Dynamiques spatio-temporelles des ressources alimentaires et des activités humaines

366 Pages·2017·16.23 MB·French

THÈSE
Pour obtenir le grade de
DOCTEUR DE LA COMMUNAUTE UNIVERSITE
GRENOBLE ALPES
Spécialité : BIODIVERSITE – ECOLOGIE – ENVIRONNEMENT
Arrêté ministériel : 7 août 2006

Présentée par
Antoine DUPARC

Thèse dirigée par Anne LOISON et
codirigée par Daniel MAILLARD et
coencadré par Mathieu GAREL

préparée au sein du Laboratoire d'Ecologie Alpine - UMR 5553
CNRS-Université de Savoie Mont Blanc
dans l'École Doctorale Chimie et Sciences du Vivant

Dynamiques spatio-temporelles
des ressources alimentaires et des
activités humaines : impacts sur la
sélection d'habitat d'un grand
herbivore de montagne

Thèse soutenue publiquement le 5 décembre 2016
devant le jury composé de :
Mr, Philippe, CHOLER
Directeur de Recherche, Laboratoire d'Ecologie Alpine (UMR 5553
CNRS-Université Grenoble Alpes), Président
Mr, Patrick, DUNCAN
Directeur de Recherche émérite, centre d'études biologiques de Chizé
(UMR 7372 CNRS-Université de La Rochelle), Rapporteur
Mr, Luca, BORGER
Professeur Associé, Université de Swansea, Wales, UK, Rapporteur
Mme, Marion, VALEIX
Chargé de Recherche, Laboratoire de Biologie et Biométrie Evolutive
(UMR 5558 CNRS-Université Lyon 1), Examinateur
Mr, Nicolas, MORELLET
Ingénieur de Recherche, Comportement et Ecologie de la Faune
Sauvage (INRA), Examinateur
Mme, Anne, LOISON
Directeur de Recherche, Laboratoire d'Ecologie Alpine (UMR 5553
CNRS-Université Savoie Mont Blanc), Directrice de thèse

Résumé
Ces dernières décennies, l'augmentation conjointe des populations de grands herbivores et des
activités humaines de nature a donné lieu à de nouveaux enjeux de gestion des territoires
conciliant objectifs de conservation et développement touristique. Afin de faire face à ce défi,
les gestionnaires ont besoin de mieux comprendre les choix comportementaux qui sont à
l’origine de la répartition spatiale des animaux et l’impact des activités humaines sur ces
comportements. En prenant l'exemple du chamois (Rupicapra rupicapra) dans la Réserve
Nationale de Chasse et de Faune Sauvage des Bauges, l'objectif de cette thèse est de répondre
à ce besoin de connaissances sur le comportement spatial des grands herbivores. Nous nous
sommes intéressé à la fois à la sélection par les animaux de leurs ressources alimentaires en
fonction de l'hétérogénéité spatiale et de la dynamique de leur environnement, et à leur
réponse comportementale face différents types d'activités récréatives de plein air. Nous avons
dans un premier temps modélisé le paysage alimentaire du chamois et ses variations
saisonnières en combinant des données de terrain sur la végétation et sur le régime alimentaire
des animaux à des données de télédétection. Puis à partir de 10 années de suivi sur près de
100 animaux équipés de collier GPS, nous avons démontré que les chamois ajustent au cours
de l’année leurs critères de sélection spatiale en fonction de l’évolution temporelle des
caractéristiques de leurs ressources (qualité et quantité). Ceci nous a amené à réévaluer le
cadre d’application de deux hypothèses classiques en écologie spatiale des herbivores,
l’hypothèse de la maturation du fourrage (Forage Maturation Hypothesis) et l’existence d’une
réponse fonctionnelle dans la sélection d’habitat. Une des originalités de cette thèse est
d’avoir pris en compte le caractère grégaire de cette espèce et de démontrer comment la
structure socio-spatiale de la population entraîne des variations locales du processus de
sélection d’habitat, avec des implications démographiques fortes pour les individus. Nos
résultats remettent aussi en cause l’idée que les animaux se redistribuent au sein des
populations en fonction des ressources disponibles, ce qui découle probablement de
l’importance des relations sociales, du coût et des risques associés à la dispersion. Dans un
second temps, nous avons abordé la thématique du dérangement du chamois face à trois
activités humaines saisonnières, dont l’étude de la distribution dans notre site d’étude, à l’aide
de GPS distribués aux pratiquants (randonneurs estivaux, hivernaux et chasseurs), a permis
d’établir le paysage du dérangement potentiel pour les animaux. Le ski de randonnée et la
marche à pied impactent clairement les déplacements des animaux, induisant une dépense
énergétique supplémentaire. En revanche pour la chasse, la complexité de la réponse des
chamois ne permet pas à l'heure actuelle de différentier l’impact indirect des chasseurs de
l'impact de simples randonneurs, qui sont également présent sur le site en période de chasse.
Ce travail se conclut par des propositions de gestion durable des populations sauvages
compatibles avec la pratique des activités de loisirs de plein air.
Mots clé: biomasse, phénologie, chamois, Rupicapra rupicapra, réponse fonctionnelle,
dérangement humain, écologie spatiale, écologie du comportement.

Abstract

These last decades, large herbivores population and outdoor human activities increased
tremendously leading to the emergence of new challenges for the management of wild species
and recreational activities, which need to reconcile conservation goals and tourist
development. In order to face these challenges, wildlife managers need to better understand
behavioral choice of animal that lead to their spatial distribution and how these behaviors are
influenced by human activities. Based on chamois (Rupicapra rupicapra) in the National
Game and Hunting Reserve of Bauges massif as a study case, the aim of this PhD is to
enhance our knowledge of spatial behavioral of large herbivores, on one hand by
understanding individual selection for food resources according to resource spatial
heterogeneity and their temporal dynamics, and on the other hand, by assessing the impact of
human outdoor recreational activities on spatial behavior. We first modeled the foodscape of
chamois and its seasonal variation by combining field data on vegetation and animal diet with
remote sensing data. Then, based on a 10 years dataset of monitoring of >100 animals marked
with GPS collars, we demonstrated chamois adjusted their criteria for spatial selection
through time according to the temporal evolution of their forage traits (quality and quantity).
This led us to reevaluate the framework of two classical hypotheses in studies of herbivore
spatial ecology, the “Forage Maturation Hypothesis” and the emergence of a functional
response in habitat selection. One newness in our work is to have accounted for the
gregariousness of this species, which allowed us to unveil that socio-spatial structure of the
population induced local variation in the habitat selection process, with marked consequences
on individual demographic performances. This challenges the idea that individuals should
redistribute in space within a population according to available resources, probably because of
the importance of social relationships and costs and risks associated with dispersal. Second,
we investigated the response of chamois to disturbances resulting from 3 outdoor activities.
We assessed the spatial use of recreationists by distributing GPS-tracker from which we
defined landscape of disturbance to animal. Ski touring and hiking both impacted animal
movements, resulting in supplementary energetic expenditures. On the other hand, hunting
induced complex spatial responses in chamois that need further investigation, as the response
to hunters could not be differentiated from responses to hikers who continue to be on site even
during the hunting period. We conclude this work with proposals for a better long-term
management of wildlife compatible with the practice of outdoor recreational activities.
Key word: biomass, phenology, chamois, Rupicapra rupicapra, functional response, human
disturbance, spatial ecology, behavioral ecology

A mes 3 petits Totoros.

Remerciements

Ces 3 années de doctorat sont passées trop vite. La recherche en écologie est devenue pour
moi plus qu'un travail, un jeu de piste presqu'un loisir. Je pense qu'une des raisons à ce fait est que
cette passion est partagée par de nombreuses personnes dont j'ai eu la chance de croiser le chemin. Je
souhaite donc les remercier pour leurs aides, leurs partages d'expériences et leurs soutiens qui ont
permis l'aboutissement de ce travail.
Je remercie les membres du jury, Patrick Duncan, Lucas Börger, Philippe Choler, Marion
Valeix et Nicolas Morellet, pour m'avoir fait l'honneur de juger ce travail. Merci pour vos
commentaires qui ont enrichi ma réflexion et m'ont fait prendre du recul. Je remercie également
Clément Calenge, Simon Chamaillé et Hervé fritz pour leurs commentaires et leurs conseils avisés sur
mon travail lors des comités de thèse.
Je tiens bien sûr à exprimer toute ma reconnaissance à Anne Loison, Mathieu Garel et Daniel
Maillard, pour m'avoir encadré ces dernières années, mais avant tout pour m'avoir sollicité et permis
de réaliser cette thèse qui me tenait à cœur.
Merci à Anne Loison avec qui je travaille depuis bientôt 10 ans, et dont je partage l'enthousiasme pour
l'exploration des données. C'est grâce à elle que j'ai appris le métier de chercheur, depuis les
statistiques à la réflexion scientifique et la rédaction d'article. Elle m'a donné ma chance de faire mes
premières armes et c'est toujours un plaisir de collaborer avec elle quotidiennement. C'est aussi un
grand plaisir de partager avec elle une balade en Bauges, une chasse aux œufs de Pâques ou un bon
repas!
Merci à Mathieu Garel pour son enthousiasme permanent et sa soif insatiable de connaissances (tout
comme son appétit!). Il m'a toujours soutenu et (re-)motivé par son attitude positive. C'est un plaisir de
travailler avec lui tant il bouillonne d'idées et j'espère que nous continuerons longtemps à partager
notre ferveur pour la science, la randonnée et la bière!
Merci à Daniel Maillard pour sa disponibilité et ses conseils avisés malgré la distance. Même si nous
n'avons pas eu beaucoup l'occasion d'interagir souvent, j'ai beaucoup apprécié nos discussions et je le
remercie pour sa confiance et sa bienveillance.
J'ai aussi une grosse pensée pour mes collègues de l'ONCFS. Jean Michel Jullien et Thibaut
Amblard pour le travail titanesque de capture et marquage des ongulés sur la réserve de Chasse et de
Faune Sauvage, qui est la base d'absolument toutes nos études. Mais surtout je les remercie pour leur
partage d'expérience sur le terrain et leur bonne humeur lors des sessions de captures et des soirées aux
chalets d'alpage. A Gières, toute l'équipe m'a accueilli avec enthousiasme et je me suis tout de suite
senti intégré dans cette bonne humeur quotidienne surtout lors des repas animés de fin d'année. Une
pensée particulière pour Thierry Chevrier avec qui j'ai partagé des sorties diurnes et nocturnes en
Bauges à la recherche de nos amis ongulés (ou de leurs traces). A Juvignac, Je remercie également
Dominique Dubray pour son aide et son expérience dans la technologie GPS; Katia Martinez pour sa
gentillesse, sa réactivité et sa patience pour m'aider à comprendre les méandres de l'administration. Je
remercie plus généralement l’ONCFS pour avoir financé ma thèse et également tous les collègues des
autres unités de recherche et de l'administration que j'ai rencontrés à diverses occasions.
Au LECA Chambéry, mon second chez moi, vu le temps que j'y ai passé depuis à mon arrivée
en 2007, je souhaite exprimer ma gratitude à Christiane Gallet pour sa gentillesse et sa bonne humeur.
Je souhaite à tout le monde d'avoir une directrice aussi humaine et agréable avec qui partager la
gourmandise pour les gâteaux et le thé vert. Ces compliments peuvent être étendus à toute l'équipe
avec qui j'ai partagé de très bons moments que ce soit au laboratoire ou lors des échantillonnages
d'eau, de plantes, de crottes ou d'amphibiens. Un grand merci à : Jean Noël Avrillier, Nadine Cristina,
Sébastien Ibanez, Annie Millery, François Pellissier, Nathalie Tissot, Glenn Yannick, et les nombreux
post-doctorants, ATER et stagiaires avec qui j'ai collaborés. Je remercie bien entendu particulièrement
la bande de thésards qui m'ont supporté dans ce grand bureau et avec qui j'ai partagé plus que de la
science. Je suis le 1er arrivé dans ce bureau en tant que stagiaire et à priori je serai le dernier à en
partir! Merci à Claire Redjadj, Tony Dejean, Pénélope Lamarque, Pascal Marchand, Marjorie Bison et
Tiphaine Lefebvre. J'ai beaucoup appris à votre contact tant scientifiquement qu'humainement et
j'espère que nous garderons le contact où que nous soyons dans l'avenir. Je remercie également tous
mes collègues du Leca Grenoble avec qui j'ai eu l'occasion de collaborer ou simplement discuter.
Je remercie aussi mes collègues de l'alliance LECARRTEL avec qui nous enrichissons nos horizons
lors des repas à la cafétéria, des barbecues ou des tournois de volley-ball! Florent Arthaud, Elodie
Billard, Etienne Dambrine, David et Elise Etienne, Jim Felix Faure, Victor Frossard, Emilie Lyautey,
Camille Thomas, Julie Toury, et tous les autres).
Pendant cette thèse j'ai aussi eu la chance de collaborer avec des chercheurs en sociologie du
laboratoire EDYTEM. J'ai ainsi appris de nouvelle façon d'appréhender les choses, ce que je trouve
riche d'enseignement. Je tiens à remercier Clémence Perrin Maltère et Laine Chanteloup pour nos
échanges et notre envie commune de travailler ensemble.
Je remercie le Parc Naturel Régional du massif de Bauges avec qui j'ai collaboré depuis de
nombreuses années sous l'étiquette du LECA de l'ONCFS ou du CREA. En particulier, c'est un plaisir
de travailler avec Jean François Lopez et Pascal Erba.
Enfin, je souhaite exprimer ma gratitude à ma famille pour tout le soutien qu'elle m'apporte :
Mes parents qui m'ont toujours encouragé et aidé pour faire ce que je souhaitais dans la vie et m'avoir
fait découvrir la montagne, et les milieux naturels en général, lors de nos excursions. Mes frères pour
leur enthousiasme et leurs encouragements. Se retrouver ensemble malgré les distances qui nous
séparent et toujours un moment privilégié.
Mes derniers remerciements sont pour ma petite famille. Jessica qui m'a toujours soutenu par
son amour pendant ces 3 ans pas toujours faciles, ma fille Janis qui est ébloui par son papa qui
"travaille sur les chamois et qui connait toute la nature" et mon petit dernier, Aeden, qui me booste à
coup de sourires. Merci à vous trois pour toutes ces petites joies qui rendent les difficultés bien plus
légères à surmonter.