Einfuhrung in die Allgemeine Biologie

533 Pages·1977·21.62 MB·German

by  Professor Dr. Peter von Sengbusch (auth.)

Peter von Sengbusch
Einftihrung in die
Allgemeine
Biologie
Zweite, neubearbeitete und erweiterte Auflage
Mit 328 Abbildungen
Springer-Verlag
Berlin Heidelberg New York 1977
Professor Dr. Peter von Sengbusch
Universitiit Bielefeld
Fakultiit ftir Biologie
D-4800 Bielefeld
Titelbild: ,,Mosaikfliegen", naheres hierzu S. 232 und 260-262. (Nach Y. Hotta und
S. Benzer, Division of Biology, California Institute of Technology).
ISBN-13: 978-3-540-08163-0 e-ISBN-13: 978-3-642-96398-8
DOl: 10.1007/978-3-642-96398-8
Library of Congress Cataloging in Publication Data. Sengbusch, Peter von, 1939-. EinfUhrung
in die allgemeine Biologie. I. Biology. I. Title. QH308.7.S46.1977.574. 77-1825.
Das Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere die der
Ubersetzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, die Wieder
gabe auf photomechanischem oder ahnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungs
anlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten.
Bei Vervielfaltigungen fUr gewerbliche Zwecke ist gemaB § 54 UrhG eine Vergiitung an den
Verlag zu zahlen, deren Hiihe mit dem Verlag zu vereinbaren ist.
© by Springer-Verlag Berlin' Heidelberg 1974 und 1977.
Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in dies em
Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daB so1che
Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten
waren und daher von jederrnann benutzt werden diirften.
Gesamtherstellung: Beltz Offsetdruck, HemsbachiBergstr.
213113130-543210.
Vorwort zur zweiten Auflage
"Perhaps the most striking
aspect of molecular biology
today is that it is not
slowing down."
Aus dem Vorwort von J.D. Watson:
The Molecular Biology of the
Gene. 3. Aufl. 1975.
Wir erleben in diesen J ahren eine weitere starke Zunahme unseres Wissens
iiber Vorgange in der lebenden Zelle. Waren bis vor einem Jahrzehnt Bakte
rien und Viren die bevorzugten Objekte der Molekularbiologie, so kommen
heute in steigendem M~e komplexe eukaryotische Organismen hinzu. Wir
beginnen zu verstehen, wie sich Zellen differenzieren, was ihre Struktur
bedingt, wie sie sich bewegen, wie sie mit ihrer Umwelt kommunizieren, wie
ihr genetisches Material organisiert ist, und d~ nur ein Teil davon genetische
Information triigt.
Wir lemen, welche Mechanismen der Evolution zugrunde liegen und
warum einige Tier-und Pflanzengruppen erfolgreicher sind als andere. Klarer
werden die Zusarnmenhange und Regeln, nach denen sich die Komplexitat
biologischer Systeme entwickelt hat. M. Eigen und R. Winkler haben diese
Problematik in ihrem Buch "Das Spiel" (Miinchen: Piper 1975) recht ein
drucksvoll geschildert.
Ich habe bei der Bearbeitung der zweiten Auflage des Buches nur wenige
Ergebnisse der letzten Jahre beriicksichtigen konnen. Ein weitgehendes
Abdecken von al thergebrachtem und neuem Wissen wiirdc den Rahmen einer
Einfiihrung sprengen. Biologie ist eine sehr komplexe Wissenschaft geworden,
sie ist oft schwerer zu verstehen als groBe Teile der Physik und Chemie.
Zum Verstiindnis ist eine Beschreibung von Lebensvorgangen eine not
wendige, aber keine hinreichende Bedingung. Wer heute weitgehende Aus
sagen iiber Krebs, Immunologie oder Organisation und Funktion des Nerven
systems machen mochte, muB in besonderem M~e auf ein fundiertes und
umfangreiches Grundwissen zuriickgreifen konnen und den logischen Auf
bau von Experimenten und SchluBfolgerungen erkennen.
Der zweiten Auflage des Buches liegt im wesentlichen eine auf zwei
Semester erweiterte Vorlesung fur Studienanfanger zugrunde, die ich an der
Universitat Bielefeld gehalten habe. Der Abschnitt Evolution geht auf ein
Seminar zuriick, das ich zusarnmen mit Herm Prof. K. Bachmann (Universitat
Heidelberg) ausgearbeitet habe und das in Heidelberg und Bielefeld stattfand.
Gegeniiber der ersten Auflage sind vor aHem die Abschnitte iiber Neurophy
siologie, Okologie und Evolution betrachtlich erweitert worden.
Die von mir in den Vordergrund gestellten Themen stehen im Mittelpunkt
der Diskussion iiber Lehrinhalte des Biologieunterrichts an Gymnasien mit
traditioneller und reformierter Oberstufe. Es sei dahingestellt, ob die Schule
diesem Anspruch gerecht wird. Ich kann mich des Eindrucks nicht erwehren,
d~ zumindest in den Ent}Vi.irfen von Planungsgremien und in den Lehrpla
nen der Kultusministerien der Lander versucht wird, die Schule zu einer
Universitat zu machen, wiihrend andererseits die Universitat in Gefahr gerat,
verschult zu werden. Das Bemiihen, Lehrinhalte festzuschreiben, flihrt in der
Regel zu Minimalprograrnmen, die die Gefahr in sich bergen, wesentliche
Probleme und Fragen auszusparen und die Kluft zwischen Unterrichtsan
gebot und Forschungsprograrnmen an den international flihrenden Institu
ten zu vergroBem. Ich habe eine Reihe von umstrittenen Themen ange-
VI
schnitten, deren Losung fur die Zukunft des Menschen entscheidend sein
kann und denen wir als Biologen nicht ausweichen dUrfen, wie etwa den
Themen: Genetic engineering (Gentechnologie) und Erniihrung. Es ist er
schreckend festzustellen, wie die Erfolge der "Grtinen Revolution", auf die
man noch zu Beginn dieses Jahrzehnts gesetzt hatte, dahinschwinden. Man
beachte hierzu nur die standig wiederkehrenden Leitartikel in den Zeit
schriften "Nature" und ''Science''.
Ich mochte mich bei allen Kritikern und Rezensenten der ersten Auflage
bedanken. Ich habe mich Uber die vielen Verbesserungshinweise und Hin
weise auf sachliche Fehler gefreut und mich bemtiht, diesen Einwanden
gerecht zu werden. FUr ausfuhrliche Stellungnahmen und fur das Lesen
groSerer Abschnitte des Uberarbeiteten Manuskripts danke ich insbesondere
Herm Prof. K. Bachmann (Heidelberg), Herrn Prof. T. ButterfaS (Frankfurt),
Herm Prof. H.W. Ludwig (Heidelberg), Herm W. PlaSmann (Bielefeld),
Herm M. Reddehase (Heidelberg) und Herm Dr. W. Stender (Gottingen).
Den Bildautoren danke ich fur die Bereitstellung neuer Abbildungsvorlagen
und die Erlaubnis, sie in mein Buch aufnehmen zu dUrfen. Herm K. Weigel
danke ich fur die Anfertigung einer Reihe neuer Zeichnungen, Frau A. Fricke
fur das Abschreiben des Manuskripts und dem Verleger, Herm Dr. K.F.
Springer und seinen Mitarbeitern fur ihre Mtihe und Hilfsbereitschaft bei der
Herstellung des Buches.
Bielefeld, Marz 1977 Peter v. Sengbusch
Vorwort zur ersten Auflage
Biologie ist die Wissenschaft yom Leben.
Das Leben offenbart sich uns in einer Vielfalt von Formen und Vorgan
gen, und deshalb existieren auch mehrere M6glichkeiten, Einzelprobleme zu
erkennen, zu bearbeiten und zu l6sen. Ebenso bestehen auch zahlreiche Mei
nungen, angenommen n, dartiber, wie man Biologie studieren kann, so d~
es genau n M6glichkeiten gibt, ein Lehrbuch zu schreiben. Fast genauso
groB, aber h6chstens gleich n-J, ist die Zahl der Kritiken, denen man sich
aussetzt, wenn man diese Leichtfertigkeit begeht.
Der vorliegende Text geht auf eine Vorlesung zuriick, die ich in den
Wintersemestern 72/73 und 73/74 fUr Studienanfanger an der Universitat
Heidelberg gehalten habe. Es war nicht meine Absicht, hier ein vollstandiges
Bild der Biologie zu geben. Das Schlimmste, was mir passieren kann, ware
der Eindruck eines Studenten, nach Lektiire des Buches wiiBte er nun, was
Biologie sei. Ich hoffe vielmehr, d~ er dagegen einen Einblick in heute noch
offene Fragen gewonnen hat, d~ er gelernt hat, keine Aussage kritiklos hin
zunehmen, daB er verstanden hat, welche Konzepte lebenden Systemen zu
grunde liegen und wie man sich in komplexen Systemen zurechtfindet, und
- last not least - d~ er die Irrmeinung abgelegt hat, Biologie zu verstehen
bedeute, m6glichst viele schwer aussprechbare Fachausdriicke auswendig zu
lernen.
Jedes lebende System befindet sich in einem FlieBgleichgewicht; es ist
geregelt und gegen St6rungen weitgehend abgesichert. Obwohl der Begriff
"Kybernetik" im Text nur selten erscheint, darf das nicht dariiber hinweg
tauschen, daB Riickkopplung, input und output mit zu den wichtigsten
Phanomenen in der Biologie geh6ren.
Ein weiteres Charakteristikum ist die Spezifitat von Reaktionen und da
mit zusammenhiingend die Frage: Wie trifft die Natur Entscheidungen?
SchlieBlich: Leben ist an ganz konkrete, deterministisch aufgebaute Struktu
ren gebunden, die unterschiedliche Komplexitatsgrade ihrer Organisation
aufweisen. Am "einfachsten" ist die Organisationsform oder Organisations
ebene eines Molekiils, komplexer die einer Zelle, noch komplexer die eines
vielzelligen Organismus und am komplexesten die der Gesellschaften.
Dem Bau von Strukturen liegt eine genetische Information zugrunde, die
von Generation zu Generation weitergegeben wird. Die Biologie ist letztlich
die Wissenschaft eines geschichtlichen Vorgangs - der Evolution -, zu dem
es keine Alternativen gibt.
Die Reaktionspartner oder Elemente eines Systems bilden ein Netzwerk
wie z.B. ein Okosystem, das Nervensystem oder das Immunsystem, welche
alle nur schwer als ganzes zu durchschauen sind. Wir k6nnen uns einige Fix
punkte vornehmen und versuchen, diese zu verstehen, urn von dort aus zu
extrapolieren. Die Auswahl solcher Fixpunkte ist stets subjektiv gepragt. So
ist die subjektive Auswahl von Beispielen und Experimenten auch eine
Eigenart dieses Buches. Viele Zoologen und Botaniker werden bemangeln,
daB diese - sie interessierenden - Teilgebiete der Biologie zu kurz gekommen
VIII
sind und der Genetik zuviel Platz eingeraumt wurde. Aber auch Molekular
genetiker werden manches vermissen: kein Wort wurde tiber so "wichtige"
Dinge wie Reverse Transcriptase, Suppression, Transduction oder Colicino
gene F aktoren gesagt. In diesen wie auch in allen anderen Hillen kann ich
nur auf die eingangs gemachte Bemerkung hinweisen, daB das Buch eigent
lich nur dazu dient, den Studenten anzuregen, sich mit biologischen Fragen
auseinanderzusetzen und weiterflihrende Literatur heranzuziehen. Ein ech
tes Verstandnis der Biologie ist aber allein durch das Lesen von Btichem
nicht zu erreichen. "Study life not books" steht tiber dem Eingang des
Marine Biology Laboratory in Woods Hole (Mass. USA).
Biologie ist eine experimentelle Wissenschaft.
Zu bedanken habe ich rnich bei Frl. G. Hausch, Frl. E. Rotermund und
Prof. K. Bachmann flir die vollstiindige Durchsicht des Manuskripts und ihre
zahlreichen Verbesserungshinweise, fUr die Durchsicht einiger Kapitel insbe
sondere Prof. G. Czihak, Prof. H.W. Ludwig, Dr. L. Schilde, Dr. H. Schirmer,
Prof. E. Schnepf, Dr. G. Schulz und Dr. G. Wegener.
Ftir die freundliche Erlaubnis, Originalaufnahmen und Diagrarnme in den
Text aufnehmen zu dtirfen, bedanke ich mich bei den Autoren, die in den
Abbildungslegenden genannt sind.
Dem Verleger, Dr. Konrad F. Springer und seinen Mitarbeitem, vor allem
Dr. H. Wiebking und Frl. C. GrossI, danke ich flir ihre Mtihe und ihre Hilfs
bereitschaft bei der Herstellung des Buches.
Heidelberg, Juli 1974 Peter v. Sengbusch
Inhaltsverzeichnis
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1. Was ist Leben? .................................. . 3
2. Beobachtungen, Merkrnale, Konventionen . . . . . . . . . . . . . . . .. 6
3. Artbegriff, Abstammungslehre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 16
4. Beobachtungen, Experimente, Extrapolationen. . . . . . . . . . . . .. 21
5. Einige Beispiele aus der experimentellen Forschung . . . . . . . . . .. 23
6. Mit welchen Methoden arbeitet man in der Biologie? Welches ist das
richtige Objekt flir eine bestimmte Fragestellung? ............ 31
7. Kybemetik: Steuerung, Regelung und Information ........... 44
Organisationsebene: Zelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 49
8. Was erkennt man mit einem Mikroskop? . . . . . . . . . . . . . . . . .. 51
9. Rekonstruktion von Ablaufen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 54
10. Diffusion, Permeabilitat, Osmose. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 59
11. Aufgaben des Zellkerns und des Plasmas . . . . . . . . . . . . . . . . .. 64
12. Welche Organellen liegen im Zellplasma? . . . . . . . . . . . . . . . . .. 69
13. Was sind Mitochondrien und wozu dienen sie? . . . . . . . . . . . . .. 77
14. Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 83
15. Welche Molekille enthiilt die Zelle? "Kleine" Molekiile, Makromole-
kille, chemische Eigenschaften einiger reaktiver Gruppen. . . . . . .. 89
16. Lipide, Membranen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 99
17. Wie ist ein ProteinmolekUl aufgebaut? .................... 105
18. Wie funktioniert ein Proteinmoleki.il? .................... 111
19. Kohlenhydrate ................................... 119
20. Nukleotide, Nukleinsauren ........................... 126
21. Was versteht man unter Vererbung? Mendelsche Regeln ........ 133
22. Was ist ein Gen? .................................. 139
Anhang: Lyssenko ................................. 148
23. Pilze, Bakterien, Viren: Biochemische Genetik, Molekulare Genetik 150
24. Welche Bedeutung haben Nukleinsauren? ................. 157
25. Mutationen. - Was versteht man unter Mutationsrate? ......... 164
26. Genetischer Code ................................. 169
27. Genwirkungen, Regulation, Modelle flir Differenzierung ........ 177
28. Katalyse, Biosyntheseketten .......................... 184
29. Energiegewinn, Energiebilanz, Atmungskette, Photosynthese,
Chemosynthese ................................... 190
30. Enzymmechanismen ............................... 199
31. Regulation im Stoffwechsel. .......................... 205
32. Kooperation (Allosterie) ............................. 211
33. Proteinsynthese ................................... 221
34. Organisation genetischer Information in Eukaryonten ......... 226
x
35. Chromatin, Genaktivierung bei Eukaryonten ............... 235
36. Klonierung von Genen - Genetic engineering ............... 243
Organisationsebene: Vielzeller ............................ 251
37. Wie entsteht ein vielzelliger Organismus? .................. 253
38. Generationswechsel von Pflanzen, Entwicklung der Angiospermae
(Bedecktsamer) ................................... 264
39. Determination, Differenzierung, Organbildung .............. 269
40. Welche Aufgaben haben Organe? Transportsysteme im Organismus. 273
41. Wie verstandigen sich Zellen untereinander? ................ 282
42. Hormone und Makromolekulare Effektoren ................ 289
43. Rhythmik: Die Physiologische Uhr; Photoperiodismus ......... 296
44. Bewegungen ..................................... 305
45. Lichtrezeptoren - Auge ............................. 313
46. Verrechnung optischer Signale, Informationsverarbeitung, Laterale
Inhibition, Optische Tauschung, Adaptation ................ 320
47. Wie schutzt sich der Organismus vor au~eren Faktoren? Das Immun-
system ......................................... 332
48. Neuronen; Erregungsleitung ........................... 341
49. Synapsen ....................................... 352
50. Organisation des Nervensystems: Koordination, Reflexe, Gehim .. 356
51. Lernen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 363
52. Gedachtnis ...................................... 369
53. Intelligenz, Denken ................................ 379
Organisationsebene: Gesellschaften ......................... 385
54. Gesellschaften: einseitige, gegenseitige Abhangigkeiten; Okologie .. 387
55. Okosysteme: Quantitative Betrachtungsweise, Energiebilanz; Wachs-
tum, Konkurrenz, Koexistenz ......................... 393
56. Modelle: Grenzen des Wachstums; DDT in unserer Umwelt; Eutro
phierung von Seen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
57. Lebensraume, Lebensgemeinschaften, Strategie der Anpassung,
Kommunikation, Verhalten ........................... 409
58. Oberbevolkerung - Unteremiihrung ..................... 419
Evolution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 431
59. Populationen .................................... 433
60. Wie ist Leben entstanden? Evolution "einfacher" Systeme ...... 442
61. Strategien der Evolution ............................. 452
62. Selektion: Polymorphismus, Mimikry .................... 459
63. Veranderungen der genetischen Information; Unterschiedliche
Geschwindigkeiten der Evolution ....................... 470
64. Soziales Verhalten, Sozialordnungen ..................... 480
65. Stammesgeschichte: Palaontologie, Systematik .............. 483
66. Stammesgeschichte des Menschen; Sprache ................. 496
Namen-und Sachveneichnis ............................. 505
Einleitung