Blutgefäss- und Lymphgefässapparat Innersekretorische Drüsen: Vierter Teil Innersekretorische Drüsen III Thymus · Paraganglien · Epiphyse

543 Pages·1943·30.948 MB·German

by  W. Bargmann, T. Hellman, M. Watzka (auth.), W. Bargmann, T. Hellman, M. Watzka (eds.)

HANDBUCH DER
MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE
DES MENSCHEN
HERAUSGEGEBEN VON
WILHELM v. MÖLLENDORFF
ZÜRICH
S~CHSTER BAND
BLUTGEFÄSS- UND L YMPHGEFÄSSAPPARAT
INNERSEKRETORISCHE DRÜSEN
VIERTER TEIL
INNERSEKRETORISCHE DRÜSEN III
THYMUS . PARAGANGLIEN • EPIPHYSE
LYMPHGEFÄSSAPPARAT
ERGÄNZUNG ZU BAND VIII
BERLIN
SPRINGER· VERLAG
1943
..
BLUTGEE~SS-
UND L
YMPHGE}~SSAPPARAT
INNERSEKRETORISCHE DRÜSEN
VIERTER TEIL
INNERSEKRETORISCHE DRÜSEN 111
THYMUS . PARAGANGLIEN . EPIPHYSE
LYMPHGEFÄ SSAPPA RAT
ERGÄNZUNG ZU BAND VI/I
BEARBEITET VON
W. BARGMANN-KÖNIGSBERG
T.HELLMAN-LUND • M. WATZKA-PRAG
MIT 236 ZUM TEIL FARBIGEN
ABBILDUNGEN
BERLIN
SPRIN GER-VERLA G
1943
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER ÜBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
COPYRIGHT 1943 BY SPRINGER-VERLAGoHG. IN BERLIN
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1943
ISBN 978-3-540-01294-8 ISBN 978-3-642-47835-2 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-47835-2
Vorwort.
Der erste Teil des sechsten Bandes wurde bereits 1930 veröffentlicht. Es
erscheint daher angebracht, den Schlußteilen des sechsten Bandes, die an sich
für die Darstellung der inkretorischen Organe vorgesehen waren, Ergänzungen
zu den Beiträgen des ersten Teiles beizufügen. Leider bewirkt die Ungunst
der Zeitumstände, daß bis jetzt nur der ergänzende Abschnitt für das Lymph
gefäßsystem fertiggestellt wurde. Es steht aber in Aussicht, daß in den noch
folgenden fünften Teil des sechsten Bandes Ergänzungen zu den übrigen Ab
schnitten des ersten Teiles aufgenommen werden können.
Zürich, im August 1943.
WILHELM V. llöLLENDORFF.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Der Thymus. Von Professor Dr. med. W. BARGMANN, Königsberg i. Pr. (Mit 87 Ab-
bildungen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1
I. Makroskopische Anatomie und topisches Verhalten des Thymus 7
1. Säugetiere . . . . . . . .. ............ .... 7
2. Vögel . . . . . . . . .. .. 13
3. Reptilien. . . . . . . . . . . . . 13
4. Amphibien . . . . . . . . . . . . 14
5. Fische . . . . . . . . . . . . . . 15
II. Die Organentwicklung des Thymus 18
1. Allgemeines. . . .'. . . . . . . . .. ............. 18
2. Die Entwicklung des Thymus beim Menschen und bei den Säugetieren 18
3. Die Entwicklung des Thymus der Vögel. . . 24
4. Die Entwicklung des Thymus der Reptilien . 25
5. Die Entwicklung des Thymus der Amphibien 25
6. Die Entwicklung des Thymus der Fische 26
a) Dipnoer . . 26
b) Teleostier . 26
c) Ganoiden . 27
d) Selachier. . 27
e) Myxinoiden 27
III. Die Histogenese des Thymus . . . . . . . . . . . . . . . . .. 28
l. Die Einwanderung von Lymphocyten in die epitheliale Organanlage . 28
2. Die Entstehung des Thymusretikulums . . . . . . . . . . . . .. 36
3. Die Differenzierung der Rinden- und Markzone . . . 38
4. Die Entstehung der HAssALLschen Körperchen. . . . 39
5. Die Bindegewebsstrukturen des embryonalen Thymus. 40
6. Die Innervation des embryonalen Thymus. 41
IV. Der Feinbau des Thymus . . . . 41
1. Untersuchungsmethoden . . . . . 41
2. Die Architektur des Thymus. . . 46
3. Der Feinbau des Thymusläppchens 50
4. Die entodermale Retikulumzelle . 51
5. Die myoiden Zellen . . . . . . . . . . . . . . 63
6. Die fuSSALLSchen Körperchen . . . . . . . . . 71
7. Irreguläre epitheliale Zellgruppen im Thymusmark 87
8. Schleimzellen und verschleimte Retikulumzellen . . .. ..... 88
9. Flimmerzellen und verwandte Differenzierungsprodukte des Thymus-
retikulums . . . . . . . . . 90
10. Cysten. . . . . . . . . .. . 91
11. Die Lymphocyten. . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
12. Keimzentren (Sekundärfollikel) . . . . . . . . . . . . 99
13. Plasmazellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 100
14. Die Granulocyten und Mastzellen des Thymus und die Frage ihrer lokalen
Entstehung. . . . . . . . . . . . . . . 100
15. Die Frage der Erythropoese im Thymus . 105
16. Das Bindegewebsgerüst des Thymus . . . 105
a) Kapsel und interlobuläres Bindegewebe. 105
b) Das Gitterfasersystem des Thymus. . . 107
c) Das Fettgewebe . . . . . . . . . . 112
17. Die Blut- und Lymphgefäße des Thymus 113
18. Knorpeleinschlüsse . . . . . . . . . 119
19. Die Nerven des Thymus. . . . . . 119
20. Sequesterbildung und Desaggregation 122
21. Dissoziationsherde . . . . . . . . . 124
Inhaltsverzeichnis. VII
Seite
V. Die Involutionsveränderungen des Thymus ............ 125
1. Die strukturellen und quantitativen Veränderungen des Thymus während
des postfetalen Lebens und die Altersinvolution . . . . . . . . .. 126
2. Die akzidentel,le Involution. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 138
3. Veränderungen des Thymus unter dem Einflusse inkretorischer Organe 140
VI. Die Hyperplasie des Thymus ................. , 144
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 145
Lymphgefäße, Lymphknötchen und Lymphknoten. Von Professor Dr. T. HELLMAN,
Lund. (Mit 21 Abbildungen). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
I. Die Lymphgefäße. . . 173
A. Allgemeines . . . . . . . . . . . . . . . 173
B. Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . 178
1. Lymphgefäßstämme. Der Milchbrustgang. 178
2. Die Lymphgefäße (im engeren Sinne) 179
3. Die Lymphcapillaren . 183
4. Lymphscheiden 189
C. Embryologie. . . . . . 190
D. Altersanatomie . . . . . 191
E. Vergleichende Anatomie. 192
F. Physiologie. . . . . . . 193
Literatur . . . . . . . . . . . 195
II. Die Lymphknötchen und die Lymphknoten 200
A. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
B. Die Lymphknötchen, die Solitärknötchen, Noduli lymphatici solitarü 204
C. Lymphknoten. . 207
1. Allgemeines . . . 207
2. Mo~phologie . . . 209
a) Ubersicht. . . . 209
b) Das lymphatische Gewebe 209
c) Die Lymphsinus. .... 212
d) Die Solitärknötchen, die Reaktionsherde . 214
e) Die Gefäße . . . . . . . . . . . . . . 223
3. Embryologie. . . . . . . . . . . . . . . 226
4. Altersanatomie . . . . . . . . . . . . " ..... 227
5. Die Neubildung der Lymphknoten im postfetalen Leben. 228
6. Status lymphaticus. . . 229
7. Vergleichende Anatomie. . . .. . . . . 231
8. Physiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Literatur .......................... . 254
Die Paraganglien. Von Professor Dr. M. WATZKA, Prag. (Mit 31 Abbildungen) 262
I. Einführung; Wesen und Einteilung der Paraganglien ..... 262
TI. Das paraganglionäre Gewebe des Sympathicus. Die chromaffinen
Paraganglien (chromaffine Organe) des Menschen ........ . 263
1. Allgemeine übersicht.. . .. .. . .... . 263
2. Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
3. Vorkommen und Lage. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
4. Größe und Form . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
5. Aufbau der chromaffinen Paraganglien und feinerer Bau der chromaffinen
Zelle .............................. . 268
6. Beziehungen der chromaffinen Zellen zum sympathischen Nervensystem 272
7. Beziehung des chromaffinen Gewebes zum Gefäßsystem. . . . . . . . 274
8. Rückbildungsvorgänge der außerhalb der Nebenniere gelegenen (freien)
chromaffinen Paraganglien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
9. Zur Physiologie und Pathologie der chromaffinen Paraganglien . . . . 277
10. Vergleichendes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . 279
III. Das paraganglionäre Gewebe des Vagus und Glossopharyngicus.
Nicht chromierbare (nicht adrenalin bereitende) p'araganglien 280
A. Paraganglion caroticum. . . . . . . . . . . . . . 280
1. Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
2. Form, Größe und Lage des Carotisparaganglions . 284
3. Histologischer Aufbau . . . . . . . 285
4. Nerven- und Gefäßversorgung ........ . 290
VIII Inhaltsverzeichnis.
Seite
5. Zur Physiologie und Pathologie. 293
6. Vergleichendes. (Sinus caroticus) 294
B. Paraganglion supracardiale . . . . 297
Literatur ............... . 302
Die Epiphysis cerebri. Von Professor Dr. med. W. BARGMANN, Königsberg i. Pr. (.Mit
97 Abbildungen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
1. Einleitung. Die Frage der :Funktion der Epiphyse ....... . 309
II. Die Stellung der Epiphyse unter den Organen der Parietalgegend 323
III. Die Entwicklung der Epiphyse 338
1. Mensch, Säugetiere . 338
2. Vögel ... 343
3. Reptilien . . 344
4. Amphibien. . 345
5. Fische .... 346
a) Dipnoer .. 346
b) Teleostier . 346
c) Ganoiden . 347
d) Elasmobranchier. 347
e) Cyclostomen ... 348
IV. Topik, makroskopische Anatomie und quantitatives Verhalten
der Epiphyse. 348
1. Säugetiere . 348
2. Vögel ... 355
3. Reptilien . 356
4. Amphibien. 358
5. Fische ... 358
a) Dipnoer. 358
b) Teleostier . 358
c) Ganoiden, Elasmobranchier . 360
d) Cyclostomen. . . . . . . . 360
V. Die mikroskopische Anatomie der Epiphyse 360
1. Untersuchungsmethoden . . . . 360
2. Die Architektur der Epiphyse . 363
a) Mensch .. 363
b) Säugetiere 365
c) Vögel. .. 368
d) Reptilien . 368
e) Amphibien . . ........ . 368
f) Teleostier, Ganoiden, Elasmobranchier . 368
g) Cyclostomen. . . . . . . . . . . . . 368
3. Die Bauelemente der Epiphyse des Menschen und der Säugetiere 368
a) Die Pinealzellen. . . . . . . . 369
b) Die Entwicklung der Pinealzellen 387
c) Die Natur der Pinealzellen. . 389
d) Kernkugeln und Kernexkretion 391
e) Ependymzellen . . . . . . . . 398
f) Glia . . . . . . . . . . . . . 403
g) Nervenzellen . . . . . . . . . 412
h) Der Gefäß- und Stützapparat der Epiphyse 413
IX) Die Bindegewebshülle und das ekto-mesodermale Stützgerüst der
Epiphyse ........................ . 413
ß) Die Blut- und Lymphgefäße der Epiphyse . . . . . . . . . 420
y) Die Zellelemente im Stroma der Epiphyse ........ . 423
0) Die Entwicklung des Gefäß- und Stützapparates der Epiphyse 426
i) Quergestreifte Muskelfasern. . 426
k) Glatte Muskelzellen . . . . . 428
1) Die Innervation der Epiphyse 428
m) Konkremente ....... . 434
n) Cysten .......... . 445
4. Der Feinbau der Epiphyse der Vögel 449
5. Der Feinbau der Epiphyse und des Parietalauges der Reptilien 452
6. Der Feinbau der Epiphyse und des Stirnorgans der Amphibien 458
Inhaltsverzeichnis. IX
Seite
a) Urodelen, Apoda . . . . . . . . 459
b) Anuren. . . . . . . . . . . . . 459
7. Der Feinbau der Epiphyse der Fische 464
a) Dipnoer. . . . . 464
b) Teleostier. . . . . . . . . . . . 464
c) Ganoiden. . . . . . . . . . . . 466
d) Elasmobranchier. . . . . . . .. ............... 466
e) Der Feinbau der Epiphyse und des Parapinealorgans der Cyclostomen 469
VI. Der Feinbau der Epiphyse in seiner Abhängigkeit von inneren und
äußeren Faktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
1. Altersveränderungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
2. Die Beeinflussung der Epiphyse durch das endokrine System 477
a) Keimdrüsen und Epiphyse . 477
b) Nebenniere und Epiphyse . 480
c) Hypophyse und Epiphyse . 481
d) Schilddrüse und Epiphyse . 481
e) Epithelkörper und Epiphyse 483
f) Thymus und Epiphyse. . . . 483
g) Pankreasinseln und Epiphyse . 483
3. Die Beeinflussung der Epiphyse durch äußere Faktoren 483
VII. Schlußbetrachtung . 483
Literatur . . . . . 484
N amen verzeichnis. 503
Sachverzeichnis. . 519
Der Thymus.
Von W. BARGMANN, Königsberg (Pr.).
Mit 87 Textabbildungen.
Einleitung.
Die Eingliederung des ursprünglich dem Lymphsystem zugerechneten
Thymus in die Reihe der inkretorischen Organe entspricht einem seit rund
100 Jahren geübten Brauche: HENLE (1841) faßte Thymus, Schilddrüse, Neben
nieren und Milz zur Gruppe der Blutgefäßdrüsen zusammen. Der Aufschwung
der mikroskopischen Anatomie brachte allerdings die Erkenntnis, daß die Zu
ordnung des Thymus zu den innersekretorisch tätigen Drüsen vom morphologi
schen Standpunkt aus auf Schwierigkeiten stößt, läßt doch das histologische
Bild des Organs das Kennzeichen inkretorischer Drüsen, nämlich epithelial
angeordnete Zellverbände in engster Verbindung mit Capillarnetzen vermissenl.
Mit Recht weist GUDERNATSCH (1926) dem Thymus wegen seines strukturellen
Abweichens vom Allgemeintypus der innersekretorischen Drüsen eine Ausnahme
steIlung zu, die vielleicht einer nichtendokrinen Tätigkeit entspricht. Als
Gründe für das Verbleiben des Thymus in der Gesellschaft der Hormondrüsen -
man werfe einen Blick in unsere Lehr- und Handbücher - könnten immerhin
Beobachtungen der Kliniker und Pathologen, ferner Ergebnisse der physio
logischen Forschung ins Treffen geführt werden, aus denen hervorgeht, daß
dieses Organ den Produzenten eines besonderen und nur ihm eigenen Wirk
stoffes darstellt. Schon eine erste Orientierung zeigt indessen, daß wir zwar mit
Über- oder Unterfunktion einhergehende typische Erkrankungen beispielsweise
der Schilddrüse, Nebennieren und des Inselapparates kennen, deren Artung
auf die endokrine Tätigkeit dieser Organe schließen läßt, daß aber hinsichtlich
des Thymus noch immer der Satz von CHVOSTEK (1917) gilt: "Wir kennen beim
Menschen kein Krankheitsbild, das auf den Funktionsausfall dieser Drüse,
ebenso kein Krankheitsbild, das auch nur mit einiger Wahrscheinlichkeit auf
die Überfunktion dieses Organs zu beziehen wäre." Die Lehre vom plötzlichen
Thymustod gehört wohl bereits der Medizingeschichte an (vgl. hierzu Kopp 1830).
BOMsKov, HÖLSCHER und HARTMANN (1942) führen zwar den Thymustod auf
eine starke Abnahme des Glykogengehaltes der Herzmuskulatur, bedingt durch
die Wirkung des Thymushormons, zurück. Eine ganze Reihe von Unter
suchern (s. u.) konnten indessen BOMsKovs Angaben über Existenz und Eigen
schaften dieses Hormons nicht bestätigen (vgl. dagegen TRONCHETTI 1942).
Die ursächliche Beteiligung des Thymus an der Entstehung der Myasthenie
wurde behauptet, ist jedoch nicht erwiesen. Die Krankheitslehre leistet somit
für die Erforschung des Organcharakters des Thymus keine Hilfestellung (s. a.
BARGMANN 1941). Es erscheint daher notwendig, die experimentell gewonnenen
1 Da der Thymus ~ in der griechischen Form Masculinum - weder nach Bau nach Funk
tion etwas mit einer Drüse zu tun hat, halte ich es nicht nur aus sprachlichen Gründen
(H. GÜNTHER 1937) für unrichtig, "die" Thymus zu sagen und dabei stillschweigend
.,Drüse" zu ergänzen (vgl. hierzu MARCHAND 1924, GRÄPER 1928, ELZE 1939).
Handbuch der mikroskop. Anatomie VI/4. 1
w.
2 BARGMANN: Der Thymus.
Befunde der Thymusforschung ins Auge zu fassen. Angesichts der meister
haften Darstellungen HAMMARS, ferner der Abhandlungen MATTIS (1913), BIEDLS
(1922), THOMAS (1928), LÖWENTHALS (1932) und TRENDELENBURGS (1934) darf
ich hierbei auf Vollständigkeit verzichten.
Seit RESTELLI (1845) hat eine Reihe von Forschern versucht, durch das
etwaige Auftreten von Ausfallserscheinungen nach der operativen Entfernung
des Thymus Aufschlüsse über dessen Funktion zu erhalten. Eine große Zahl
von Untersuchern berichtet über das Einsetzen von Störungen des Kalkhaus
haltes und der Skeletentwicklung, Veränderungen der Knochenbeschaffenheit,
über Verzögerungen des Wachstums und der Entwicklung nach Thymektomie
(FRIEDLEBEN 1858, BASCH 1905, 1906, RANZI und TANDLER 1909, KLo SE 1910,
KLo SE und VOGT 1910, SOLI 1911, MATTI 1912, ÜLKON 1918, Lit., ASHER 1934,
SATO 1938, COMQA 1939, WEISE 1940, BOMSKOV und HÖLSCHER 1942, BOMS
KOV 1942 u. a.). Ganz vereinzelt steht bisher die Angabe von J. W. HARMS
(1926), derzufolge die Exstirpation des Thymus bei Rana fU8ca im Frühling
eine bedeutende Lymphentwicklung zur Folge hat. Die thymektomierten Tiere
nehmen eine auffallend unförmige Gestalt an. Andere Forscher, wie FISCHL
(1907), HART und NORDMANN (1910), NORDMANN (1914), PARK (1917), PARK
und McCLuRE (1919), TURPIN und MAY (1940) sowie REINHARDT (1940) beob
achteten dagegen keine derartigen Erscheinungen im Anschluß an die Exstirpa
tion des Thymus. PAUL TRENDELENBURG (1934) glaubt sogar im Hinblick auf
die negativ verlaufenen Thymektomien sagen zu dürfen: "Die Thymektomie
führt bei einer einwandfreien Tierhaltung nicht - oder in der Regel nicht - zu
irgendwelchen sicheren Störungen der Gesundheit, speziell auch des Knochen
aufbaues." Es erscheint allerdings fraglich, ob man bei der Beurteilung experi
menteller Untersuchungen den negativ verlaufenen Versuchen den Vorzug
geben soll. Zumindest ist es gerechtfertigt, auf Grund der vorliegenden Befunde
die Möglichkeit des Auftretens der Störungen im Aufbau des Skeletsystems
nach Thymusentfernung zuzugeben, zumal umgekehrt nach Zufuhr von Thymus
extrakten KaIkanreicherung im Knochengewebe bei Senkung des Blutcalcium
spiegels beobachtet wurde (vgl. hierzu NITZSCHKE 1929, REISS 1929, 1934,
LENART 1936). Bei chronischer Extraktinjektion soll ferner der Kalkgehalt
des Skeletes von Kaninchen steigen (REISS). Schließlich seien noch die Angaben
von ASHER und seinen Mitarbeitern (1930, 1931, 1932, 1933) erwähnt, denen
zufolge gereinigter Thymusextrakt das Wachstum, des Skeletes und besonders
der Keimdrüsen junger Tiere beschleunigen soll (vgl. hierzu TRENDELENBURG
1934, REISS 1934, LENART 1936, LEVIE, UYLDERD und DINGEMANSE 1939,
COMQA 1939), sowie VON BOMSKOV (1940), der in der Ölfraktion des Thymus
das sog. Thymushormon ermittelt haben will, welches angeblich neben einer
diabetogenen eine Wachstumswirkung entfaltet (s. a. BOMSKOV und Mitarbeiter
1940, 1941, 1942, SCHULTE 1941). Die Existenz eines lipoidlöslichen Thymus
hormons ist allerdings keineswegs gesichert (ANSELMINO und HOFFMANN 1941,
ANSELMINO und LOTZ 1941, HUF und RIPKE 1942, ÜBERDISSE 1942, BIEHLER,
HANISCH und WOLLSCHITT 1942, RECHENBERGER, GÜTHERT und SCHAIRER 1942,
ANSELMINO 1942, GÜTHERT, SCHArRER und RECHENBERGER 1942). Sehr wider
spruchsvoll sind, wie ROMEIS (1929) und GUDERNATSCH (1933) darlegten, die
Ergebnisse der Verfütterung von Thymusgewebe an Amphibienlarven. Natür
lich darf nur der Thymus junger Tiere verfüttert werden, da man andernfalls
mit einer mehr oder weniger starken Fettwirkung zu rechnen hat. Nach DESSY
(1930) erscheinen die hinteren Gliedmaßen der Kaulquappen, welche mit dem
Thymus alter Tiere gefüttert wurden, später als diejenigen mit jugendlichem
Thymus gefütterter Fro8chlarven. Durch Verfütterung von Thymus an Kaul
quappen bzw. Urodelenlarven konnten GUDERNATSCH (1912, 1914), DUSTIN