig“ als sprachliche modelleäußerstnützlichundmotivierenfruchtbareem- Ausdrucksweise für das logisch korrekte „nicht ursäch- pirischeArbeiten.Siezeigenetwaauf,dassKooperation lichfür“interpretiert.TINBERGEN(1963)gingganzklar auch unter natürlicher Selektion möglich ist, wenn- und unmissverständlich auf die Problematik von Zeit gleich die konkreten sehr einfachen Gleichungen be- und Kausalität ein. Physiologische, mechanistische Er- stenfallsdas„Verhalten“vonVirenabbilden(NOWAK& klärungen des Verhaltens beziehen sich auf Ereignisse, SIGMUND1999).Ähnlichesgiltfürdiemanchmalskur- die vor einer Verhaltensweise stattfinden, während ihr rilanmutendenVersuchefürAllesundJedesadaptioni- Überlebenswert erst nach ihrem Auftreten gemessen stische Geschichten zu finden. Ernster muss man die werden kann (TINBERGEN 1963, S. 418). Bemerkens- Nachlässigkeitnehmen,mitderBiologenmitErklärun- wert ist auch seine weitere Überlegung und Aussage: gen im Rahmen evolutionsbiologischer Fragen umge- „SelbstwenndieTiereerschaffenwordenwärensowie hen.BOCKerläuterte2007ausführlichdieseProblema- sieheutesind,würfedieTatsache,dasssieesbewerkstel- tik. Meiner Meinung nach ersparte uns sein Vorschlag ligen zu überleben, die Frage auf wie sie das machen.“ zwischen nomologisch-deduktiven und historisch-er- Oder anders ausgedrückt, man kann den Anpassungs- zählenden Erklärungen zu unterscheiden viel Ärger in wert von Verhaltensweisen untersuchenohne die Evo- derDiskussionuntereinanderundkämederphilosophi- lutionstheoriezubemühenoderauchnuranEvolution schenDiskussionderEvolutionsehrzugute. zuglauben. Unterschiede zwischen einzelnen Stammlinien un- InderVerhaltensforschunghatsichseiteinigerZeit terliegen prinzipiell eigenen Gesetzmäßigkeiten, die eingebürgert mit MAYR (1961) zwischen proximaten nichtdeckungsgleichmitjenenseinmüssenundinden und ultimaten Ursachen zu unterscheiden (ALCOCK meistenFällenwohlauchnichtsind,diefürdieUnter- schiede innerhalb von Arten verantwortlich sind. Um 2005). Zu ersteren rechnen Verhaltensforscher einer- GleichesmitGleichemzuvergleichen,müsseninerster seitsgenetischeMechanismenundsolchederEntwick- Linie Kennwerte von Kollektiven heran gezogen wer- lung, andererseits alles, was mit Sinnesorganen, Ner- den.EinzelneindividuelleLeistungeneinerArtsolchen vensystem, Hormonen und anderen physiologischen einer anderen gegenüber zu stellen birgt einige Gefah- Prozessenzutunhat.ZudenultimatenUrsachenzählen ren.GenaudaspassiertmeinesErachtensoft,wennwir siediehistorischenEreignisse,diezueinembestimmten menschliche Leistungen von denen anderer Lebewesen Verhalten führten und vergangenes Selektionsgesche- abgrenzen.Überspitztformuliert,wirtendierendazuPhi- hen, das gegenwärtig beobachtbares Verhalten geformt losophen mit deprivierten Zooschimpansen zu verglei- hat (ALCOCK 2005). Klarerweise gehören evolutions- chen. Individuelle Variation geht bei solchen Verglei- biologische Aspekte in die zweite Kategorie. Leider ist chenohnehinmeistunter.DieIroniehinterderAussa- diese Kategorisierung und wie sie gehandhabt wird ge,eshättenochkeinenSchimpansengegeben,dersich nicht ganz schlüssig, weil Untersuchungen des gegen- fürseineGeneinteressierthätte,gehtausverschiedenen wärtigen Nutzwerts von Verhalten ebenso der zweiten Gründendaneben.Siebasiertaufdemtypischanthropo- Kategorie zugeordnet werden (ALCOCK 2005), obwohl zentrischenAnsatzLeistungenandererOrganismenent- schon TINBERGEN (1963) ganz klar sagte, dass entspre- lang einer linearen menschlichen Wertskala mit dem chendeUntersuchungenohneReferenzzueinerEvolu- MenschenanderSpitzezubewerten.Einevolutionsbio- tionstheoriedurchgeführtwerdenkönnen.BOCK(2007) logischer Vergleich stellt hingegen Unterschiede fest schlägt vor „ultimat“ auf rein evolutionäre, genetische und versucht sie neutral zu analysieren. So würde ein Erklärungen zu beschränken. Auch die Vorgänge, die Evolutionsbiologe sich vielleicht auch bemühen heraus vomAuslesenderInformationeinesGensbisihrerbe- zu finden, worüber Schimpansen nachdenken, aber obachtbarenManifestationimVerhaltenablaufen,kön- Menschen nicht. Abgesehen davon würde ich meinen, nen genau wie Untersuchungen der Konsequenzen ei- dasseinigeMilliardenMenschenebenfallsnichtüberih- nes Verhaltens auf den Fortpflanzungserfolg ohne Be- re Gene nachdenken. Etwa 5,9 Milliarden lösen einfa- zugnahmeaufeineEvolutionstheoriedurchgeführtwer- chelogischeAufgabenfalschund6,6Milliardenschät- den. zenWahrscheinlichkeitenunrichtigeinundtreffentäg- Evolutionsbiologen und Verhaltensforscher versu- lichzahlreicheirrationaleEntscheidungen(vgl.STANO- chensichbestimmtenFragenoftmitAnnahmenzunä- VICH&WEST2003).EinidealisiertesMenschenbildist hern,dieprinzipielldashierverteidigtePrinzipderOf- charakteristischfürvieleanthropozentrischeVergleiche fenheitderEvolutionundderUnvollkommenheitihrer unddieLatte,diePsychologenlegen,umtierischeLeis- Produkteverletzen.DazugehörendasOptimalitätsprin- tungenzubewerten,istmanchmalhöheralswirselbstim 44 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at Alltagslebenspringen.InderDebatte,obTiereihrVer- biologie des Verhaltens betreffen, wobei ich dem Um- haltennachkünftigenBedürfnissenausrichtenkönnen, standRechnungtrage,dasslautMAYR(1985)fünfunab- wurdezumBeispieldasKriteriumeingeführt,dergegen- hängigeTheorienzurEvolutionexistieren.Evolutioner- wärtigeBedürfniszustandmüssevomkünftigenabgekop- folgt in kleinen Schritten und strebt keinem determi- peltsein(BISCHOF-KÖHLER2000).Buschhäher(Aphelo- niertenEndezu.MechanismendesVerhaltensgarantie- coma)könnengenaudas,wieneuesteExperimentezeig- renzusammenmitgenetischenundökologischenFakto- ten (RABY et al. 2007). Im Alltag bewerten Menschen rendieVariationinnerhalbundzwischenPopulationen. hingegen sowohl Vergangenheit als auch Zukunft sehr VergleichendeVerhaltensforschungbeziehtsichfastaus- wohlinAbhängigkeitvonihremaugenblicklichenMo- schließlichaufrezenteOrganismen.Vergleichesindda- tivationszustand und zeigen zum Beispiel je nach Hun- herhorizontalunddürfennichtanthropozentrischsein. gerzustand ganz unterschiedliches Einkaufsverhalten in einem Supermarkt (LOEWENSTEIN 1996, GILBERT et al. Danksagung 2002,NORDGRENetal.2006). Mein Interesse an evolutionsbiologischen Fragen SicherlichbewegensichMenscheninmentalenBe- wäre ohne die zahlreiche Diskussionen mit meinen reichen, die Menschenaffen und anderen Tieren ver- FreundenWalterJ.BockundBerndLeislerlängsterlo- schlossenbleiben.EsgibttrotzdemkeinenGrundanzu- schen.Ihnenmöchteichaufrichtigdankenundgleich- nehmen, dass dies umgekehrt nicht genau so ist. Ge- zeitig alle Verantwortung für sachliche und logische meinsame Abstammung bedeutet einerseits eine lange Fehleraufmichnehmen.GerhardAubrechtdankeich gemeinsame Geschichte, andererseits auch mehr oder fürdieEinladungzudiesemBeitragunddieGeduld,die weniger lange getrennte Wege, auf denen keiner der erinderFolgeaufbringenmusste. Wanderer eingehalten hat. Ein Graupapagei (Psittacus erythacus) oder Rabe (Corvus corax) repräsentieren da- Literatur hernichtdasVerhalteneinesunsererVorfahrenvor380 Millionen Jahren, sondern einen ebenso langen ge- ALCOCKJ.(2005):AnimalBehavior.Anevolutionaryapproach. trenntenunderfolgreichenWegindiegemeinsameGe- 8thed.—SinauerAss.,Sunderland,Mass.:1-564. genwartnachmehralsdreiMilliardenJahrengemeinsa- BERTHOLDP.,HELBIGA.J.,MOHRG.&U.QUERNER(1992):Rapidmi- merVergangenheit. croevolutionofmigratorybehaviourinawildbirdspecies. —Nature360:668-670. Evolution generiert unaufhörlich Vielfalt an For- BISCHOF-KÖHLERD.(2000):KinderaufZeitreise.TheoryofMind, men,VerhaltensweisenundinnerenWelten.Diezuei- Zeitverständnis und Handlungsorganisation. — Hans Hu- nemgegebenenZeitpunktlebendenOrganismenhaben ber,Bern:1-286. einesgemeinsam:siesinddervorläufigeEndpunktinei- BLOMBERGS.P.,GARLANDT.Jr&A.R.IVES(2003):Testingforphylo- genetic signal in comparative data: Behavioral traits are ner Kette erfolgreicher Individuen. Naturwissenschaft morelabile.—Evolution57:717-745. und Evolutionsbiologie liefern daher keine Argumente BOCKW.J.(1992):Thespeciesconceptintheoryandpractice.— eineGruppevonihnenalsKronederSchöpfungzule- Zool.Sci.9:697-712. gitimieren. Konrad Lorenz wird oft mit der Aussage zi- BOCKW.J.(2007):Explanationsinevolutionarytheory.—J.Zo- tiert, der heutige Mensch sei nur eine Zwischenstufe ol.Syst.Evol.Research45:89-103. zumwahrenMenschentum.Vielleicht.InvielenMillio- BOCKW.J.&G.WAHLERT(1965):Adaptationandtheform-func- nenJahrenkönnteesaberaucheinNachfahreheutiger tioncomplex.—Evolution19:269-299. GraupapageienoderKapuzineräffchen(Cebus)sein,der BONNER J.T. (1980): The evolution of culture in animals. — Ähnlichesbehauptet,oderOktopusse(Octopoda)darü- PrincetonUniversityPress,Princeton:1-204. berstreiten,obsichinKalmaren(Teuthida)Vorstufen BORGERHOFFMULDERM.,NUNNC.L.&M.C.TOWNER(2006):Cultural zuoktopussischemDenkenfinden. macroevolutionandthetransmissionoftraits.—Evol.An- thropol.15:52-64. BRODINA.&F.HAAS(2006):Speciationbyperception.—Anim. Zusammenfassung Behav.72:139-146. Verhalten ist nicht nur ein Produkt der Evolution, BROOKSR.&J.A.ENDLER(2001):Femaleguppiesagreetodiffer: phenotypicandgeneticvariationinmate-choicebehavior sondern beeinflusst evolutiven Wandel und das Entste- andtheconsequencesforsexualselection.—Evolution55: hen biologischer Mannigfaltigkeit. Seit den Arbeiten 1644-1655. von Lorenz und Tinbergen durchdringt evolutionäres BURKHARDTR.W.Jr(1985):Darwinonanimalbehaviorandevo- Denken die Verhaltensforschung und motiviert verhal- lution. — In: KOHN D. (Ed.), The Darwinian heritage. — PrincetonUniversityPress,Princeton:327-365. tensökologischeFragestellungen.IndiesemArtikelspre- che ich einige Missverständnisse an, die meiner Mei- CAVALLI-SFORZAL.L.&M.W.FELDMAN(1981):Culturaltransmission andevolution:aquantitativeapproach.—PrincetonUni- nungnachEvolutionundimSpeziellendieEvolutions- versityPress,Princeton:1-388. 45 © Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at CHAPMANT.,ARNQVISTG.,BANGHAMJ.&L.ROWE(2003):Sexualcon- HUXLEYJ.(1957):Thethreetypesofevolutionaryprocess.—Na- flict.—TrendsEcol.Evol.18:41-47. ture180:454-455. DALL S.R.X. (1997): Behaviour and speciation. — Trends Ecol. JONES A.G., ROSENQVIST G., BERGLUND A., ARNOLD S.J. & J.C. AVISE Evol.12:209-210. (2000):TheBatemangradientandthecauseofsexualse- lectioninasex-role-reversedpipefish.—Proc.R.Soc.Lond. DANCHINÉ.,GIRALDEAUL.A.,VALONET.J.&R.H.WAGNER(2004):Pub- B267:677-680. licinformation:Fromnosyneighborstoculturalevolution. —Science305:487-491. KINGSOLVERJ.G.,HOEKSTRAH.E.,HOEKSTRAJ.M.,BERRIGAND.,VIGNIE- DOEBELIM.&U.DIECKMANN(2003):Speciationalongenvironmen- RIS.N.,HILLC.E.,HOANGA.,GIBERTP.&P.BEERLI(2001):The strengthofphenotypicselectioninnaturalpopulations.— talgradients.—Nature421:259-264. Am.Nat.157:245-261. DRENTP.J.,VANOERSK.&A.J.VANNORDWIJK(2003):Realizedheri- tability of personalities in the great tit (Parus major). — KOENIGO.(1970):KulturundVerhaltensforschung.Einführung indieKulturethologie.—dtvVerlag,München:1-290. Proc.R.Soc.Lond.B270:45-51. EHRLICHP.&M.FELDMAN(2003):Genesandcultures.Whatcreates KOTHBAUER-HELLMANNR.(1990):Ontheoriginofatradition:milk bottleopeningbytimice(Aves,Paridae).—Zool.Anz.225: ourbehavioralphenome?—Curr.Anthropol.44:87-107. 353-361. EMERSONS.B.&M.A.R.KOEHL(1990):Theinteractionofbehav- ioralandmorphologicalchangeintheevolutionofanov- KRÜGER O., LINDSTRÖM J. & W. AMOS (2001): Maladaptive mate choicemaintainedbyheterozygoteadvantage.—Evolu- ellocomotortype:„flying“frogs.—Evolution44:1931- tion55:1207-1214. 1946. ENDLERJ.A.(1977):Geographicvariation,speciation,andclines. LACHLANR.F.&M.R.SERVEDIO(2004):Songlearningacceleratesal- lopatricspeciation.—Evolution58:2049-2063. —Princeton,NJ;PrincetonUniversityPress:1-246. FARABAUGHS.M.,LINZENBOLDA.&R.J.DOOLING(1994):Vocalplas- LANDE R. (1981): Models of speciation by sexual selection on polygenic traits. — Proc. Natl. Acad. Sci. USA 78: 3721- ticity in budgerigars (Melopsittacus undulatus): evidence 3725. for social factors in the learning of contact calls. — J. Comp.Psychol.108:81-92. LANDER.(1982):Rapidoriginationofsexualisolationandchar- acterdivergenceinacline.—Evolution36:213-223. FUTUYMAD.J.(1989):Evolutionsbiologie.—Birkhäuser,Basel:1- 679. LANKD.B.,SMITHC.M.,HANOTTEO.,BURKET.&F.COOKE(1995):Ge- netic polymorphism for alternative mating behaviour in GAGEM.J.G.,PARKERG.A.,NYLINS.&C.WIKLUND(2002):Sexualse- lekkingmaleruffPhilomachuspugnax.—Nature378:59- lectionandspeciationinmammals,butterfliesandspiders. 62. —Proc.R.Soc.Lond.B269:2309-2316. GAVRILETSS.(2003):Modelsofspeciation:whathavewelearned LEISLERB.,WINKLERH.&M.WINK(2002):Evolutionofbreeding systemsinacrocephalinewarblers.—Auk119:379-390. in40years?—Evolution57:2197-2215. GILBERTD.T.,GILLM.J.&T.D.WILSON(2002):Thefutureisnow: LEFEBVREL.&R.HELDER(1997):Scroungernumbersandtheinhi- bitionoflearninginpigeons.—BehavioralProcesses40: Temporalcorrectioninaffectiveforecasting.—Org.Behav. 210-207. HumanDec.Proces.88:430-444. GOODALEE.&S.W.KOTAGAMA(2006):Vocalmimicrybyapasser- LOEWENSTEING.(1996):Outofcontrol:visceralinfluencesonbe- havior.—Org.Behav.HumanDec.Proces.65:272-292. ine bird attracts other species involved in mixed-species flocks.—Anim.Behav.72:471-477. LORENZK.(1941):VergleichendeVerhaltensstudienanEnten.— J.Ornithol.79(Sonderheft):194-294. GRIFFINA.S.,SAVANIR.S.,HAUSMANISK.&L.LEFEBVRE(2005):Mixed- speciesaggregationsinbirds:zenaidadoves,Zenaidaauri- LORENZK.(1973):DieRückseitedesSpiegels.—R.Piper&Co. ta,respondtothealarmcallsofcaribgrackles,Quiscalus Verlag,München:1-353. lugubris.—Anim.Behav.70:507-515. MARTINSE.P.(1996):Phylogeniesandthecomparativemethodin GROOTHUIST.G.G.&C.CARERE(2005):Avianpersonalities:charac- animalbehavior.—OxfordUniversityPress,Oxford:1-415. terizationandepigenesis.—Neurosci.Biobehav.Rev.29: MAYNARDSMITHJ.(1952):Theimportanceofthenervoussystem 137-150. intheevolutionofanimalflight.—Evolution6:127-129. HAMILTONW.D.(1964a):Thegeneticalevolutionofsocialbehav- MAYNARDSMITHJ.(1982):Evolutionandthetheoryofgames.— iour.I.—J.theoret.Biol.7:1-16. CambridgeUniversityPress,Cambridge:1-viii+1-224. HAMILTONW.D.(1964b):Thegeneticalevolutionofsocialbehav- MAYNARDSMITHJ.&G.R.PRICE(1973):Thelogicofanimalconflict. iour.II.—J.Theoret.Biol.7:17-52. —Nature246:15-18. HARVEY P.H. & M.D. PAGEL (1991): The comparative method in MAYR E. (1961): Cause and effect in biology: Kinds of causes, evolutionarybiology.—OxfordUniversityPress,Oxford:1- predictability,andteleologyasviewedbyapracticingbio- 239. logist.—Science134:1501-1506. HIGGINSL.A.,JONESK.M.&M.L.WAYNE(2005):Quantitativege- MAYRE.(1967):ArtbegriffundEvolution.—VerlagPaulParey, netics of natural variation of behavior in Drosophila HamburgundBerlin:1-617. melanogaster:thepossibleroleofthesocialenvironment oncreatingpersistentpatternsofgroupactivity.—Evolu- MAYRE.(1985):Darwin’sfivetheoriesofevolution.—InKOHN tion59:1529-1539. D. (Ed.), The Darwinian heritage. — Princeton University Press,Princeton:755-772. HOFBAUERJ.&K.SIGMUND(1984):Evolutionstheorieunddynami- sche Systeme. Mathematische Aspekte der Selektion. — MAYRE.(2004):Whatmakesbiologyunique?—CambridgeUni- PaulParey,BerlinundHamburg:1-213. versityPress,Cambridge:1-232. 46