Bioquimica - la base molecular de la vida (3ªed.) PDF
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LA BASE MOLECU'LAR DE LA VIDA Tercera edición Trudy McKee James R. McKee • @l McGRAW· Hiu. iNTERAMERicANA Abreviaturas habituales en Bioquímica A adenina AACR dminoácido de cadena ramificada AAE aminoácido esencial AANE aminoácido no esenci<ll ACP proteína tr,lIlSpOl1adora de ,lcilo ACTH hormollcl adenocorlicotropa t\DP ;¡denosi na-S' -difosfi lto ALA rÍ-am inolevu I inato NvlP ,ldenosi na-S' -monofosiato ATP adenosi na-S' -triiosfato BH, clihiclrobiopterina (forma oxkbda) BH¡ tetrahidrobiopterina (forma reducida) BPG 2,3-bisfosfoglicerato C citosina cAJ"lP ilelenosina-J' -5' -cíclica monofosfato CAP proteína ilctivadora ele un gen ele catabolito CDP citidi na-5 '-di fosfato cCMP guanosina-J' -S'-cíclicd monofosiato cit citonomo CMP citidi na-5' -monofosiato CoA o CoASH coenzima A CTP citidina-5' -trifosfato DAG diilcilglicerol DHAP dihiclroxiacetona fosfilto DNA ácido desoxirribonucleico Dnasa desox irribonucleasa DNP 2,4-dinitrofenol dsDJ\JA DNA de cadena doble d"RNA RNf\ de caden,l doble EF factor de elongación ECF f,lClar de crecimiento epiclerlllico ESR resonancia de espín electrónico FAD dinuc!eótido de flavina y aclenina (forma oxidada) FADH, dinucleótido de flavina y adenina (forma reducida) fMet N-formi Imetionina FMN lTlononucleótido de flavina (forma oxidJda) G guanin,l o energia libre de Gibbs GDP guanosi na-S' -difoslJlo GH hormona de crecimiento G,'vlP guanosina-5' -monofosfato GSH glutatión CSSC glutJtión (forma oxidada) GTP gu,lIlosi na-S" -trifosf,lto Hu hemoglobinil HDL lipoproleína dp densidad elevada HETPP hiclroxietil-tiamina pirofosiato HGPRT Ilipoxilflti na-gucln i nafoslorribosi I transferasa HMG-CoA li-hidroxi-IJ-metilglutaril-CoA hnRNA RNA nuclear heterogéneo HPLC cromatogr,liíil liquida de presión elevada HRE elemento de respuesta a las hormonas hsp proteína de choque térmico IF factor de iniciación IGF i,lCtor insulinoiJe IgG inlllunoglobulina G IL interleuquin,l IMP i Ilosina-5' -monoíosfato IP, inositol-I,4,5-trifosfato kb kO ~AOp· NAOPH 'lTP pe POGF pp PQiQ) PRPf' RER RF rRNA SIO¡\ ssRNA TPP tRNf\ UQ B"oquímica . , Bio ulmlca LA BASE MOLECULAR DE LA VIDA Tercera edición Trudy McKee James R. McKee University o( the Sciences in Philadelphia •• • McGRAW -Hlll • INTERAMERICANA MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICO NUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFÉ DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SAO PAULO AUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES· MILÁN· MONTREAL • NUEVA DELHI • PARís SAN FRANCISCO· SYDNEY • SINGAPUR . STo LOUIS • TOKIO· TORONTO Traducción JOSÉ MANUEL GONZÁLEZ DE BUITRAGO Catedrático de Bioquímica de E.U, Opto, de Bioquímica y Biología Molecular, Universidad de Salamanca Jefe de Sección de Bioquímica, Servicio de Bioquímica, Hospital Universitario de Salamanca BIOQuíMICA: LA BASE MOLECULAR DE LA VIDA No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento informático, ni la transmisión de cualquier otra forma o por cualquier otro medio electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright. DERECHOS RESERVADOS rt) 2003, respecto a la primera edición en español, por: MeGRAW-HILL/tNTERAMERtCANA DE ESPAÑA, S. A, U. Edificio Valrealty C/Basauri, 17, 1.' planta 28023 Aravaca (Madrid) Primera edición: 2003 ISBN: 84-486·0524-' Depósito legal: M, 40.443-2005 Traducido de ia tercera edición en inglés de la obra: BIOCHEMISTRY: THE MOLECULAR BASIS OF LlFE, THIRD EDlTION Trudy McKee, James R. McKee ISBN: 0-07-231592-X Copyright © 2003 por The MeGraw-HiII Companies, Ine. Preimpresión: MonoComp, S. A. C/Cartagena, 43. 28028 Madrid Impreso en Edigrafos, S. A. C,Nolta, 2. PoI. Ind. San Marcos. Getafe (Madrid) IMPRESO EN ESPAÑA -PRINTED IN SPAIN Este libro está dedicado a los investigadores bioquímicos cuyos enormes esfuerzos han revelado la naturaleza intrincada y sorprendentemente be/la de los organismos vivos. Contenido abreviado Prefacio XV Introducción a la Bioquímica 2 Las células vivas 29 3 El agua: el medio de la vida 65 4 Energía 92 5 Aminoácidos, péptidos y proteínas 108 6 Enzimas 161 7 Hidratos de carbono 200 8 Metabolismo de los hidratos de carbono 234 9 Metabolismo aerobio 1: ciclo del ácido cítrico 272 'ID Metabolismo aerobio 11: transporte electrónico y fosforilación oxidativa 298 11 Lípidos y membranas 331 12 Metabolismo lipídico 373 13 Fotosíntesis 417 14 Metabolismo del nitrógeno 1: síntesis 449 15 Metabolismo del nitrógeno 11: degradación 502 , 6 Integración del metabolismo 530 17 Ácidos nucleicos 562 18 Información genética 609 , 9 Síntesis de proteínas 661 Apéndice A: Soluciones 702 Glosario 735 Créditos 747 índice 750 VII Contenido Prefacio XV Estructura de las células eucariotas 40 Membrana plasmática 40 Núcleo 42 CAPíTULO UNO Retículo endoplásmico 44 Ribosomas 44 Introducción a la Bioquímica 1 Aparato de Golgi 45 El mundo vivo 4 Lisosomas 47 Bacterias 6 Peroxisomas 49 Arqueas 6 Mitocondrias 50 Eucariotas 7 Plástidos 51 Virus 8 RECUADRO DE INTERÉS ESPECIAL. 2." Endosimbiosis 54 Biomoléculas 8 Citoesqueleto 54 Grupos funcionales de las biomoléculas orgánicas 8 RECUADRO DE INTERÉS ESPECIAL 2.2: El origen de la Clases principales de biomoléculas pequeñas 10 vida 58 Procesos bioquímicos 16 MÉTODOS SIOQuíMICOS 2.1: Tecnología celular 60 Reacciones bioquímicas 16 Resumen 62 Energía 20 Lecturas recomendadas 62 Metabolismo 21 Palabras clave 63 Orden biológico 21 Preguntas de revisión 63 Visión general del procesamiento de la información genética Preguntas de razonar 63 MÉTODOS SloQulMICOS l.': Introducción 5 Resumen 26 CAPíTULO TRES Lecturas recomendadas 26 El agua :el medio de la vida 65 Palabras clave 26 Preguntas de revisión 27 Estructura molecular del agua 66 Preguntas de razonar 28 Enlaces no covalentes 67 Interacciones iónicas 68 Enlaces de hidrógeno 68 CAPíTULO Des Fuerzas de van der Waals 68 Las células vivas 29 H Propiedades térmicas del agua 69 El mundo vivo 30 Propiedades disolventes del agua 71 Agua 30 Moléculas hidrófilas 71 H Membranas biológicas 31 Moléculas hidrófobas 72 Automontaje 32 Moléculas anfipáticas 74 Máquinas moleculares 33 Presión osmótica 74 Estructura de las células procariotas 34 Ionización del agua 77 Pared celular 35 Ácidos, bases y pH 77 Membrana plasmática 36 Citoplasma 37 Re;CUADRO De; INTERES Espe;CIAL 3.1 Regulación del volumen celular y metabolismo 79 Pili Y flagelos 38 Amortiguadores 81 Amortiguadores fisiológicos 86 IX x CONTENIDO MÉTODOS BIOr;;1UiMICOB 3 ,: Diálisis 88 CAPíTULO BEIS Resumen 89 Enzimas 161 Lecturas recomendadas 89 Propiedades de las enzimas 162 Palabras clave 89 Clasificación de las enzimas 164 Preguntas de revisión 90 Cinética enzimática 167 Preguntas de razonar 91 Cinética de Michaelis-Menten 169 Representaciones de Lineweaver-Burk 172 CAPíTULO CUATRO Inhibición enzimátlca 173 Catálisis 177 Energía 92 Mecanismos catalíticos 177 Termodinámica 93 Papel de los cofactores en la catálisis enzimática 180 Primera Ley de la Termodinámica 94 Efectos de la temperatura y del pH sobre las reacciones catalizadas Segunda Ley de la Termodinámica 96 por enzimas 185 Energía libre 97 mecanismos detallados de la catá lisis enzimática 185 Variaciones de la energía libre estándar 98 Regulación enzimática 186 Reacciones acopiadas 100 Modificación covalente 189 Nueva visita al efecto hidrófobo 101 Regulación alostérica 190 FuncióndelATP 101 Comparti rnentalización 193 RECUAORO DE I .... TERl!:s EI!IPECIAL 4.1, Redox en las RECUADRO DE ¡ .... TERE6 ESPECIAL 6.1: Tecnología enzi profundidades 105 mática: aplicaciones médicas 195 Resumen 106 Resumen 197 Lecturas recomendadas 106 Lecturas recomendadas 197 Palabras clave 106 Palabras clave 197 Preguntas de revisión 106 Preguntas de revisión 198 Preguntas de razonar 107 Pregu ntas de razonar 199 CAPíTULO CINCO CAPíTULO SIETE Aminoácidos, péptidos y proteínas 108 Hidratos de carbono 200 Aminoácidos 110 Monosacáridos 201 Clases de aminoácidos 112 Estereoisómeros de los rnonosacáridos 202 Arnino¡:ícidos con actividad Ewuctura cíclica de los monosacáridos 203 biológica 114 Reacciones de los monosacáridos 211 Aminoácidos modificados Monosacáridos importantes de las proteínas 11 S Estereoisómeros de los aminoácidos 115 RECUADRO DE I .... TERES EBPECIAL 7.': Ácido ascórbi Titulación de los aminoácidos 116 co 212 Reacciones de los aminoácidos 120 Delivados de los monosacáridos 213 Péptidos 123 Disacáridos y oligosacáridos 214 Proteínas 125 Polisacáridos 217 Estructura de las proteínas 127 Homopolisacáridos 217 Proteínas fibrosas 140 Proteínas globulares 144 RECUADRO DE I .... TEREB ESPECIAL 7.2: El lino 220 RECUADRO DE INTEREB ESPECIAL 5.1: Venenos protei Heteropol isacáridos 220 cos 146 Glucoconjugados 223 MÉTODOB BIOI;IUfMICOB 5.f: Tecnología proteica 152 Proteoglucanos 223 Resumen 158 Glucoproteínas 225 Lecturas recomendadas 158 RECUADRO DE INTERES ESPECIAL 7.3: Información Palabras clave 158 biológica y código de azúcares 229 Preguntas de revisión 159 Resumen 231 Preguntas de razonar 160 Lecturas recomendadas 231
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