Comments on the article by E.N. Mashchenko «Evolution of the elephants of the mammoth lineage in the Northern Caucasus (Russia) in the Pliocene and Pleistocene»

2011·0.33 MB·

by  Baygusheva, V S

Труды Зоологического института РАН
Том 315, № 4, 2011, c. 483–493
ДИСКУССИИ / DISCUSSIONS
УДК 569.614: 551.782.2
ЗАМЕЧАНИЯ К СТАТЬЕ Е.Н. МАЩЕНКО «ЭВОЛЮЦИЯ МАМОНТОИДНЫХ
СЛОНОВ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ (РОССИЯ) В ПЛИОЦЕНЕ И ПЛЕЙСТОЦЕНЕ»§
В.С. Байгушева1, Э.A. Вангенгейм2, A.С. Тесаков2*, В.В. Титов3 и A.K. Швырева4
1Азовский музей-заповедник, ул. Московская 38/40, Азов, 346780 Ростовская область, Россия;
e-mail: [email protected]
2Геологический институт Российской академии наук, Пыжевский пер. 7, 119017 Москва, Россия;
e-mail: [email protected], [email protected]
3Институт аридных зон Южного научного центра Российской академии наук, пр. Чехова 41, 344006
Ростов-на-Дону, Россия; e-mail: [email protected]
4Ставропольский государственный музей-заповедник, ул. Дзержинского 135, 355035 Ставрополь, Россия;
e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ
Голотип недавно описанного вида мамонтоидных слонов Archidiskodon garutti Mashchenko, 2010, как было
заявлено, происходящего из местонахождения Сабля, на самом деле был найден в местонахождении
Новотроицкая, не имеющем точного геологического возраста. Опубликованные диагностические при-
знаки этой формы, основанные на смешении характеристик голотипа и дополнительного материала более
прогрессивного облика из местонахождения Сабля (MN17), не имеют биологического и биостратиграфи-
ческого смысла. Материал по слонам из Сабли показывает его полное сходство с A. meridionalis gromovi из
средневиллафранкского (MN17) хапровского фаунистического комплекса с территории Нижнего Дона.
Представление о том, что A. m. gromovi является примитивной возрастной формой южных слонов, подтверж-
дается морфометрическими особенностями и биостратиграфическим положением типового материала из
Ливенцовки и Хапров. Archidiskodon garutti, основанный на изолированной находке без внешнего возрастно-
го контроля, может рассматриваться как форма сомнительного таксономического положения. Этот таксон,
представленный только голотипом, имеет более примитивные зубные признаки, чем слон Громова, и может
рассматриваться в качестве младшего синонима “Mammuthus rumanus” и ни в коей мере не затрагивает валид-
ности A. meridionalis gromovi.
Ключевые слова: биохронология, плио-плейстоцен, Северный Кавказ, Archidiskodon
* Автор-корреспондент.
§ Опубликовано в Трудах Зоологического института РАН, Т. 314, № 2, 2010, с. 197–210.
484 В.С. Байгушева и др.
COMMENTS ON THE ARTICLE BY E.N. MASHCHENKO “EVOLUTION OF THE
ELEPHANTS OF THE MAMMOTH LINEAGE IN THE NORTHERN CAUCASUS
(RUSSIA) IN THE PLIOCENE AND PLEISTOCENEӤ
V.S. Baygusheva1, E.A. Vangengeim2, A.S. Tesakov2*, V.V. Titov3 and A.K. Shvyreva4
1Azov Museum-Reserve, Moskovskaya Str. 38/40, Azov, Rostov Province, Russia; e-mail: [email protected]
2Geological Institute of the Russian Academy of Sciences, Pyzhevsky Lane 7, 119017 Moscow, Russia;
e-mail: [email protected], [email protected]
3Institute of Arid Zones, Southern Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, Chekhova Pr. 41, 344006
Rostov-on-Don, Russia; e-mail: [email protected]
4Stavropol State Museum-Reserve, Dzerzhinskogo Str. 135, 355035 Stavropol, Russia; e-mail: [email protected]
ABSTRACT
The holotype of the recently described new species of mammuthoid elephant Archidiskodon garutti Mashchenko,
2010, contrary to the stated provenance from the Sablya locality, actually comes from Novotroitskaya site lacking
age control. The published diagnostic features of this form collectively based on the holotype and additional
material with more advanced characters from the locality Sablya (MN17) have no biological and biostratigraphic
significance. The Sablya elephant material shows a close correspondence to A. meridionalis gromovi from the
Middle Villafranchian (MN17) Khapry faunas of the Lower Don area. The concept of A. m. gromovi as a primitive
chronoform of the southern elephant is confirmed by the morphometric features and biostratigraphic position of
the type material from Liventsovka and Khapry. Archidiskodon garutti, being an isolated find without external age
control, can be regarded as a form of doubtful taxonomic position. This form (based solely on the holotype) shows
primitive dental features and may be considered a junior synonym of “Mammuthus rumanus”. It does not in any way
affect the validity of A. meridionalis gromovi.
Key words: biochronology, Plio-Pleistocene, Northern Caucasus, Archidiskodon
ВВЕДЕНИЕ нет. Имеются только разногласия относительно
объема отдельных таксонов (Дуброво 1989; Габу-
На основании накопленных данных, на тер- ния и Дуброво 1990 и др.).
ритории бывшего СССР широко применяется Недавно из позднеплиоценового местонахож-
расчленение плио-плейстоценовых отложений, дения Сабля (Ставропольский край) был описан
в том числе и на основании остатков различных новый вид ископаемого слона Archidiskodon
форм слонов, являющихся руководящими иско- garutti (Мащенко 2010). По мысли автора, но-
паемыми континентальных отложений Евразии. вый таксон относится к слону мамонтоидной
Начиная со времени выделения В.И. Громовым линии, эволюционно предшествующему южному
(1948) последовательности позднеплиоценовых слону Archidiskodon meridionalis. Таким образом,
и плейстоценовых фаунистических комплексов, концептуально новый таксон призван заместить
для каждого из них были выявлены таксоны A. gromovi Garutt et Alexejeva, 1965 в понимании
слонов, обладающие характерными морфологи- Алексеевой и Гарутта (1965). По мнению Мащен-
ческими признаками. В биостратиграфии позд- ко (2010), A. gromovi описан по смешанной выбор-
него плиоцена (гелазия) и раннего плейстоцена ке и является младшим синонимом A. meridionalis
(калабрия) широко используются слоны рода (Nesti, 1825). Анализ публикации Мащенко
Archidiskodon. Среди российских палеонтологов показал, что автором были допущены ошибки в
и геологов особых противоречий в этом вопросе интерпретации биохронологических данных и ис-
* Corresponding author.
§ Published in the Proceedings of the Zoological Institute RAS, Vol. 314, No. 2, 2010, p. 197–210.
Замечания к статье Е.Н. Мащенко 485
кажения фактического материала. Для описания образец в Ставропольском музее-заповеднике не
нового таксона Мащенко использовал смешанную имел номера, и уже после опубликования таксона
выборку зубов разного эволюционного уровня из A. garutti ему был присвоен коллекционный номер
разных местонахождений. Нами выяснено, что СМЗ № ОФ 37797 (Рис. 1A–C). Геологический
голотип A. garrutti происходит не из местонахож- возраст вмещающих отложений не известен. По
дения Сабля, а из другого локалитета – Новотро- своим морфологическим характеристикам m3
ицкая, геологический возраст которого не ясен. данной находки более архаичен по сравнению с
Неверно указывается возраст предполагаемого находками из Сабли. Количество пластин на этом
«типового» местонахождения нового вида (Са- зубе – 9. Полное количество пластин с учетом пе-
бля), неверна возрастная интерпретация фауны реднего (восстановленный) и заднего талонидов –
крупных млекопитающих из местонахождений 11. Зубная формула t9t. Длина коронки составляет
хапровского фаунистического комплекса (Ливен- 306 мм, ее ширина – 106 мм. Частота пластин в
цовка), а также допущены ошибки сопоставления среднем – 3.25, толщина эмали – 4.35 мм.
с подразделениями континентальной шкалы За- Согласно Международному кодексу зооло-
падной Европы и фаунистическими комплексами гической номенклатуры, голотип, выделенный в
Восточной Европы. Неточным является восста- первоначальной публикации, становится един-
новление количества пластин на стертых зубах у ственным носителем названия, а прочие экземпля-
ранних форм южных слонов. Это привело автора ры типовой серии (паратипы) не имеют номенкла-
к ряду ошибок в сравнении остатков древних сло- турной функции (Международный кодекс… 2000,
нов из Восточной и Западной Европы. По зубным ст. 72.1.2, 72.1.3). Таким образом, название A. garutti
характеристикам слон из Сабли идентичен слону основано исключительно на типовом экземпляре
A. meridionals gromovi из хапровских отложений из местонахождения Новотроицкая, а прочие эк-
Приазовья (местонахождения Хапры и Ливен- земпляры из местонахождения Сабля не имеют к
цовка), а сам голотип A. garutti имеет более при- нему никакого номенклатурного отношения.
митивные характеристики по сравнению с зубами 2. Рассматривая вопрос о геологическом воз-
выборки из местонахождения Сабля. Ниже мы расте «типового» местонахождения, Мащенко
приводим ряд конкретных к замечаний к тесту (2010, с. 199) указывает, что, в разрезе место-
статьи Мащенко. нахождения Сабля «базальные слои…, видимо,
Сокращения учреждений. ГИН (GIN), Гео- древнее, чем отложения среднего? и позднего
логический институт Российской академии наук акчагыла (эквивалент хапровская – средне/
(Москва, Россия); РОМК (ROMK), Ростовский поздне? виллафранкская фауна млекопитающих)
областной музей краеведения (Ростов-на-Дону, Северного Кавказа» (выделение полужирным
Россия); СМЗ (SMZ), Ставропольский государ- шрифтом здесь и ниже сделано нами – В.С. Бай-
ственный музей-заповедник (Ставрополь, Россия). гушева и др.). И соответственно, возраст «типо-
вой серии» нового вида он интерпретирует, как
ЗАМЕЧАНИЯ «ранний?/средний акчагыл (ранний? /cредний
виллафранк» (Мащенко 2010, с. 202). Однако
1. В качестве голотипа A. garutti указан фраг- согласно Н.А. Лебедевой (1978), на которую
мент нижней челюсти с m3 (СМЗ № 19977) из ссылается Мащенко, разрез Сабля (как и Хапры,
местонахождения Сабля (Ставропольский край). Ливенцовка) относится к среднему акчагылу от
На самом деле, под номером СМЗ № ОФ 19977 максимума акчагальской трансгрессии или к
значится фрагмент черепа с M3 из этого место- началу верхнего акчагыла при двучленном де-
нахождения (Рис. 1D–E). Собственно голотип A. лении акчагыла (Лебедева 1978; Стратиграфия…
garutti (Мащенко 2010, с. 202, рис. 1С, D) проис- 1982; Тесаков и Письменская 2005). Ассоциация
ходит из небольшого, ныне рекультивированного млекопитающих Leporidae gen., Nannospalax sp.,
песчаного карьера на южной окраине станицы Но- Mimomys praepliocaenicus, M. hintoni livenzovicus,
вотроицкая (ныне ул. Первомайская) на левом бе- Pitymimomys stenokorys, Borsodia praehungarica
регу р. Егорлык на северо-западе Ставропольского praehungarica, Clethrionomys cf. primitivus и
края (45°20´21´´ с.ш., 41°35´15´´ в.д.). Находка крупных млекопитающих Anancus arvernensis
была сделана в 1968 г. До недавнего времени этот alexeevae, Stephanorhinus sp., Elasmotherium sp.,
486 В.С. Байгушева и др.
Рис. 1. A, B, C – “Archidiskodon garutti”, левая нижняя челюсть с m3 голотипа (СМЗ № ОФ 37797), местонахождение Новотроиц-
кая, Ставропольский край, Россия; возраст неизвестен: А – m3 sin, лингвальная поверхность вскрытой челюсти; В – жевательная
поверхность; C – передняя стенка зуба; D, E – Archidiskodon meridionalis gromovi, фрагмент левой верхней челюсти с M3 (СМЗ
№ ОФ 19977), местонахождение Сабля, Ставропольский край, Россия; средний акчагыл (средний виллафранк): D – M3 sin, жева-
тельная поверхность; E – лабиальная поверхность.
Fig. 1. A, B – “Archidiskodon garutti”, left lower jaw with m3 of the holotype (SMZ No. OF 37797), locality Novotroitskaya, Stavropol
Region, Russia; geological age unknown: А – m3 sin, lingual side of the opened jaw; В – occlusal surface; С – anterior view; D, E – Archi-
diskodon meridionalis gromovi, the fragment of left upper jaw with M3 (SMZ No. OF 19977), locality Sablya, Stavropol Region, Russia;
Middle Akchagilian (Middle Villafranchian): D – M3 sin, occlusal surface; E – labial side.
Замечания к статье Е.Н. Мащенко 487
Equus (Allohippus) sp., Cervus (Rusa) sp., Alcinae лафранка, зоны MN16 (Opdyke et al. 1997; Agusti
gen., Gazella sp. позволяет коррелировать косте- et al. 2001; Radulescu and Samson 2001; Markov
носные слои местонахождения Сабля с нижней and Spassov 2003). Объем зоны MN16 разными
пачкой аллювия типового местонахождения авторами принимается по-разному, и ее нижняя
хапровского фаунистического комплекса Ливен- граница датируется в интервале 3.6–3.2 млн. лет.
цовка (Северо-Восточное Приазовье). Из местонахождений первой половины раннего
3. Не соответствует фактическому материалу виллафранка бесспорных остатков мамонтоид-
утверждение Мащенко (2010, с. 202, рис. 1), что ных слонов неизвестно. Примечательно, что на
«в первоописании A. gromovi была использована Кавказе к нижнему виллафранку, нижней по-
большая выборка M3/m3 из Ливенцовки … из ловине среднего акчагыла, относится, например,
разных стратиграфических уровней этого ме- местонахождение Квабеби (Грузия) (середина
стонахождения (Алексеева и Гарутт, 1965)» (Ма- хрона Гаусс, 3.07 млн. лет). В этой богатой фауне
щенко, 2010, с. 202). Однако в работе Алексеевой (более 800 остатков), приуроченной к морским
и Гарутта (1965) ничего не говорится «о разных отложениям и содержащей более 20 видов круп-
стратиграфических уровнях». В Ливенцовке все ных млекопитающих, в том числе и овернского
остатки крупных млекопитающих, в том числе и мастодонта (Anancus arvernesis), остатки мамон-
слонов, происходят только из нижней части разре- тоидных слонов не известны (Agustí et al. 2009),
за, которая относится к середине среднего акчагы- что вряд ли случайно. Из Китая описаны остатки
ла (Байгушева 1971; Стратиграфия… 1982; Титов примитивных мамонтоидных слонов близких
2008). Автор справедливо отмечает, что «разный к “Mammuthus” rumanus (Wei et al. 2006), однако
возраст песчаных толщ в Ливенцовке сейчас точное стратиграфическое положение этих нахо-
установлен по мелким млекопитающим (Тесаков док не известно. Из Верхних Сивалик (Индостан)
2004)». Однако нижняя часть разреза Тесаковым остатки наиболее древних слонов приурочены
(2004) относится к хапровскому фаунистическо- к отложениям формации Пинжор, датируемых
му комплексу, а верхняя – к псекупскому ком- 3.0 млн. лет (Barry et al. 1982) или 3.4–3.6 млн.
плексу, который в других местонахождениях (в лет (Nanda 2002; Basu 2004). Никаких данных о
частности, на Псекупсе) содержит номинативную присутствии слонов этой группы в аналогах рус-
форму A. meridionalis и датируется концом средне- цинийских фаун Азии не имеется. Единственная
го – верхним акчагылом (конец среднего – начало находка древних слонов в Азии, возраст которой
позднего виллафранка). Поэтому абсолютно не- интерпретируется как позднерусцинийский, свя-
верно представление Мащенко (2010, рис. 1) о зана с местонахождением Удунга в Забайкалье
том, что голотип A. gromovi происходит из верхней (Калмыков и Мащенко 2005), однако большин-
толщи Ливенцовки и датируется поздним плио- ство исследователей относит фауну Удунги к ран-
ценом и поздним виллафранком. По данным Бай- нему виллафранку и зоне MN16 (Erbajeva et al.
гушевой известно, что череп № Л-113 (коллекция 2003; Сотникова 2008; Kawamura and Takai 2009).
РОМК, голотип A. gromovi) был найден во втором Согласно современным представлениям, ран-
гравийном горизонте нижней русловой пачки ха- ний виллафранк европейской континентальной
провских аллювиальных слоев Ливенцовского ка- шкалы сопоставляется с хроном Гаусс магнитох-
рьера (Титов, 2008). Хапровский фаунистический ронологической шкалы и оценивается в пределах
комплекс млекопитающих по многочисленным 3.6–2.6 млн лет. (Opdyke et al. 1997; Agusti et al.
данным российских и зарубежных исследовате- 2001; Вангенгейм и др. 2005). Средний виллаф-
лей сопоставляется со средним виллафранком ранк соответствует нижней части хрона Матуяма
(Azzaroli 1970; Стратиграфия… 1982; Mein 1990; до эпизода Олдувей (или несколько ниже – на
Тесаков 2004; Титов 2008). уровне 2 млн. лет) (Torre et el. 1993; Arribas et el.
4. По Мащенко (2010, с. 198), «ранняя дивер- 2009). Верхняя граница верхнего виллафранка
генция в этой группе слонов [мамонтоидных] проводится между эпизодом Харамильо и инвер-
происходила в позднем русцинии и раннем вил- сии Матуяма/Брюнес (между 1.0 и 0.8 млн. лет).
лафранке». Действительно, все известные наи- 5. Мащенко (2010, с. 207) делает вывод о том,
более ранние находки слонов в Европе (Румыния, что «корреляция распространения A. garutti с ев-
Болгария, Испания) происходят из раннего вил- ропейской шкалой показывает, что этот вид был
488 В.С. Байгушева и др.
распространен от конца раннего до начала позд- средние значения диагностичных параметров зу-
него виллафранка…». Это полностью совпадает с бов хорошо различаются у различных возрастных
представлениями о стратиграфическом распро- подвидов южных слонов Archidiskodon meridionalis
странения A. gromovi (Azzaroli 1977; Garutt and (Байгушева и Титов 2001; Titov 2001; Титов 2008;
Bajguševa 1981). Baygusheva and Titov 2011). Неправдоподобным
6. Мащенко (2010, с. 207) считает, что «A. garutti представляется отсутствие различий зубных
и A. sp. из Монтополи и Лайатико очень близки». признаков у мамонтоидных слонов в интервале
Слонов из этих двух местонахождений Аццароли 2.5–0.8 млн лет. Несмотря на то, что западноевро-
(Azzaroli 1977), изучивший слонов и в коллекции пейские исследователи не принимают валидность
ГИН РАН, отнес к A. gromovi, как и слонов из A. m. gromovi и А. m. tamanensis, они при этом раз-
Ливенцовки и Хапров. Хронологические рамки личают архаичные и продвинутые формы южных
указанных итальянских местонахождений (Мон- слонов, не придавая им таксономического статуса
тополи и Лайатико), как и Ливенцовки, близки и (Maglio 1973; Lister 1993; Palombo and Feretti
относятся к интервалу магнитохронологической 2005).
шкалы вблизи инверсии Гаусс/Матуяма (Lindsay 8. Автором описания A. garutti проведено не
et al. 1980; Palombo and Ferretti 2005). совсем корректное восстановление количества
7. Согласно существующим в России пред- пластин на стертых зубах у ранних форм южного
ставлениям, мамонтоидные слоны образуют слона (в частности, на голотипах A. gromovi и A.
последовательный ряд эволюционно преем- garutti). Мащенко (2010, с. 200) восстанавливал
ственных форм, зубная система которых демон- общее количество пластин, исходя из положения,
стрирует направленные во времени изменения что на главном переднем корне зубов последней
(увеличение количества и частоты эмалевых смены расположены 3–4 пластины, включая
пластин и уменьшение толщины эмали). По этим талон (Шер и Гарутт 1985). Однако проведенное
признакам в среднем – позднем виллафранке Байгушевой и Титовым (Baygusheva and Titov
выделяются Archidiskodon meridionalis gromovi – 2011) изучение 13 слабостертых зубов М3/m3
A. m. meridionalis – A. m. tamanensis (Titov, 2001). слона Громова из хапровских слоев Приазовья по-
Такой подход с успехом используется для био- казало, что во всех случаях на основном переднем
стратиграфических целей на обширных террито- корне находится две пластины коронки и талон/
риях бывшего СССР на протяжении нескольких талонид (подсчет производился на выпуклой сто-
десятилетий. По представлениям некоторых роне коронки). Такая же картина наблюдается и
исследователей характеристики зубов слона на М2/m2 (Baygusheva and Titov 2011). Получен-
Громова включаются в размах изменчивости A. ное нами точное восстановленное количество пла-
meridionalis meridionalis из Верхнего Вальдарно, стин на голотипе A. m. gromovi (М3 пятой степени
Италия (Дуброво 1989; Габуния и Дуброво 1990; стертости по Гарутту и Фороновой 1976) – 12, с
Lister 1993; Lister et al. 2005; Palombo and Ferretti талонами – 14.
2005; Мащенко 2010). Следует подчеркнуть, что Не совпадает с наблюдаемыми на реальных
остатки слонов, кроме находок из самых верхних экземплярах параметры, которые приведены Ма-
горизонтов формации Монтеварки (Montevarchi; щенко (2010, с. 205, табл. 2) для голотипа и «пара-
Олдувей и выше), не имеют строгой стратигра- типа» нового вида. На m3 СМЗ № ОФ 33397 из ст.
фической привязки. Это – сборы старых лет, и не Новотроицкой (голотип A. garutti) насчитывается
исключено, что они разновозрастны. Формация 11 пластин (включая передний и задний талони-
Монтеварки имеет мощность до 300 м. В этой ды), что было подтверждено после вскрытия ниж-
связи в работе Дуброво (1989 и др.) отнесение ней челюсти экспоната (Рис. 1). Это больше того
всех находок к A. meridionalis и ликвидация A. количества пластин, которое указывается автором
gromovi не корректны. Все диагностические ха- описания (n = 9). Явно заниженным оказалось и
рактеристики (длина коронки, высота и ширина количество пластин на «паратипе М3 A. garutti»
эмалевых пластин, формула зубов [количество (СМЗ № ОФ 31306/12) из Сабли (Табл. 1).
пластин с и без талонов], частота пластин, толщи- Кроме того, приведенное Мащенко (2010,
на эмали) перекрываются в значительной степени табл. 1) сравнение голотипа A. m. gromovi с за-
у различных форм мамонтоидных слонов. Однако падноевропейскими A. meridionalis meridionalis
Замечания к статье Е.Н. Мащенко 489
Таблица 1. Сопоставление данных характеристик некоторых зубов из Ливенцовки, Новотроицкой и Сабли по Мащенко (2010) и
данным этой статьи.
Table 1. The comparison of metric dental characters in specimens from Liventsovka and Sablya by Maschenko (2010) and this paper.
Данная статья
Параметры (Parameters) Мащенко 2010
(This paper)
A. m. gromovi, голотип (holotype)
РОМК № Л-113, M3 dex, sin, Ливенцовка (Liventsovka)
Частота пластин / LF 4.75; 5.0 5.0
Количество пластин без талонов (с талоном) / NP 12 (14) – (14)
A. garutti, голотип (holotype)
СМЗ № ОФ 33397, m3, Новотроицкая (Novotroitskaya)
Частота пластин / LF 3.25 3.5
Количество пластин без талонов (с талоном) / NP 9 (11) – (9)
A. garutti, «паратип» (“paratype”)
СМЗ № ОФ 31306/12, M3, dex, sin, Сабля (Sablya)
Частота пластин / LF 4.0; 4.25 4.0
Количество пластин без талонов (с талоном) / NP 11 (13) – (10)
некорректно, поскольку сравнивается количество
пластин у находки из Ливенцовки, измеренное
с учетом талонов с данными Дуброво (1989) и
Palombo и Ferretti (2005), которые показывают
количество пластин без талонов. К тому же часто-
та пластин у западноевропейских A. m. meridionalis
по Мащенко явно занижена – «4–5» вместо 4–6 (в
среднем 5; Palombo and Ferretti 2005, р. 112).
Анализ имеющегося материала из местона-
хождения Сабля (коллекция СМЗ и ГИН) пока-
зал, что характеристики зубов слонов из данного
местонахождения укладываются в пределы из-
менчивости A. m. gromovi из Ливенцовки и Хапров
и попадают в средние показатели данного подвида
(Рис. 2, 3; Табл. 2).
Рис. 2. Соотношение частоты пластин и количества пластин
(без талонов) на верхних зубах М3 различных разновозраст-
ных подвидов Archidiskodon meridionalis из Восточной Европы
(Титов 2008, с изменениями).
Fig. 2. Ratio of lamellar frequency and number of plates of upper
teeth M3 of different age subspecies of Archidiskodon meridionalis
from Eastern Europe. (Titov 2008, modified).
490 В.С. Байгушева и др.
и n
й er
n meridionalis gromovi из Восточной Европы и Archidiskodon meridionalis meridionalis из Восточно kodon meridionalis gromovi from Eastern Europe and Archidiskodon meridionalis meridionalis from East dionalis gromoviArchidiskodon meridionalis meridionalis Георгиевск, Псекупс Верхнее Вальдарно, фауны “Matassino” и Сабля (Sablya)(Georgievsk, Psekups)“Tasso” (Upper Valdarno, faunas “Matassino”n = 6/4n = 6/5and “Tasso”) n = 21/16 Collection of SMZ, Collection of SMZ, PKM, Palombo and Ferretti 2005GINGIN min-(med)-maxmin-(med)-maxmin-(med)-max –253–(284.4)–327226–(269)–343236–(289.67)–325258–(299.7)–322236–(282)–350 95.8–(100.72)–105104–(114.2)–12183–(101)–12390–(99.15)–11090–(101.6)–11181–(91)–113 110.4–(117.2)–127125–(148.5)–172101–(131)–16087–(111.27)–132102–(127.3)–14791–(112)–140 11–(11.0)–1112–(12.67)–1411–(13)–1411–(11.67)–1212–(13.2)–1412–(13)–14 13–(13.0)–1314–(14.0)–14–13–(13.67)–1414–(15.0)–16 4.0–(4.45)–4.94.25–(4.79)–5.04.0–(5.0)–6.04.0–(4.34)–4.55.0–(5.31)–5.754.5–(5.0)–6.0 3.2–(3.41)–4.02.7–(3.08)–3.62.6–(3.2)–3.92.5–(3.06)–3.63.15–(3.28)–3.52.4–(3.0)–3.7 1.07–(1.19)–1.331.19–(1.32)–1.461.1–(1.3)–1.61.2; 1.21.0–(1.21)–1.441.2–(1.3)–1.3
зубов M3/m3 Archidiskodo h characteristics of Archidis Archidiskodon meri Ливенцовка, Хапры (Liventsovka, Khapry)n = 33/43 Collection of AMZ, ROMK, GIN, ZIN min-(med)–max 216–(258.43)–297235–(287.52)–340 87.8–(102.05)–12179–(96.58)–111.4 92–(122.8)–14095–(115.92)–137 10–(11.94)–1410–(12.0)–13 12–(13.94)–1612–(14.0)–15 3.5–(4.55)–5.133.25–(4.25)–5.0 2.6–(3.23)–4.02.55–(3.23)–3.9 0.94–(1.2)–1.471.03–(1.21)–1.4
к et
и e
аблица 2. Сравнение характеристападной Европы. able 2. The comparison of M3/m3 tnd Western Europe. Параметры (Parameters) Длина, мм(Length, mm) Ширина, мм(Width, mm) Высота, мм(Height, mm) Количество пластин без талонов(Number of plates excluding talons) Количество пластин с талонами(Number of plates including talons) Частота пластин(Lamellar frequency) Толщина эмали, мм(Enamel thickness, mm) Индекс гипсодонтии(Hypsodonty index), (H/W)
ТЗ Ta
Замечания к статье Е.Н. Мащенко 491
однозначно (Lister and van Essen 2003; Markov
and Spassov 2003; Lister et al. 2005; Обадэ 2010).
Учитывая примитивные характеристики и общее
морфологическое сходство данного экземпляра
с зубами мамонтоидных слонов, данная наход-
ка может быть предварительно определена как
A. cf. rumanus или A. meridionalis cf. rumanus (A.
meridionalis rumanus sensu Baygusheva et Titov
2011), а вид A. garutti может считаться младшим
синонимом румынского слона.
Принимая во внимание значительную измен-
чивость черепных, зубных и посткраниальных
характеристик, мы считаем валидными следу-
ющие формы рода Archidiskodon на территории
Восточной Европы и Северного Кавказа: A.
meridionalis rumanus или A. rumanus (ранний вил-
лафранк), A. m. gromovi (средний виллафранк),
A. m. meridionalis (конец среднего – начало позд-
него виллафранка) и A. m. tamanensis (поздний
виллафранк) (Стратиграфия … 1982; Титов 2008;
Baygusheva and Titov 2011).
Рис. 3. Соотношение частоты пластин и количества пластин
(без талонов) на нижних зубах m3 различных разновозраст- БЛАГОДАРНОСТИ
ных подвидов Archidiskodon meridionalis из Восточной Европы
(Титов 2008, с изменениями).
Авторы благодарят Г. Маркова (София) и И.А. Вис-
Fig. 3. Ratio of lamellar frequency and number of plates of lower
лобокову (Москва) за рецензирование нашей статьи
teeth m3 of different age subspecies of Archidiskodon meridionalis
from Eastern Europe (Titov 2008, modified). и критические замечания, позволившие улучшить ее
содержание.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ЛИТЕРАТУРА
Предложенный Мащенко (2010) таксон A. Алексеева Л.И. и Гарутт В.Е. 1965. Новые данные об
garutti выделен некорректно, поскольку объеди- эволюции слонов рода Archidiskodon. Бюллетень
нил характеристики двух форм слонов различ- комиссии по изучению четвертичного периода, 30:
161–166.
ного эволюционного уровня, происходящих из
Байгушева B.C. и Титов В.В. 2001. Обзор находок
разных местонахождений. Его диагноз не имеет
древних слонов по материалам Приазовья. В кн.
смысла, поскольку составлен по сборной выборке,
А.Ю. Розанов (Ред.) Мамонт и его окружение:
а также показывает заниженное количество пла-
200 лет изучения. Геос, Москва: 71–81.
стин на зубах голотипа и «паратипа». Кроме того, Байгушева В.С. 1971. Ископаемая териофауна Ливен-
A. garrutti, основанный только на голотипе, имеет цовского карьера (северо-восточное Приазовье).
неясное стратиграфическое положение. Труды Зоологического института АН СССР, 69(49):
В то же время по морфологическим признакам, 5–28.
более архаичным, чем у A. meridionalis gromovi, го- Вангенгейм Э.А., Певзнер М.А. и Тесаков А.С. 2005.
Возраст границ и положение в магнитохронологи-
лотип A. garutti принадлежит более примитивной
ческой шкале русциния и нижнего виллафранка.
форме данной филогенетической линии. Находки
Стратиграфия. Геологическая корреляция, 13(5):
таких слонов, в основном ранневилафранкских, в
78–95.
литературе обозначаются как Mammuthus rumanus
Габуния Л.К. и Дуброво И.А. 1990. Систематика и
(=A. rumanus). На сегодняшний день остатки значение для стратиграфии рода Archidiskodon
этой формы единичны, а их систематическое и (Mammalia, Proboscidea). Бюллютень МОИП. Отдел
стратиграфическое положение трактуется не- геологический, 65(3): 75–82.
492 В.С. Байгушева и др.
Гарутт В.Е. и Форонова И.В. 1976. Исследование Agustí J., Vekua A., Oms O., Lordkipanidze D., Bukh-
зубов вымерших слонов. Методические рекомен- sianidze M., Kiladze G. and Rook L. 2009. The
дации. Издательство ИГГ СО АН СССР, Новоси- Pliocene-Pleistocene succession of Kvabebi (Georgia)
бирск, 35 с. and the background to the early human occupation of
Громов В.И. 1948. Палеонтологическое и археологиче- Southern Caucasus. Quaternary Science Reviews, 28:
ское обоснование стратиграфии континентальных 3275–3280.
отложений четвертичного периода на территории Arribas A., Garrido G., Viseras C., Soria J.M., Pla S.,
СССР (Млекопитающие, палеолит). Труды ин- Solano J.G., Garcés M., Beamud E. and Carrión J.S.
ститута геологических наук. Серия геологическая, 2009. Mammalian lost world in southwest Europe dur-
64(17): 1–520. ing the Late Pliocene. PloS One, 4(9): 1–10.
Дуброво И.А. 1989. Систематическое положение Azzaroli A. 1970. Villafranchian correlations based on
хапровского слона. Палеонтологический журнал, 1: large mammalia. Giornal di Geologia, 35(1): 111–131.
78–87. Azzaroli A. 1977. The Villafranchian Stage in Italy and the
Калмыков Н.П. и Мащенко Е.Н. 2005. Древнейший Plio-Pleistocene Boundary. Giornale di Geologia, Ser.
представитель Elephantidae Mammalia, Proboscidea) 2A, 41(1–2): 61–79.
в Азии. Палеонтологический журнал, 6: 77–84. Barry J.C., Lindsay E.H. and Jacobs L.L. 1982. A
Лебедева Н.А. 1978. Корреляция антропогеновых biostratigraphic zonation of the Middle and Upper
толщ Понто-Каспия. Наука, Москва, 135 с. Siwaliks of the Potwar Plateau of northern Pakistan.
Мащенко Е.Н. 2010. Эволюция мамонтоидных слонов Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 37:
на Северном кавказе (Россия) в плиоцене и плей- 95–130.
стоцене. Труды зоологического института РАН, Basu P.K. 2004. Siwalik mammals of the Jammu Sub-
314(2): 197–210. Himalaya, India: an appraisal of their diversity and
Международный кодекс зоологической номенкла- habitats. Quaternary International, 117: 105–118.
туры, издание четвертое, 2000. Зоологический Baygusheva V. and Titov V. 2011 (in press). The evolu-
институт РАН, Санкт-Петербург, 221 с. tion of Eastern European meridionaloid elephants’
Обадэ Т.Ф. 2010. Замечания о систематической при- dental characteristics. Quaternary International,
надлежности наиболее древних Elephantinae Gray, doi:10.1016/j.quaint.2011.07.045
1821 (Mammalia, Proboscidea) Европы. В кн: П.А. Erbaeva M.A., Alexeeva N.V. and Khenzykhenova F.I.
Лазарев, Г.Г. Боескоров, Е.Н. Мащенко (Ред.). Ма- 2003. Pliocene small mammals from the Udunga site
териалы IV международной мамонтовой конферен- of the Transbaikal area. Coloquios de Paleontologia, 1:
ции. Якутск: 80–106. 133–145.
Сотникова М.В. 2008. Новый вид малой панды Garutt V.E. and Bajguševa V.S., 1981. Archidiskodon gro-
Parailurus (Mammalia, Carnivora) из плиоцена За- movi Garutt et Alexeeva – der älteste Elefant der Mam-
байкалья (Россия) и некоторые аспекты филогении mutlinie in Eurasien. Quartärpaläontologie, 4: 7–18.
Ailurinae. Палеонтологический журнал, 1: 92–102. Kawamura Y. and Takai M. 2009. Pliocene lagomorphs
Стратиграфия СССР. Четвертичная система, полутом and rodents from Udunga, Transbaikalia, eastern Rus-
1. Недра, Москва, 1982. 442 с. sia. Asian Paleoprimatology, 5: 105–129.
Тесаков А.С. 2004. Биостратиграфия среднего плио- Lindsay E., Opdyke N. D., and Johnson N.M. 1980. Plio-
цена – эоплейстоцена Восточной Европы. Наука, cene Dispersal of the Horse Equus and Late Cenozoic
Москва, 247 с. Mammalian Dispersal Events. Nature, 287: 135.
Тесаков А.С. и Письменская Г.А. 2005. Новые данные Lister A.M. 1993. “Gradualistic” evolution: its intrpreta-
по ископаемым млекопитающим из верхнеплиоце- tion in Quaternary large mammal species. Quaternary
новых отложений восточного Ставрополья. В кн.: International, 19: 77–84.
В.М. Подобина (Ред.). Эволюция жизни на Земле. Lister A.M. and van Essen H. 2003. Mammuthus rumanus
Томский государственный университет, Томск: (Stefanescu), the earliest mammoth in Europe. In: A.
309–314. Petculescu and E.Stiuca (Eds.), Advances in Verte-
Титов В.В. 2008. Крупные млекопитающие позднего brate Paleontology ‘Hen to Panta’. Romanian Academy
плиоцена Северо-Восточного Приазовья. Издатель- Institute of Speleology ‘Emil Racovita’, Bucharest:
ство ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону, 262 с. 47–52.
Шер А.В. и Гарутт В.Е. 1985. О методике определения Lister A.M., Sher A.V., Essen H. van and Wei G. 2005.
генераций коренных зубов вымерших слонов. Труды The pattern and process of mammoth evolution in Eur-
зоологического института АН СССР, 131: 93–103. asia. Quaternary International, 126–128: 49–64.
Agustí J., Cabrera L., Garcés M. et al. 2001. A calibrated Maglio V.J. 1973. Origin and evolution of the Elephan-
mammal scale for the Neogene of Western Europe. tidae. Transactions of American Philosophical Society,
State of the art. Earth Science Reviews, 52: 247–260. 63(3), 149 p.