Die Evolution der Schmetterlinge (Lepidoptera)

2007·2.2 MB·German

by  Nuß, Matthias

© Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at
Die Evolution der Schmetterlinge (Lepidoptera)
M. NUSS
Abstract:TheevolutionofLepidopteraisillustratedbasedonpublishedexamples.Thehugereproductivepotential(Plodiainter-
punctella(HÜBNER,1813))andmodificationofspecies(Bistonbetularia(LINNAEUS,1758),Zygaenaephialtes(LINNAEUS,1767))is
explainedtodemonstratetheactingofnaturalselection.Industrialmelanismofthepepperedmothandheredityofphenotypic
charactersinZygaenaephialtes,whichfollowsMendelianrulesandtakespartintheevolutionofMüllerianmimicryareinthe
centreofinterest.Twoexamplesofveryyoungspeciationprocessesaregiven:theradiationinthegenusOmiodesGUENÉE,1854
onHawaiiwithinthelast1,400yearsandtheevolutionofhostplantracesofOstrinianubilalis(HÜBNER,1796)withinthelast
500years.Basedontheevolutionofthemouthparts,itisexplainedhowtogetaphylogeneticreconstructionoftheLepidoptera.
Basedonthephylogeneticreconstruction,itisshownhowtodatecertainevolutionaryeventsbyfossilsandmolecularclocks.So
far,evolutionaryresearchinzoologyhasbeenbasedexclusivelyontheassumptionthatnewspeciesevolvebydiversificationofa
stemspecies.However,newresearchresultsonHeliconiusKLUK,1802demonstratethatspeciationcanhappenbyhomoploidhy-
bridisationaswell.ItisproventhatresearchonLepidopterawillstillrequirecenturiestodiscovermostofthespecieslivingon
earthaswellastolearntheirlifehistories,whiletheexistenceofmanyspeciesiscriticallyendangeredbyhumanactivitiesand
someofthosespeciesespeciallyinterestingforsciencearealreadybelievedtobeextinct.
Keywords:Lepidoptera;Zygaenaephialtes(LINNAEUS,1767);Plodiainterpunctella(HÜBNER,1813);OmiodesGUENÉE,1854;Os-
trinianubilalis(HÜBNER,1796);Bistonbetularia(LINNAEUS,1758);Heliconiusheurippa(HEWITSON,1853);reproductivepotential;
industrialmelanism;naturalselection;Mendelianheredity;Müllerianmimicry;youngspeciation;phylogeneticreconstruction;
mouthparts;fossils;molecularclock;homoploidhybridisation;recentextinction,Hawaii.
Einleitung wohl das Oxford Dictionary of National Biography
(Oxford University Press 2004), welches mit 60 Bän-
Noch ist nicht bekannt, wie viele Schmetterlings-
den à 1.000 Seiten, die im Bücherregal 3,60 m bean-
arten auf unserer Erde leben. Allein in drei jüngeren
spruchen,nichteinmalhalbsoumfangreichist.
PublikationenvariierendieAngabenüberdieZahlder
bislang wissenschaftlich beschriebenen Arten von So sind die Entomologen immer noch wie im 18.
137.500(BECCALONIetal.2003)über148.500(GAEDI- und 19. Jahrhundert auf Museumssammlungen ange-
KE & HÄUSER 2003) bis 171.000 (KRISTENSEN 1998). wiesen,indenenBelegexemplarevonSchmetterlingen
systematisch geordnet werden. Diejenigen Entomolo-
Nachfolgende Publikationen zeigen, dass für einzelne
gen, die sich mit der Beschreibung und Klassifizierung
GruppenderSchmetterlingedieAnzahlbekannterAr-
vonArtenbeschäftigen,sindmeistaufeineengereVer-
tennochweitausgrößerist(z.B.BROWN2005;BALDIZ-
wandtschaftsgruppevonüberschaubarerArtenzahlspe-
ZONE et al. 2006). Diese großen Abweichungen erklä-
zialisiert.KeinervonihnenkannalleSchmetterlingsar-
rensichausderTatsache,dassestrotzderEinrichtung
tenkennen–essindeinfachzuviele.
modernerDatenbankennochkeinVerzeichnisgibt,in
dem alle Schmetterlingsarten vollständig aufgelistet Bei der Arbeit, Ordnung in diese Vielfalt zu brin-
sind.EsgibtauchkeineBuchreihe,inderalleSchmet- gen,entdeckendieEntomologenimmernochneueAr-
terlingederWeltbeschriebensind.Würdemannurei- ten,diedannwissenschaftlichbeschriebenwerden.Al-
ne Seite benutzen, um eine Art zu beschreiben – ihr lerdings kann es auch vorkommen, dass eine Art irr-
Aussehen,inwelchemLebensraumsievorkommt,von tümlichmehrfachbeschriebenwird.Dannwirdderje-
welchen Pflanzenarten sich Falter und Raupen ernäh- weils jüngere Name ein Synonym des älteren. Dieses
ren,wieweitsieverbreitetistundvielleichtnochBil- Procedere sorgt dafür, dass sich die Zahl bekannter
der von Falter, Puppe, Raupe und Ei ergänzt – müsste Schmetterlingsartenfasttäglichändert.AlleinimJahr
Denisia20,
maneineBuchserievon150Bändenmitjeweils1.000 1990 wurden weltweit 922 Schmetterlingsarten ent- zugleichKatalogeder
oberösterreichischen
Seitendrucken.ZumVergleich:Dieumfangreichsteje deckt und wissenschaftlich beschrieben, gleichzeitig Landesmuseen
gedruckte Buchreihe in der Menschheitsgeschichte ist aber auch 356 zuvor beschriebene Artnamen synony- NeueSerie66(2007):
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Abb.1-10:MitteleuropäischeVertreterderLepidoptera.(1)Micropterigidae:MicropterixshaefferiHEATH,1975(Bayern,Riedenburg,
7.5.2002).(2)Eriocraniidae:Eriocraniasubpurpurella(HAWORTH,1828)(Bayern,Mettenbach,30.4.2001).(3)Hepialoidea,Hepialidae:
Phymatopushecta(LINNAEUS,1758)(Nordtirol,Pertisau,10.07.1998).(4)Incurvarioidea,Incurvariidae:Incurvariamasculella(DENIS&
SCHIFFERMÜLLER,1775)(Bayern,Sittlerhof,04.05.2004).(5-7)Tineoidea.(5)Tineidae:Triaxomeraparasitella(HÜBNER,1796)(Bayern,
Wolfsbach,03.06.2003).(6-7)Psychidae:Dahlicatriquetrella(HÜBNER,1813).(6)FlügellosesWeibchenausderPuppeschlüpfend(Bayern,
Läuterkofen,18.03.2001).(7)Männchen(Bayern,Obernzell,16.04.2006).(8)Gracillarioidea,Gracillariidae,Lithocolletinae:Cameraria
ohridellaDESCHKA&DIMIC,1986(Rosskastanienminiermotte)(Bayern,Attenkofen).(9-10)Gelechioidea,Coleophoridae:Coleophora
ballotella(FISCHERVONRÖSLERSTAMM,1843)(Brandenburg,Grießen/Neiße).(9)Larve(29.05.2004).(10)Falter(20.06.2004).
Fotos:P.Lichtmannecker.
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misiert (EDWARDS 1990, 1991). Somit ist die absolute imHinblickaufihreÜberlebenswahrscheinlichkeitun-
Anzahl bekannter Schmetterlingsarten 1990 nicht um terscheiden, dass heißt, es findet natürliche Selektion
922,sondern„nur“um566gestiegen. statt.Understelltefest,dasszumindesteinTeilderUn-
terschiede zwischen den Individuen einer Population
Begonnen hat alles im Jahr 1758, als Carl LINNÉ
erblich bedingt ist und natürliche Selektion deshalb
(lat.CarolusLINNAEUS;1762geadelt,seitherCarolvon
übermehrereGenerationenzurEvolutionführt.
LINNÉ) mit der Einführung der binären Nomenklatur
undeineshierarchischenOrdnungssystemsdiemoderne
Zoologiebegründete.Unterstellenwir,dassseit1758(= Der Dörrobstmotte
250 Jahre) 171.000 Schmetterlingsarten beschrieben ist die Küche zu klein!
wurden(sieheoben),sosinddasproJahrdurchschnitt-
Gemeinsam mit der Stubenfliege (Musca domestica
lich etwa 684 Arten. Es wird aber geschätzt, dass etwa
LINNAEUS,1758)unddenSchaben(z.B.Blattaorientalis
doppelt so viele, also 342.000 Schmetterlingsarten tat-
(LINNAEUS, 1758), Periplaneta americana (LINNAEUS,
sächlichaufunsererErdeleben.Unterstelltmanweiter,
1758),Blattellagermanica(LINNAEUS,1767))gehörtsie
dassdieBeschreibungderverbleibenden171.000Arten
zum bekanntesten Küchenungeziefer unserer Tage: die
mit ähnlicher Geschwindigkeit erfolgen wird, wird es
Dörrobstmotte (Plodia interpunctella (HÜBNER, 1813)
nocheinmal250Jahreerfordern,umalleverbleibenden
(Abb. 17). Fast jeder hat sich schon einmal über diese
Schmetterlingsartenzuentdeckenundwissenschaftlich
Tierartgeärgert,derenrosafarbene,spätergelbgrünliche
zubeschreiben.
Larven,diebiszu13mmlangwerden,sichdurchTro-
DabeiistdieBeschreibungeinerneuerArterstder ckenfrüchte,Nüsse,Schokolade,Getreideprodukte,Sä-
AnfangihrerErforschung.Vonvielenbislangbeschrie- mereien, trockene Kräuter etc. fressen, diese mit ihren
benenArtenwissenwirnochnichtsüberihreLebens- Seidenfäden durchziehen und dort ihre Exkremente
weise. Dies mag verdeutlichen, wie viel Forschungsar- hinterlassen.DabeikannihrdieNahrungfastnichtzu
beitüberdieSchmetterlingenochzuleistenseinwird. trocken sein. Selbst wenn darin nur noch 5% Rest-
Wir dürfen ganz sicher noch auf manche spektakuläre feuchteenthaltenist,könnensichdieLarvennochnor-
Entdeckungengefasstsein. mal entwickeln (SHOJAADDINI 2005) und so trieb die
Dörrobstmotte ihr Unwesen wahrscheinlich schon in
AberwoherkommeneigentlichdievielenSchmet-
den Tonkrügen des Altertums. Sie gilt heute weltweit
terlingsarten? Die universelle naturwissenschaftliche
als der wichtigste Schädling in der Lebensmittelverar-
AntwortaufdieseFragelautet,dasssiedurchEvolution
beitenden Industrie. Verluste, Überwachung, Bekämp-
entstanden sind (DARWIN 1859; MAYR 2005) und dies fung, Reklamationen und Rücknahmeaktionen belau-
soll im Folgenden anhand einiger Beispiele erläutert
fen sich vermutlich auf Milliardenbeträge. Der Umsatz
werden.
mitPheromonfallenfürVorratsschädlingebeträgtallein
in den USA jährlich mehrere Millionen Dollar (NAN-
Natürliche Selektion und Anagenese – SENetal.2004).InMitteleuropakommtdieDörrobst-
Die Veränderlichkeit von Arten motteunterfreiemHimmelvoralleminderUmgebung
vonLagerhäusernvor(CAMPBELL&ARBOGAST2004).
Charles DARWIN (1859) erkannte, dass Populatio-
Wie bei allen Schmetterlingen verläuft die Ent-
nen ein Vermehrungspotential haben, dass ihre Größe
wicklungvomEi,ausdemeineLarveschlüpft,diesich
exponentiell zunehmen könnte, doch kommt es in der
mehrmalshäutet,sichdannzueinerPuppeverwandelt,
Realitätnichtdazu.VielmehrbleibendieeinzelnenPo-
auswelcherschließlichdasadulteInsektschlüpft(um-
pulationen,globalbetrachtetundvoneinigenSchwan-
gangssprachlich:Falter,Schmetterling).Diesevollstän-
kungen abgesehen, über längere Zeit gleich groß. Ein
dige Verwandlung haben die Schmetterlinge mit allen
Grund dafür ist, dass sie nur begrenzte Ressourcen zur
anderen Holometabola gemeinsam. Die Entwicklung
Verfügung haben, wie beispielsweise Nahrung oder Le-
der Dörrobstmotte wird von der verfügbaren Nahrung,
bensraum,umwelchedieeinzelnenIndividuenkonkur-
der relativen Luftfeuchtigkeit und der Temperatur be-
rieren. Ein solcher Zusammenhang wurde ursprünglich
einflusst.ARBOGAST(2006)züchtetedieDörrobstmotte
vonThomasMALTHUS(1798)fürdiemenschlicheGe-
im Labor auf Maissamen, um die Entwicklungsdauer
sellschaft diskutiert. DARWIN (1859) griff dies auf und
vom Ei bis zum Falter zu untersuchen. Er variierte die
bezeichnete die Konkurrenz zwischen Individuen einer
TemperaturunddierelativeLuftfeuchtein18verschie-
Artalsden„KampfumsDasein“.
denen Kombinationen. Unterhalb 15°C und oberhalb
DARWIN (1859) beobachtete auch, dass es keine 40°C schlüpften weniger als ein Prozent der Larven,
zweiIndividuenineinerPopulationgibt,diesichabso- aber zwischen 20-35°C korrelierte der Schlupf positiv
lut gleich sind und schlussfolgerte daraus, dass sie sich mitzunehmenderTemperaturundesdauerteindiesem
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Abb.11-20:MitteleuropäischeVertreterderLepidoptera.(11-12)Zygaenoidea,Zygaenidae:Zygaenaephialtes(LINNAEUS,1767).(11)
Falter(Sachsen,westlichMeißen).(12)Larve(gleicheLokalität).(13)Sesioidea,Sesiidae:Synanthedonvespiformis(LINNAEUS,1761),
Bulgarien,Burgas,Juni1984(Foto:M.Förster,ArchivMuseumfürTierkundeDresden).(14)Tortricidae:Olethreutesarcuella(CLERCK,
1759)(Bayern,Kallmünz,16.05.2002).(15)Alucitoidea,Alucitidae:Pterotopteryxdodecadactyla(HÜBNER,1813)(Bayern,Eining,
26.07.2003).(16)Pterophoridae:Amblyptiliapunctidactyla(HAWORTH,1811)(Bayern,Rambachtal,15.10.2005).(17)Pyralidae:Plodia
interpunctella(HÜBNER,1813)(Dörrobstmotte).(18)Crambidae:Ostrinianubilalis(HÜBNER,1796)(Maisünsler).(Bayern,Wolfsbach).(19)
Bombycoidea,Sphingidae:Macroglossumstellatarum(LINNAEUS,1758)(Taubenschwänzchen)(Ungarn,10.08.1992).(20)Papilionoidea,
Nymphalidae:Polygoniac-album(LINNAEUS,1758)(Dresden).DeutlichsichtbarsinddiefürTagfalterinderRuhestellungcharakteristisch
nachobenzusammengelegtenFlügelsowiediedistalverdicktenFühlerspitzen(Foto:G.Hoffmann,ArchivMuseumfürTierkunde
Dresden).Fotos11-12:T.Keil;14-19:P.Lichtmannecker.
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Tab.1:DasVermehrungspotentialderDörrobstmottein12Monaten.EinWeibchenkannbiszu500Eier
ablegen,ausdenensichjeweils50%MännchenundWeibchenentwickeln.
Weibchen Eier MännchenundWeibchen
Januar 1 × 500 = 500
Februar 250 × 500 = 125.000
März 62.500 × 500 = 31.250.000
April 15.625.000 × 500 = 7.812.500.000
Mai 3.906.250.000 × 500 = 1.953.125.000.000
Juni 976.562.500.000 × 500 = 488.281.250.000.000
Juli 244.140.625.000.000 × 500 = 122.070.312.500.000.000
August 61.035.156.250.000.000 × 500 = 30.517.578.125.000.000.000
September 15.258.789.062.500.000.000 × 500 = 7.629.394.531.250.000.000.000
Oktober 3.814.697.265.625.000.000.000 × 500 = 1.907.348.632.812.500.000.000.000
November 953.674.316.406.250.000.000.000 × 500 = 476.837.158.203.125.000.000.000.000
Dezember 238.418.579.101.562.500.000.000.000 × 500 = 119.209.289.550.781.250.000.000.000.000
Temperaturbereich durchschnittlich 3,1 bis 8,5 Tage ten sich zu DARWINs Lebzeiten (1809-1882) dramati-
vonderEiablagebiszumSchlupfderLarven.DieEnt- sche Veränderungen in der Umwelt Englands. Mit der
wicklungsdauer von der Eiablage bis zum Schlupf des Industrialisierung ging eine nach heutigen Maßstäben
Falters nimmt in dem Temperaturbereich von unvorstellbareLuftverschmutzungeinher.Esistüberlie-
20-31,1°CmitsteigenderTemperaturvon67,6auf30,1 fert, dass in Manchester aufgrund durchziehender
Tage ab, dann aber, bei einer Temperaturzunahme auf Rauchwolken selbst zur Mittagszeit der Himmel nicht
35°C,steigtsiewiederauf38,5Tage.Unteroptimalen sichtbarwarundMütterkaumdieUmrisseihreraufden
Bedingungen können sich also innerhalb eines Jahres Straßen spielenden Kinder ausmachen konnten. Jähr-
bis zu 12 Generationen entwickeln. Da ein Weibchen lichgingenetwa50TonnenRußproQuadratmeileauf
biszu500Eierlegenkann,ergibtsichdarauseinriesi- dieStadtnieder.Bäume,HäuserundjedeandereOber-
gesVermehrungspotential(Tab.1). fläche in der Umgebung von Manchester waren mit
Rußbedeckt.WennimSommereinGewitterregennie-
Tabelle1zeigt,dassausgehendvoneinemeinzigen
derging, lief der Ruß in Rinnsalen an der Rinde hinab
Weibchen, dass vielleicht im Januar mit Trockenpro-
unddasschwefelsaureRegenwasserzerstörtedieFlech-
duktenindieKücheeingetragenwurde,schonimApril
ten, die auf den Bäumen wuchsen (HOOPER 2003). In
mehr Dörrobstmotten resultieren würden, als heute
dieserViktorianischenHöllewurde1848imGebietvon
MenschenaufunsererErdelebenundzuWeihnachten
Manchester erstmalig ein seltener, schwarzer Phänotyp
gäbeesdieschöneBescherungvonüber119Quadrilli-
des ansonsten hellen Birkenspanners Biston betularia
arden Dörrobstmotten! Dass ein solcher Zustand nicht
(LINNAEUS,1758)(Geometroidea:Geometridae)(Abb.
nurfürdenmenschlichenBetrachter,sondernauchfür
21)nachgewiesen,derindenFolgejahrenimmerhäufi-
die Motten sogar in einer geräumigeren Küche etwas
gerwurdeundschließlichdenhellenPhänotypzahlen-
engwerdenwürde,lässtsichleichterrechnen.DasKör-
mäßigdeutlichübertraf.Bis1890nahmderAnteilder
pervolumen einer Dörrobstmotte beträgt etwa 9 mm×
schwarzenTierefastüberallinEnglandzuund1895ge-
1,5mm×1,5mm=20,25mm3.Wirddieserscheinbar
hörten 98% aller Birkenspanner in Manchester zum
vernachlässigbare Rauminhalt mit den 1,19 × 1029
Dörrobstmotten multipliziert, ergibt das ein Volumen schwarzen Phänotyp (EDLESTON 1865; TUTT 1896;
von 2,4 × 1021 m3! Wird der Küche nun eine Quader- KETTLEWELL1961;STEWARD1977;MAJERUS1998).
formunterstellt,gibtdieKubikwurzelausdiesemVolu- Da der Melanismus des Birkenspanners der Indus-
men die Kantenlänge der Küche an: 13.415 km. Das trialisierung und der damit einhergehenden Luftver-
entspricht etwa einem Drittel der Länge unseres Erd- schmutzung in Großbritannien folgte, stellte TUTT
äquators(Umfangetwa40.075km). (1896) die Hypothese auf, dass der helle Phänotyp des
BirkenspannersbeimRuhenanmitFlechtenbewachse-
nenOberflächenvisuellbessergetarntseiunddassder
Der Industriemelanismus des
schwarzePhänotypinIndustriegebietenhäufigerwurde,
Birkenspanners
weil die Oberflächen, auf welchen die Falter tagsüber
AlsDARWIN(1859)mitseinemBuch„Ontheorigin ruhen, sich aufgrund der industriellen Luftverschmut-
ofspecies“dieEvolutionstheoriebegründete,lieferteer zung verändert haben: Auf den dunklen und relativ
dafüreineüberwältigendeFüllevonBelegen,dochführ- gleichmäßigverrußtenBaumstämmenwürdenFalterdes
tenKritikeran,dasseinentscheidenderBeweisausste- schwarzen Phänotyps besser vor den Blicken insekten-
he:einBeispielfürEvolutioninAktion.Dabeiereigne- fressenderVögelgetarntseinalsjenedeshellenPhäno-
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typs.MitTUTTs(1896)PublikationwareineLehrbuch-
geschichte par excellence geboren: der Industriemela-
nismus des Birkenspanners als ein Beispiel natürlicher
Selektion, das vor unseren Augen abläuft. Es war zu-
nächstdaseinzigeBeispielfürEvolutioninAktionund
erregteentsprechendeAufmerksamkeit.
NochinderMittedes20.Jahrhundertsdominierte
der schwarze Phänotyp in weiten Teilen Großbritan-
niens und das Vorkommen des hellen Phänotyps be-
schränktesichaufdenWestenEnglandsunddenNor-
den Schottlands (KETTLEWELL 1961). Im Norden von
Wales gehörten zu jener Zeit 90% oder mehr zum
schwarzenPhänotyp.NachSüdenreduziertesichdieser
A AnteilunderreichteanderSüdwestküstevonEngland
5%oderweniger,womitdasVorkommendesschwarzen
Phänotyps mit den großen Industriestandorten korre-
lierte (COOK 2003). In den 1970er Jahren zeigt LEES
(1981), dass das Vorkommen des schwarzen Phänotyps
großenteilsmitdenGebietenhoherLuftverschmutzung
(mittlereStaubpartikelkonzentrationimWintergrößer
als 45 mg/m3 Luft und mittlere Schwefeldioxidkonzen-
tration im Winter größer als 50 mg/m3 Luft) überein-
stimmt.
Nachdem in den 1950er Jahren in Großbritannien
der Clean Air Act erlassen wurde, ging die Luftver-
schmutzungnachundnachzurück.Diesbedingteauch
eine Wiederbesiedlung der Bäume mit Flechten sowie
einenRückgangdesschwarzenPhänotypsindenPopu-
B
lationen des Birkenspanners zugunsten des intermediä-
ren grauen sowie des hellen Phänotyps (COOK 2000,
2003; COOK et al. 1999, 2002, 2004). Bereits Anfang
der 1980er Jahre beschränkten sich Populationen mit
einerHäufigkeitdesschwarzenPhänotypsvon90%und
mehraufeineIndustrieregioninNordenglandundnur
eine Dekade später sank ihre Häufigkeit hier auf 50%
(COOK2003).
Damit korreliert das Vorkommen des schwarzen
PhänotypsdesBirkenspannerszeitlichundräumlichmit
starken, industriell bedingten Luftverschmutzungen.
DieZu-undAbnahmedesschwarzenPhänotypsvollzog
sich in Großbritannien in nur 150 Jahren. Ähnliche
Korrelationen wurden für Deutschland (CLEVE 1970),
C
die Niederlande (BRAKEFIELD & LIEBERT 2000) und
Nordamerika(GRANT&WISEMAN2002)gefunden.
Abb.21:DerBirkenspanner(Bistonbetularia(LINNAEUS,1758))(Geometridae).
(A)DerhellePhänotyp(‘Formatypica’)(Bayern,Eglberg,26.05.1999).(B)Der Genetisch wird das Auftreten der drei Phänotypen
intermediärePhänotyp(‘Formainsularia’)(Ungarn,Boly,22.07.1997).(C)Der
desBirkenspannersdurchdieVererbungmehrererAlle-
schwarzePhänotyp(‘Formacarbonaria‘).DieinderLiteraturfürdiedrei
leaneinemLocuserklärt,wobeiderschwarzePhänotyp
PhänotypendesBirkenspannersverwendetenNamentypica,insulariaund
carbonariasindinfrasubspezifischundnachICZN(2000)nichtverfügbar. dominantvererbtwird(GRANT2004).
FotoA-B:P.Lichtmannecker;C:G.Ebert.
AdulteBirkenspannersindnachtaktivundwährend
desFlugesderGefahrdesGefressenwerdensdurchFle-
dermäuse (Mammalia: Chiroptera) ausgesetzt. Aller-
dingsbesitzendieFaltereinTympanalorganzurOrtung
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der Ultraschalllaute der Fledermäuse und sind somit 1. bis 8. Abdominalsegmente einlagern. Bei Gefahr
grundsätzlich in der Lage, bei Wahrnehmung der Or- könnendieCyanglykosideineinerkatalytischenReak-
tungslautedenFledermäusenzuentkommen.Wiedieses tion zu dem extrem giftigen Cyanwasserstoff (HCN)
Räuber-Beute-Systemquantitativgenaufunktioniertist zersetztundinFormeinesfarblosenFlüssigkeitstropfens
zwarnochnichtuntersucht,aberdassFledermäusemit (Blausäure) nach Außen abgegeben werden. Bei der
ihrem akustischen Ortungssystem die verschiedenen HäutungwerdendieCyanglykosideaufdasnächsteLar-
PhänotypendesBirkenspannersaufgrundihresMelani- venstadium, die Puppe und den Falter sowie von den
sierungsgrades unterschiedlich selektieren, ist unwahr- WeibchenbeiderAblagederEierauchaufdieseweiter-
scheinlich.TagsüberruhenBirkenspannernicht,wiein gegeben. Damit im Umgang mit dem Gift auch nichts
den meisten Lehrbüchern gezeigt, an Baumstämmen, schief geht, sind die Tiere in der Lage, HCN durch ei-
sondernvorwiegendanderUnterseitevonmitKrusten- nenenzymatischenProzesszuentgiften(WITTHOHN&
flechtenbewachsenenZweigensowieinStamm-Astga- NAUMANN 1987). Zu den potentiellen Feinden der
beln (MIKKOLA 1979; MAJERUS 1998; MAJERUS et al. Blutströpfchen gehören Ameisen, Frösche, Kröten, Ei-
2000). Hier sind die Falter insektenfressenden Vögeln dechsen,MäuseundVögel.UnerfahreneStarewurden
ausgesetzt und der helle Phänotyp ist ihnen gegenüber beobachtet, wie sie versuchten, die Larven von Bluts-
visuelldeutlichbessergetarntalsderschwarze.Sterben tröpfchen zu fressen, diese aber sofort wieder losließen
die Flechten aufgrund von Luftverschmutzung jedoch undsichlangedanachdenSchnabelreinigten.Darauf-
ab, kehrt sich dies um und die schwarzen Phänotypen hin zeigten sie für geraume Zeit keinerlei Interesse an
sindbessergetarntalsdiehellen(MAJERUSetal.2000). Insekten,lerntenimLaufederZeitaber,ausschließlich
Dass Vögel die jeweils weniger getarnten Birkenspan- InsektenmitdemaposematischenZeichnungsmuster(=
nerfalter fressen, wurde durch mehrere Studien belegt Warnfarben)derBlutströpfchenzumeiden.
(vgl.KETTLEWELL1961).
Es könnte angenommen werden, dass ein Zeich-
Damit sind genetische Variabilität, Umweltverän- nungsmuster,dasdenFeindenderBlutströpfchenErin-
derungenundnatürlicheSelektiondieFaktoren,diebei nerungen an sehr unangenehme Erfahrungen wach zu
derZu-undAbnahmedesMelanismusdesBirkenspan- haltenscheint,indenBlutströpfchenpopulationenwe-
ners eine wichtige Rolle spielen und so liefert der Bir- nigvariiert,umzuvermeiden,dasseineleichteAbwei-
kenspannereinBeispielfürEvolutioninAktion.Aller- chung einen Vogel dazu verführen könnte, einen Au-
dingsgestaltetsichdieUntersuchungdieserZusammen- ßenseiterzuprobieren.TatsächlichistgenaudasGegen-
hänge als sehr aufwendig, da (1) die Individuendichte teil dessen der Fall. Beispielsweise variiert die Art Zy-
derBirkenspannerfalterinfreierNatursehrniedrigist, gaenaephialtessostark,dassfürihreverschiedenenPhä-
(2)einFalterineinerNachtbiszu2,5kmfliegtundde- notypenbisindiesechzigerJahredes20.Jahrhunderts
renMobilitätkonkreteStandortfaktorenüberlagertund mehrals150Namenbeschriebenwurden(REISS&TRE-
(3) entwickelt sich pro Jahr nur eine Generation, so MEWAN1967).SogibtesTieremitfünfodersechsFle-
dassdieReaktionaufeineUmweltveränderungnurmit ckenaufdenVorderflügelnunddieFleckenkönnenje-
einer zeitlichen Verzögerung von mehreren Jahren er- weilsrot,gelb,orangeoderweißsowiedieHinterflügel
folgt. rot oder gelb mit einem schwarzen Rand oder völlig
schwarzmiteinemweißenVorderrandflecksein.Zudem
zeigt jede dieser Kombinationen individuelle Varia-
Zygaena ephialtes (LINNAEUS, 1767) –
tionen.
eine Art erhält 150 Namen!
In den Jahren 1912–1914 unternahm BURGEFF
Blutströpfchen (Zygaena FABRICIUS, 1775) sind
(1921) Kreuzungen zwischen einigen dieser Phänoty-
Schmetterlingemitschmalen,metallischblauenVorder-
pen, die er aufgrund des beginnenden Krieges jedoch
flügeln, die mit kontrastierenden roten Punkten oder
nicht zu Ende führen konnte. Er schlussfolgerte aber
Bändern versehen sind (Abb. 11). In dieser auffälligen
schon,dassdieFarbvariationenanzweiErbfaktorenge-
GestaltruhendieFalteraufblumenreichenWiesengern
bundensind:dereinebestimmtdieroteodergelbePig-
auflilafarbenenBlütenundlassensichimWindschau-
mentierung, der andere die Ausdehnung (peucedanoi-
keln. Oft sitzen sie gesellig auf einer Blüte, lassen sich
des Merkmal) oder Reduktion (ephialtoides Merkmal)
nur wenig stören und selbst wenn sie leicht mit dem
diesesPigments.
Finger berührt werden, schicken sie sich kaum an, da-
vonzufliegen.DiesescheinbareGelassenheithateinen Diese Studie wurde schließlich von BOVEY (1934,
Grund:Blutströpfchensindgiftig!Siesynthetisierenin 1941,1948,1966)inderSchweiz,POVOLNY&PIJÁCˇEK
ihrem Körper die Cyanglykoside Linamarin und Lot- (1949; vgl. POVOLNY 1999) in Tschechien, DRYJA
australin(DAVIS&NAHRSTEDT1979,1987),welchedie (1959) in Polen sowie TREMEWAN (2006) aufgegriffen.
LarveninHohlräumender2.und3.Thorax-,sowieder Die Wissenschaftler erbrachten unabhängig voneinan-
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A B
C D
E F
G H
I
Abb.22:PhänotypenvonZygaenaephialtes(LINNAEUS,1767).(A)Peucedanoid,5
Flecken,rot;Tschechien,Mähren.(B)Peucedanoid,6Flecken,rot;Tschechien,Mähren.
(C)Peucedanoid,5Flecken,gelb;Ungarn.(D)Peucedanoid,6Flecken,gelb;Tschechien,
Mähren.(E)Ephialtoid,5Flecken,rot;Tschechien,Mähren.(F)Ephialtoid,6Flecken,
rot;Österreich,Wachau.(G)Ephialtoid,5Flecken,gelb;Tschechien,Erzgebirge.(H) Abb.23:Noctuoidea:Arctiidae:Amata
Ephialtoid,6Flecken,gelb;Kroatien,Istrien.(I)Peucedanoid,5Flecken,orange; phegea(LINNAEUS1758)Sachsen,Waldheim
Österreich,LengenfeldbeiKrems. (alleTiere:MuseumfürTierkundeDresden).
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derinlangjährigenKreuzungsexperimentendenBeweis, Tab.2:NomenklaturderZygaenaephialtesPhänotypen(nachBOVEY1934;
dass sich die polymorphen Farbvarianten bei Zygaena NAUMANNetal.1999).R:Rotdominant.r:rotrezessiv(=gelb).P:‘peuceda-
noid’(VorderflügelfleckenundHinterflügelrotodergelb,letzteremitschwar-
ephialtes durch die Mendelschen Vererbungsregeln
zemRand).p:‘ephialtoid’(Vorderflügelfleckenweiß,mitAusnahmeder
(MENDEL1866)erklärenlassen,dieerstum1900wieder beidenBasalfleckeundHinterflügelvollständigschwarz,mitAusnahmeeines
entdecktwurden. weißenFleckesamdistalenEndederDiskoidalzelle).AlldiesePhänotypen
kommenmit5oder6FleckenimVorderflügelvor,letztereistrezessiv.
Zygaena ephialtes bringt in Mitteleuropa nur eine
GenerationproJahrhervorundmancheIndividuenbe- Zygote 5Flecke 6Flecke
nötigenfürihreEntwicklungsogareinzweitesJahr.So peucedanoid rot PR athamanthae peucedani
fingBOVEY(1934)dieerstenWeibchenfürseineZucht- gelb Pr aeacus icterica
versuche im Jahr 1930 und erhielt die homozygoten ephialtoid rot pR medusa ephialtes
(reinerbigen)Eltern(P-Generation)1931,mitdenener gelb pr trigonellae coronillae
dieersteKreuzungvornahm,ausderer1932dieFalter
Tab.3:MendelscheVererbungderpeucedanoidenundephialtoiden
der ersten Tochtergeneration (F1-Generation) erhielt, PhänotypenvonZygaenaephialtes.
dieerwiederumkreuzteund1933dieerstenFalterder
P peucedanoid × ephialtoid
F2-Generationerhielt,dochüberwintertenvieleLarven
F1 peucedanoid
dieserGenerationeinzweitesMal,sodassnichtalleEr-
F2 3peucedanoid 1ephialtoid
gebnisse zur Publikation vorlagen. 1931 kreuzte er in
vierZuchtenYrotpeucedanoid×=rotephialtoidund InderFolgesetzteBOVEY(1941)seineExperimente
erhielt in der F1-Generaition insgesamt 163= und fort, und kreuzte rote peucedanoide Phänotypen vom
151Y rot peucedanoid sowie in weiteren drei Zuchten FußdesJura,roteephialtoidePhänotypenausMartigny
Y rot ephialtoid × = rot peucedanoid und erhielt ins- und gelbe ephialtoide Phänotypen aus Fischamend bei
gesamt71=,62Yrotpeucedanoid.DannkreuzteBOVEY Wien. Diese Studien belegen, dass (1) der rote Typ
YHybridF1×=HybridF1underhieltinderF211=, (RR)dengelben(rr)dominiertund(2),dassdiebeiden
1Yrotpeucedanoidund2=,1Yrotephialtoid,wasna- Merkmalskomplexe peucedanoid/ ephialtoid und
hezu einem Verhältnis von 1:3 zwischen den Phänoty- rot/gelbalsDihybridismusinterpretiertwerdenmüssen,
pen ephialtoid und peucedanoid entspricht (Ungenau-
dasieunabhängigvoneinandervererbtwerden(Unab-
igkeit:einTeilderRaupenüberwinterteeinzweitesMal
hängigkeitsregel).
undgingnichtindieAuswertungein).
EssollhierderVollständigkeithalberdaraufhinge-
Mit diesem Experiment war bewiesen, (1) dass die
wiesen werden, dass es noch eine weitere Farbvariante
HybridenauszweireinerbigenRassenallegleichausse-
vonZygaenaephialtesgibt,einorangefarbenerPhänotyp,
hen(Uniformitätsregel)und(2),dassdasMerkmalpeu-
derinderNaturnursehrseltenauftrittunddurchdrei
cedanoiddominantgegenüberdemMerkmalephialtoid
multiple Allele R (rot), rJ(stark gelb) und rj(schwach
ist,dasheißt,dieMerkmaletrennensichinderF2Ge-
gelb)erklärtwird(BOVEY1966).
neration wieder auf (Spaltungsregel). Damit folgen die
Merkmale peucedanoid und ephialtoid den MENDEL- Interessanterweise sind die einzelnen Phänotypen
schen Vererbungsregeln. Das Ergebnis lässt sich wie in innerhalb des Verbreitungsgebietes von Zygaena ephial-
Tabelle3dargestelltvereinfachtzusammenfassen: tes,dassichvonderAtlantikküsteFrankreichsbisnach
Tab.4:DieUnterartenvonZygaenaephialtes(nachNAUMANNetal.1999).
Unterart Flügelmerkmale Verbreitung
Z.e.ephialtes(LINNAEUS,1767) 6-Flecken,rot,ephialtoid Schweiz
Z.e.albaflavens(VERITY,1920) 6-Flecken,gelbephialtoid Mittelitalien
Z.e.coronillae 6-Flecken,gelbephialtoid östlichesNiederösterreich,
([DENIS&SCHIFFERMÜLLER],1775) Tschechien,Slowakei
Z.e.peucedani(ESPER,1780) 5oder6Flecken,rot, Nordfrankreich,Deutschland,Böhmen,
peucedanoid(ephialtoidselten) Österreich,Polen,Russland,Ukraine
Z.e.medusa(PALLAS,1771) 5Flecken,rotephialtoid Südrussland
Z.e.tymphresticaHOLIK,1948 6Flecken,rotephialtoid(gelbselten)Mittelgriechenland
Z.e.smolikanaNAUMANN&ROSE,1981 5oder6Flecken,rot,Kombination Nordwestgriechenland
peucedanoiderundephialtoider
Merkmale
Z.e.wagnerianaREISS,1929 6-Flecken,rot,peucedanoid West-undZentralanatolien
Z.e.senescensSTAUDINGER,1887 6-Flecken,rot,peucedanoid ÖstlichesTaurusgebirgebisHazarGölü
(Türkei)
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Westsibirienundvon56°nördlicherBreitebiszumMit- währendsichZ.ephialtesdamitbiszurletztenJuliwoche
telmeer erstreckt, ungleich verteilt. Rot, peucedanoide Zeitlässtundmitnur2.000-3.000Individuenerscheint.
Phänotypen kommen überwiegend im Norden und die Die Flugaktivität der Falter aller drei Arten geht dann
gelb, ephialtoiden Phänotypen im Süden sowie ge- gemeinsamindererstenAugustdekadezuEnde(SBOR-
mischte Populationen im zentralen und östlichen Be- DONIetal.1979).AusgehendvonMÜLLERsKalkulation
reichdesArealsvor.EinigePopulationensindvollstän- (1878) ergibt sich nun folgendes Szenario: Bei einem
dig rot, andere vollständig gelb und einige gemischt Gesamtverlust durch Fressfeinde von 10% würde A.
rot/gelb, peucedanoid/ephialtoid. Orange Phänotypen phegea30.000,A.ragazii1.000undZ.ephialtesetwa250
kommen nur in gemischten rot/gelb Populationen vor. Individuen verlieren. Aufgrund ihrer Giftigkeit und
InNiederösterreichfolgtdieTrennungroterundgelber ÄhnlichkeitzueinandergewinntA.phegeajedoch1.250
Individuen der 9°C Isotherme (REICHL 1958). NAU- Individuen (0,4%), während die Verluste aufgrund der
MANNetal.(1999)schlageneinesystematischeUnter- deutlich größeren Populationsstärke von A. phegea bei
gliederung der Zygaena ephialtes in geographisch deter- den beiden anderen Arten gegen Null tendieren wür-
minierteUnterartenvor(Tab.4). den.
Allerdings hätte Z. ephialtes im mittelitalienischen
Fioio-TalauchdanneinenVorteil,wennsiedortimrot-
DiegelbenephialtoidenPhänotypenvonZ.ephial-
peucedanoiden Phänotyp auftreten würde, da im glei-
tes sind sehr ähnlich zu einigen Arten der Gattung
chen Tal und zur gleichen Zeit verwandte Zygaena-Ar-
Amata FABRICIUS, 1807 (Noctuoidea: Arctiidae). So
ten vorkommen: Z. filipendulae (LINNAEUS, 1758), Z.
kommtZ.ephialtesalbaflavensinMittelitalienalsFalter
transalpina(ESPER,1780),Z.lonicerae(SCHEVEN,1777),
syntop (in demselben Biotop) und synchron (zur glei-
Z.romeoDUPONCHEL,1835undZ.oxytropisBOISDUVAL,
chenZeit)mitAmataphegea(LINNAEUS,1758)undA.
1828. Diese fünf Arten erreichen Ende Juli zusammen
ragazzii(TURATI,1917)vor(SBORDONI&BULLINI1971;
eine Populationsstärke von über 15.000 Faltern. Wird
SBORDONIetal.1979).WährendalleEntwicklungssta-
nach dem MÜLLERschen Beispiel (1878) ein Verlust
dien der Zygaena-Arten giftigen Cyanwasserstoff
durch Fressfeinde von 1750 Faltern unterstellt, entfal-
(HCN) freisetzen können (JONES et al. 1962; DAVIS &
lendavon1.500aufdieZ.filipendulae-Gruppeund250
NAHRSTEDT 1979, 1987), schützen sich die Amata-Ar-
aufZ.ephialtes.AufgrundihrerGiftigkeitundÄhnlich-
ten durch Pyrrolizidinalkaloide vor Fraßfeinden (NAU-
keit zueinander gewinnt die Z. filipendulae-Gruppe 250
MANN et al. 1999). Dieses räumliche und zeitliche Zu-
Individuen (1,6%), Z. ephialtes hingegen 1.500 Indivi-
sammentreffenvonzweiähnlichenArten,diebeidegif-
duen(60%).Auchdieswäreimmernocheingewaltiger
tigsind,wirdalsMüllerscheMimikrybezeichnet.Sieist
Vorteil, den Z. ephialtes in Mittelitalien aus einer sol-
nachdemdeutschenJohannFriedrichTheodor[„Fritz“]
chen Mimikry gewinnen würde, wenngleich nicht von
MÜLLER benannt, der anhand von Tagfaltern im Ama-
dem Ausmaß wie bei dem gelb-peucedanoiden Phäno-
zonasregenwald dazu folgendes Szenario kalkulierte: In
typ. Somit erscheint die Farbvariation der Z. ephialtes
einem Gebiet leben zwei ungenießbare Arten, von der
nicht wie anfangs vermutet ein Nachteil, sondern ein
einen10.000Individuen,vonderanderen2.000Indivi-
beträchtlicher Vorteil zu sein (SBORDONI et al. 1979).
duen. Die in demselben Gebiet lebenden Fressfeinde
Dass in bestimmten Gebieten nur bestimmte Phänoty-
mögen jährlich 1.200 Individuen einer ungenießbaren
penvonZ.ephialtesvorkommen,kannsomitdurchna-
Art vertilgen, bis sie sie als solche erkannt haben und
türlicheSelektionerklärtwerden.
meiden.SovielwürdejedeArtverlieren,wennsiever-
schiedenwären.Sindsieabersoähnlich,dassdieanei-
nerArtgemachtenErfahrungenauchderanderenzugu- Kladogenese I:
te kommen (und umgekehrt), so wird die erste Art Die Entstehung neuer Arten
1.000(10%)unddieandere200(10%)Individuenver-
ImvorangegangenenKapitelwurdeanhandvonBei-
lieren – erstere also durch die Ähnlichkeit 200 Indivi-
spielen gezeigt, dass Arten veränderlich sind. Wie aber
duen(2%),letzterehingegen1.000Individuen(50%)
entstehen neue Arten? Eine der gängigsten Lehrbuch-
gewinnen(MÜLLER1878).
meinungen besagt, dass Arten durch allopatrische Art-
Zurück nach Mittelitalien, ins Fioio-Tal. Hier be- bildung entstehen. Danach kann eine neue Art entste-
ginnt A. phegea Mitte Juni zu fliegen und erreicht am hen,wenneinePopulationvonihrerAusgangspopulati-
Ende der ersten Julidekade eine Populationsstärke von on geographisch getrennt wird und dann neue Isolati-
etwa300.000Individuen.WährenddiesesHöhepunktes onsmechanismen erwirbt. MAYR (2005) äußert seine
derFlugaktivitätbeginnendieFaltervonA.ragazziiund Überzeugung, dass neue Arten von Vögeln und Säuge-
Z.ephialteszuschlüpfen.AmataragazziierreichteinePo- tieren ausschließlich durch allopatrische Artbildung
pulationsstärke von etwa 10.000 Tieren am 15. Juli, entstehen, was die Möglichkeit der sympatrischen Art-
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