EAG responses of Monochamus alternatus Hope (Coleoptera: Cerambycidae) to volatiles from larval frass and the repellency tests in fields

2008·0.21 MB·

by  Shui-Qing, Li

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&’’(，)（* +）：&(,-&(. /001’,),23&.3
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松墨天牛成虫对幼虫虫粪挥发性物质的触角
电位反应及林间驱避试验
李水清*，&，张钟宁&，!
（*M长江大学化学与环境工程学院，湖北荆州 ,+,’&+；
&M中国科学院动物研究所，农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 *’’*’*）
摘要：为了研制松墨天牛 -’&’".$(/0$)#12&$#/0 ND"G驱避剂，本文利用触角电位技术和田间试验的方法研究了松墨
天牛雌雄成虫对幼虫虫粪挥发性物质的触角电位反应及幼虫虫粪己烷提取物、合成化合物混合物的林间驱避作
用。结果表明：!2蒎烯、"2蒎烯、+2蒈烯、柠檬烯和长叶烯均能引起松墨天牛雌雄成虫一定的触角电生理反应，而,2甲
基2&，32二叔丁基苯酚不能引起松墨天牛雌雄成虫的触角电生理反应。林间驱避试验结果说明，幼虫虫粪的己烷提
取物处理过的树干上的刻槽数明显少于对照树干上的刻槽数，二者具有极显著差异；有合成化合物的混合物存在
的诱捕器诱捕到的雌虫数（平均值+M(’O*M’&）与对照诱捕到的雌虫数（平均值*3M(’O*M*3）差异极显著。结果显
示!2蒎烯、"2蒎烯、+2蒈烯、柠檬烯、长叶烯和,2甲基2&，32二叔丁基苯酚的混合物对松墨天牛雌虫具有驱避作用，有
望开发出一类新的驱避剂。
关键词：松墨天牛；虫粪；挥发物；触角电位反应；驱避作用
中图分类号：P.33 文献标识码：! 文章编号：’,),23&.（3 &’’(）’+2’&(,2’3
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植食性昆虫的卵和幼虫的存在对同种昆虫的产 幼虫的寄主上产卵，这种行为策略有利于减少后代
卵行为具有调节作用。雌性成虫避免在已经有卵和 之间的竞争。雌性成虫是通过感知信息化学物质来
基金项目：中国科学院知识创新工程重大项目（4056*2072*+）
作者简介：李水清，男，*.3.年生，湖北人，博士，主要从事昆虫化学生态学研究，829:$%：;<=$>$?@&’’’A*3+BCD9
!通讯作者 !=E<D#FD#CD##G;"D?HG?CG，829:$%：I<:?@I?A$DIB:CBC?
收稿日期 JGCG$KGH：&’’L2’(2&.；接受日期 !CCG"EGH：&’’L2*&2’.
?期 李水清等：松墨天牛成虫对幼虫虫粪挥发性物质的触角电位反应及林间驱避试验 *>Y
鉴别已占用和未占用的寄主资源，从而选择最佳的 山东等省分，引起了大量的马尾松枯死。由于松墨
产卵地点的（!"#$%&"’，())*；+,-- !" #$.，())/；01 !" 天牛是松材线虫的主要媒介昆虫，因此，研究松墨天
#$.，*22(）。这些信息化学物质可能来自于同种昆 牛的控制方法将有效遏制松材线虫的扩散和蔓延。
虫的卵（345,&%, 64- 7896%:1，());，())/）、幼虫 目前，关于松墨天牛的防治方法主要有生物控制
（345,&%, 64- 7896%:1，());）及幼虫的虫粪（!1&&’1<= !" （M:1#6S,，())E；M:1#6S, 64- M6&8，*22?）、杀虫剂应用
#$.，()>?；34-"’%84 !" #$.，())?）。对于鳞翅目昆虫， （7896%:1，())2）及引诱剂诱捕（C="-6 !" #$.，()>2），等
已有与幼虫虫粪有关的产卵驱避剂的报道，如取食 等。
棉花叶片的海灰翅夜蛾 %&’(’&"!)# $*""’)#$*+ @81%-.幼 目前已有一些关于松墨天牛产卵驱避的报道，
虫的虫粪对其成虫的产卵具有强烈的驱避作用， 如345,&%,和7896%:（1 ());）的研究表明，松墨天牛的
34-"’%84 等（())?）从海灰翅夜蛾幼虫的虫粪中鉴定 产卵刻槽、卵及幼虫的存在驱避其他雌虫的产卵；
出了生物活性化合物苯甲醛、香芹酚、丁子香酚、橙 345,&%,和 7896%:（1 *22*）还研究了松墨天牛幼虫虫
花叔醇、叶绿醇和麝香草酚等;种化合物，这;种化 粪及其甲醇提取物对松墨天牛的产卵驱避作用。本
合物以在虫粪中的比例混合对雌虫的产卵行为具有 研究通过试验松墨天牛幼虫虫粪挥发性物质的电生
驱避作用；且这;种化合物彼此具增效作用，除去任 理反应及林间驱避试验，以期为松墨天牛的生物防
何一个化合物，产卵驱避活性随即消失。欧洲玉米 治提供一种新的策略。
螟 ,+")*-*# -./*$#$*+ AB54"’ 幼虫虫粪的甲醇提取物
对同种雌性成虫的产卵具有驱避作用（!1&&’1<= !" ! 材料与方法
#$.，()>?）。01 和 C%:1=6D6（*22E）从刺菜螟 ,+")*-*#
0!#$*+、亚洲玉米螟 ,. 1.)-#2#$*+、豆螟 ,. +2#&.$#$*+ !"! 试剂和仪器设备
及,. $#"*&!--*+ E种鳞翅目昆虫的幼虫虫粪中鉴定 !I蒎烯（)>T）、柠檬烯（)*T）、EI甲基I*，;I二叔
出了挥发性的产卵驱避组分：软脂酸、硬脂酸、油酸、 丁基苯酚（!))U>T）由美国 V"D W"’%"Q生产；"I蒎烯
亚油酸和亚麻酸。在鞘翅目昆虫中，北美家天牛幼 （X)YT）、?I蒈烯（X)2T）由日本 78=Q8 Z6%"1 Z89Q8
虫虫粪的己烷提取物在风洞实验中对两性成虫的行 O8. 0&- 制造；长叶烯（!))T）为瑞士 M19#6I3H-’1<:
为反应具有明显的影响（F"&&=G&:"’ !" #$.，*222）。 O:"#1"产品。[3I*>松墨天牛诱木剂由广东省林业
@1’<: 等（()//）从雄性加州齿小蠹 3&+ 2’-1.+!+ 成虫 科学研究院森林保护研究所研制；蛀干类害虫引诱
的粪便中分离鉴定了小蠹烯醇（1$%"48H）、小蠹二烯 剂为宁波中化化学品有限公司生产。(2 #0 小释放
醇（1$%-1"48H）和顺I马鞭草烯醇（2*+IJ"’5"48H），嗅觉仪 瓶由北京中捷四方科贸有限公司提供。
试验表明，这? 种化合物对同种昆虫的两性成虫具 将!I蒎烯、"I蒎烯、?I蒈烯、柠檬烯、长叶烯及 EI
有吸引作用。稻一点螟虫 %2)*&’&4#5# *-2!)".$#+ 甲基I*，;I二叔丁基苯酚以液体石蜡为溶剂配制成
K6H="’ 和葡萄小卷叶蛾 6’/!+*# /’")#-# !"4. L 2U(，(，(2，(22 9\ 0 E种浓度梯度，每次将(2 0的
# # #
M<:1NN.的幼虫虫粪中所含的信息化学物质却是利它 样品滴于滤纸条上，使刺激剂量分别为 (，(2，(22，
素，分别有利于稻螟赤眼蜂 7)*24’5)#88# 9#&’-*2.8 ( 222 （9 闫争亮等，*22E）。
#
3%:#"6-和黑青金小蜂 :*/)#24;+ 2#<.+ K6H="’ 的寄 !"# 供试昆虫
生（O:,<:" !" #$.，*22;；P641 !" #$.，*22/）。 在安徽省宣城市敬亭山山南茶场，将前一年设
松墨天牛 =’-’24#8.+ #$"!)-#".+ A8$" 是松材线 置的诱木伐下，解剖树干，获得老熟幼虫带回室内以
虫 >.)+#&4!$!-24.+ ?;$’&4*$.+ 的主要媒介昆虫。松材 人工饲料饲养，人工饲料由中国林业科学研究院提
线虫曾引起日本赤松和黑松的大量死亡（+6#1Q6 供。饲养条件：温度*Y]，光照(;^（> 0^!）。待幼虫
64- R4-6，()/*）。在感染了松材线虫的林间，松墨天 羽化后在培养皿中以马尾松嫩枝喂养，(Y 天后测定
牛喜好在枯死的病木上产卵。翌年，松墨天牛成虫 触角电位。
携带松材线虫从病木中羽化，扩散。在补充营养期 !"$ 幼虫虫粪
间，松材线虫通过松墨天牛的食痕进入健康的松树 在枯死的马尾松病木上收集松墨天牛幼虫虫
而完成侵染循环（345,&%, 64- 7896%:1，*22(）。松材 粪，尽可能除去植物组织，将幼虫虫粪在分析纯正己
线虫病在我国最早发现于南京（胡学兵等，())/）。 烷中浸泡E> :，过滤。每 ( 9 幼虫虫粪的提取物浓
目前，该病害已广泛分布于安徽、广东、江苏、浙江、 缩至(#0（(#0\9幼虫虫粪）和*#0（*#0\9幼虫虫
!D> 昆虫学报 $%!&’(!)*)+),-%&.-(-%& .:卷
粪）!种浓度，"!#$储存备用。 !") 数据分析和处理
!"# 触角电位（$%&）记录 统计分析用 2922::0# 完成。对同一化合物不
将松墨天牛的一根触角自基部切下，在双目实 同刺激剂量所获得的 JCK反应幅度的绝对值及林
体显微镜（%&’()*+ !,-#./）下，将参考电极插入触角 间驱避试验数据用C=%LC进行分析，用独立样本 !
的基部，记录电极套在触角的端部。玻璃电极由毛 检验方法检验雌雄间的差异显著性，" M#0#. 为具
细管拉制而成。毛细管内径#0! ((，在玻璃电极内 有显著差异。
注射适量的电生理盐水。将直径为#0! ((的银1氯
化银电极插入玻璃电极中，银1氯化银电极装在微动 ( 结果与分析
操作仪（2’34567 891:.）上，后者连接有直流;交流放
大器（2’34567 <=1#>），刺激放大器（2’34567 ?21#.）和 ("! 松墨天牛对幼虫虫粪挥发物的触角电位反应
计算机。用 2’34567 软件记录数据。将 :# @ 样品 松墨天牛对幼虫虫粪挥发物的触角电生理反应
!
溶液均匀滴在长 > 6(、宽 #0. 6(的滤纸条上，放入 见图（: CI J）。从实验结果可以看出，试验挥发物
巴斯德滴管中，滴管末端连接气体刺激控制装置，送 均能引起松墨天牛雌雄成虫一定的触角电生理反
气管管口与触角纵向垂直，并与触角相距:# ((左 应。但总的来说，各化合物引起的松墨天牛的触角
右。调节连续气体流量为 :!A (@;(B3；刺激气体流 电位反应较弱。对每一个化合物的不同刺激剂量而
量为!# (@;(B3。每次刺激时间为#0: +。两次刺激 言，触角电位反应都随浓度的增大而增强。#1检验
之间间隔-# +，以保证触角感觉器官功能的完全恢 表明，-1蒈烯在: ### E，:# E刺激剂量下，1蒎烯在
! ! #
复。同一化合物同一剂量在一根触角上重复刺激- :## E刺激剂量下，引起松墨天牛雌雄成虫的触角
!
次，至少重复试验>根触角。对于每一样品化合物， 电位反应存在性别差异。松墨天牛雌雄成虫对其它
刺激顺序为空白对照、样品低浓度到高浓度、空白对 化合物的各刺激剂量并没有表现出性别差异，均能
照。 同等程度地感觉刺激化合物的存在。A1甲基1!，>1二
!"’ 林间驱避试验 叔丁基苯酚不能引起松墨天牛雌雄成虫的触角电生
!"’"! 松墨天牛幼虫虫粪提取物的驱避试验：用 理反应。
9C1!D松墨天牛诱木剂设置饵木，饵木间距大于 ("( 松墨天牛幼虫虫粪提取物的驱避试验结果
.# (。将松墨天牛幼虫虫粪提取物装于:# (@小释 松墨天牛幼虫虫粪己烷提取物的驱避活性见图
放瓶中，然后将释放瓶悬挂在离地面约 :0. (的树 !，在不同处理之间及各处理与对照之间存在极显著
干上。设!个浓度处理，即: (@;E幼虫虫粪、! (@;E 差异。
幼虫虫粪!种浓度。用己烷溶剂作对照。处理和对 ("* 混合化合物的驱避试验结果
照各重复.次，随机排列。:. 天后调查离地面 ! ( 混合化合物的驱避试验结果见表 :，放置有混
树干上的刻槽数，比较驱避效果。 合化合物的诱捕器中所诱到的松墨天牛雌虫数量比
!"’"( 混合化合物的驱避试验：将"1蒎烯、#1蒎烯、 对照少，经统计分析，差异达到显著水平；而诱到的
-1蒈烯、柠檬烯、长叶烯和A1甲基1!，>1二叔丁基苯酚 雄虫数二者之间差异不显著。这说明，混合化合物
按幼虫虫粪中的比例混合，即每 !# (@正己烷溶液 对松墨天牛雌虫具有驱避作用。#1检验表明，混合
中含"1蒎烯 !,0>!E、#1蒎烯:#0A!E、-1蒈烯!0>!E、 化合物对松墨天牛的驱避作用雌雄间具有差异显著
柠檬烯-0. E、长叶烯A0A E、A1甲基1!，>1二叔丁基 性，即主要驱避产卵期的松墨天牛雌虫，而对性成熟
! !
苯酚A-0! E（@B F3G H7F3E，!##>）制成试验用混合 期的松墨天牛雄虫没有驱避作用。
!
物。将上述混合物装于 :# (@小释放瓶，小释放瓶
固定在诱捕器上，旁边固定另一装有蛀干类害虫引 * 结论与讨论
诱剂的小释放瓶。以只放置蛀干类害虫引诱剂的诱
捕器为对照。将诱捕器用铁丝固定在离地约:0. ( 具有物种特异性的化学信息物质在昆虫的生境
的空中，诱捕器的下端用绳子固定。处理和对照各 选择、交配定位和种群分布过程中起着重要作用。
重复.次，随机排列。诱捕器之间相距 .# (以上。 研究化学信息物质对昆虫的 JCK反应活性有利于
每隔AI.天调查诱捕器所诱捕到的松墨天牛的数 筛选生物活性化合物，为害虫的综合治理提供有效
目，持续-#天。分别雌雄记录，比较驱避效果。 的生态防治方法。本文研究表明，幼虫虫粪的挥发
8期 李水清等：松墨天牛成虫对幼虫虫粪挥发性物质的触角电位反应及林间驱避试验 <NP
图! 松墨天牛对幼虫虫粪挥发物的"#$反应
%&’( ! "#$)*+,-.+*+-/ !"#"$%&’()&*+,-#&+() 0-1-230&2*+/)-423)132/)3++
#：!5蒎烯!5,&.*.*；6："5蒎烯"5,&.*.*；7：85蒈烯8593)*.*；:：柠檬烯;&4-.*.*；"：长叶烯;-.’&/-2*.*(
触角的电生理反应，但刺激反应总体较弱。大部分
试验挥发物对松墨天牛雌雄成虫的触角电位反应无
性别差异，只有85蒈烯、5蒎烯在特定的刺激剂量下
"
才表现出性别差异。
昆虫能根据某些化学信号判断产卵地点是否合
适，从而避免卵和幼虫的过分集中，从而缓解幼虫和
成虫食物竞争及相互咬食的矛盾。昆虫的这种空间
分布机制一般是由卵和幼虫所发出的化学信号来调
图< 松墨天牛幼虫虫粪提取物林间驱避试验
节的（I?/&- 3.B J3,3K，<DD!）。许多种类的昆虫通过
%&’( < =>*&./2?*.9*-/23)132/)3++*@0)390+-.
视觉或嗅觉来感知同种昆虫的卵和幼虫所产生的化
-1&,-+&0&-.A*>31&-?)-/ !"#"$%&’()&*+,-#&+() &./&*2B+
柱上不同大写字母表示数据经:?.93.新复极差检验差异极显著 学信号，相应地调整产卵地点（L&22&34+ 3.B $&2A*)0，
（. C DED!）。=>* 93,&032 2*00*)+ 3A-1* 0>* 9-2?4.+ 4*3. +&’.&/&93.0 !MN!；;& ,+ &*(，<DD!）。有研究表明，某些昆虫的卵本
B&//*)*.9*300>*2*1*2-/DED!AF:?.93.’+4?20&,2*)3.’*0*+0( 身就存在信息素，这些信息素的作用就是避免其它
性物质中，除G5甲基5<，H5二叔丁基苯酚无电生理活 同种昆虫在邻近的区域产卵（#1*)&22 3.B J)-O-,F，
性外，其他几种挥发物均能引起松墨天牛雌雄成虫 !MNP；Q*++&.3 ,+ &*(，!MNP）。对一些植食性昆虫来
BAA 昆虫学报 2’.)$7.050(03,’)#,7,’) H>卷
表! 混合化合物的田间应用效果
"#$%&! "’&(&)&**&+)&,,&-).,/01)2*&.,3.%#)0%&4.+ !5 "#$%&’"$() 0+,0&%(4
诱捕虫数（头）)#$’*$%*+,%"$- 雌雄差异性 !检验
处理!"#$%&#’%(
! " !.%#(%/#%0##’&$1#$’23#&$1#
混合化合物)45%6"#73871$%41#( 9:;<=>?@;$ @:A<=>?<B/ ##（"C<:<><）
对照DE >B:B<=>?>;$ >;:A<=>?>;$ ’(（"C<:<B@）
表中数据为平均值=标准误；同一列数据后有相同字母者表示经F6’*$’新复极差检验差异不显著（"G<:<H）。!+#2$%$4’%+#%$/1#$"#
&#$’=#$，$’2%+7(#371170#2/I%+#($&#1#%%#"$"#’7%(4J’434*$’%1I2433#"#’%$%%+#1#8#173<:<H/IF6’*$’’(&61%4-1#"$’J#%#(%?
说，幼虫虫粪能驱避昆虫在其寄主上重复产卵。幼 活性化合物的来源尚不清楚。我们推测，H 个萜烯
虫虫粪的产卵驱避活性已在一些昆虫种类得到证 类化合物可能是由于寄主受到松墨天牛的为害如产
实，如菠萝褐灰蝶 !%&’() *)+,(,-&+（K+$4’2( &. )(?， 卵、幼虫取食引起的植物组织的损伤而产生的具有
>99;），海灰翅夜蛾 #/0-0/.&1) (,..01)(,+（L’2#"(7’ &. 特定组成的挥发性气味，然后被幼虫虫粪所吸附。
)(?，>99@），黄地老虎 2310.,+ +&3&.45（L’2#"(7’ $’2 R.甲基.B，;.二叔丁基苯酚可能是来自寄主植物，在
M73N84(%，>99;）等。存在于幼虫虫粪中的具有产卵驱 幼虫体内富集，作为信息化学物质进行种内通讯。
避活性的化合物有的直接来源于植物本身，是未经 此正如 )4%*+#11 和 O#$%+（>9AH）的报道：一些产卵驱
任何化学变化的植物组分；有的是通过幼虫生物合 避组分就是来源于植物中的化学物质，而不是昆虫
成而来（)4%*+#11 $’2 O#$%+，>9AH；O41P#" $’2 E1#4’， 产生的代谢产物。
产卵驱避剂在害虫的综合治理方面起着非常重
>9A9）。
Q+4/$%（$ >9AR）报道，松墨天牛的产卵刻槽、卵、 要的作用。E$%(7I$’’7( 和 W711#"（>9T;）报道了他们
在田间成功地应用产卵驱避剂防治果实蝇。通过林
幼虫、幼虫的蛀道及羽化孔在寄主上都是均匀分布
间驱避试验，我们证实了松墨天牛幼虫虫粪中鉴定
的。这种空间分布机制在繁衍后代，减少种内竞争
方面具有重要的生物学意义。松墨天牛雌虫喜欢在 的;个化合物的混合物对松墨天牛雌虫具有驱避作
用，这与室内试验的结果是一致的，如将松墨天牛的
枯死的或刚伐倒的松木及感染了松材线虫的松树上
产卵驱避剂应用在由于感染松材线虫而死的病木
产卵（SP#2$ &. )(?，>9A<）。首先，性成熟的雌虫在松
上，可驱避松墨天牛在该病木上产卵，直接导致松墨
树的树皮上寻找合适的产卵地点，然后用其下颚在
天牛种群密度的下降，从而减少松材线虫的传播。
树皮表面咬一个椭圆形的产卵刻槽，将产卵器插入
刻槽产卵。产完卵后，雌虫用一种淡黄色的冻状物
致谢 实验得到安徽省宣城市森防站马圣安先生和
填充产卵刻槽，并用其腹部反复触摸刻槽。研究表
吴献春先生的大力支持，特致谢意。
明，这种淡黄色的冻状物来源于雌虫的受精囊腺，冻
状物的甲醇提取物和雌虫的生殖器官的甲醇提取物 参 考 文 献（6&,&*&+-&4）
都能驱避松墨天牛产卵（L’/6%(6 $’2 !7J$(+4，B<<>）。
L’/6%(6O，!7J$(+4E，>99;? F#%#""#2784-7(4%47’73 6070’%)54+)(.&17).4+
M4 等（B<<T）研究表明，一些非寄主的挥发物和来源
（D71#7-%#"$：D#"$&/I*42$#）7’ ",74+-&7+,8(01) /71%(3"7&784-7(4%47’
于植物的化学物质如留兰香精油、橙花叔醇、桉树
(*$"(*7’%$4’4’J #JJ( 7" 1$"8$#? 2//(? $7.050(? 900(?，@>：RA>X
油、尼古丁等对松墨天牛的产卵也具有驱避作用。
RAA?
李水清等（B<<H）认为鱼藤酮对松墨天牛的取食、产 L’/6%(6 O，!7J$(+4 E，>99T? Y84-7(4%47’ /#+$847" $’2 "#(-7’(# %7 %+#
卵行为也具有一定的驱避作用。 784-7(4%47’ (*$"( 7**6-4#2 /I #JJ( 4’ 6070’%)54+ +)(.4)1,4+
（D71#7-%#"$：D#"$&/I*42$#）? 2//(? $7.050(? 900(?，@B：HR>XHR9?
通过UD.)Q，我们已从幼虫虫粪的己烷提取物
L’/6%(6O，!7J$(+4 E，B<<>? Y84-7(4%47’2#%#""#’%/I3#&$1#"#-"726*%48#
中鉴定出!.蒎烯、".蒎烯、@.蒈烯、柠檬烯、长叶烯和 J1$’2 (#*"#%47’ 4’ Z$-$’#(# -4’# ($0I#"，6070’%)54+ )(.&17).4+? :?
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合物定量组成的混合物的室内生物活性试验结果表 3"$((73%+#Z$-$’#(#-4’#($0I#"，6070’%)54+)(.&17).4+（D71#7-%#"$：
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明，H种萜烯类化合物和酚类化合物组成的混合物
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对松墨天牛产卵具有驱避作用，而萜烯类或酚类单
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A期 李水清等：松墨天牛成虫对幼虫虫粪挥发性物质的触角电位反应及林间驱避试验 ?C1
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M$%76RE<-#7$）3 3$)#,1.$78(’%@5&(,5(，C（U ?）：001B0?A3 性物质的鉴定、触角电位和室内趋向实验3 昆虫学报，bG（2）：
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!5%1+,%$*$.3 @&,3，bC（@）：2CGB2103［李水清，孙江华，张钟 （责任编辑：袁德成）
宁，?UU@3 鱼藤酮对松墨天牛产卵和取食行为的影响3 昆虫学