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Biologie: Ein Lehrbuch PDF

1012 Pages·1996·82.222 MB·German
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Springer-Lehrbuch Anorganische Materie Selbst die kompliziertesten Moleklile def anorganischen Materie sind sehr einfiirmig und regelmaBig struktu riert. wie die nebenstehende raumliche Anordnung der Atome im Mineral Spinell (Mg AI, 04) zeigt. Auch Spinel Ie, die einige Zentimeter groB sind und ein Volu men von einigen Millilitern erreichen, bestehen nur aus den Elementen Magnesium, Aluminium und Sauerstoff. Gesteine setzen sich aus vielen Mineralien zusammcn. Den Aufbau eines der kompliziertesten Gesteine, eines Na-meta-somatischen, eisenerzdurchsetzten, diaba sisch-tonschiefrigen Metatuffits zeigt die nachstehendc Tabelle. Solehe Gesteine sind auch in Kubikmeter Dimensionen nur aus einigen wenigen anorganischen Verbindungen (Mineralien) zusammengemischt. In unserem Beispiel enthalt das Gestein die Elemente Si, Ti, AI, Fe, Mn, Mg, Ca, Na, K, P, C, 0 und H; und der Zahl nach etwa so viele vcrschiedene anorganische Verbindungen wie cine Bakterienzelle (s. unten). Mineralbestand eines Gesteines Gew.% Quarz 9,48 Albit 33,55 Kalifeldspat 2,78 Serizit 17,94 Kalkspat 8,00 Apatit 0,49 Prochlorit 11,60 Titanit 5,33 IImenit 4,41 Eisenglimmer 4,64 A-Mg. B-ALdle Obrigen Kugeln slellen Q-Alome dar Goethit 1,60 Ads. Wasser 0,13 Molekiile von Lebewesen Eines def komplexen Molekiile von Lebewesen ist das bei Tieren verbreiteteHamoglobin, ein saucrstoffiibertragen des Protein, das aus den Atomen C, H, 0, N, S lind Fe besteht. Durch die komplizierte raumliche Anordnung unterscheidet sich ein groBes Biomolekiil von einem der anorganischen Materie. Ketten von C-und N-Atomen bilden vier durchgehende Fiiden des Kniiuels, die durch RotHirbung hervorgehoben sind; die grauen Flachen zeigen die Lage dCT Hiimgruppen, die das Sauerstoff-bin dende Fe enthalten (Weiteres auf S. 633 I.). Die groBen Proteinmolekule sind imstande, ihre Konfiguration, d.h. die raumliche Anordnung, zu andern. Auch diese Eigcn schaft unterscheidet sie von den starren Molekulformen der anorganischen Materie. Selbst einfachst gebaute Lebewesen wie Bakterien bestehen aus tausenden ver schiedenen, meist kompliziert gebauten Molektilen. Ein E. coli-Baktcrium hat etwa 1 /Lm Lange und 0,5 /Lm Durchmesser, also ein Gesamtvolumen von nur 1,2.10-10 ml; es cnthiilt die in nachstehender Tabelle aufgefuhrten Verbindungen. Molekiilbestand einer Bakterienzelle Gew.% Anzahl verschie dener Molekiile Wasser 70 1 Proteine 15 mehr als 2000 DNA 1 1 RNA 6 mehr als 2000 Kohlenhydrate 3 etwa 50 Lipide 2 etwa 40 kleinere organische Molekiile 2 etwa 500 anorganische Verbindungen 1 12 G. Czihak . H. Langer· H. Ziegler (Hrsg.) BIOLOGIE Ein Lehrbuch Sechste unvedinderte Auflage Gemeinschaftlich verfaBt von D. Baron· V BIOm· G. Czihak· G. Gott chalk B. Ha senstein . C. Hauen child· W. Haupt· 1. Jacob G. Ktimmel 0. L. Lange· H. Langer· H. F. Lin ken W. NachtigaU· D. Neumann· G. Osche· W. Rathmayer W. Rautenberg· K. Sander· P. Schopfer· P. Sitte H. Walt r· F. VI< b rling' W. Wi r H. Ziegler' V Ziswiler Mit 1350 zum Teil farbigen Abbildungen Springer Berlin Heidelberg New York Barcelona Budapest Hongkong London Mailand Paris Springer Santa Clara Singapur Tokio 1. Auflage 1976 Lizenzausgaben: 2. Auflage 1978 Spanische Ausgabe 3. Auflage 1981 erschienen bei Editorial Alhambra, 3. Auflage, Nachdruck 1984 Madrid 4. Auflage 1990 Italienische Ausgabe 5. Auflage 1992 erschienen bei Editoriale Grasso, 6. Auflage 1996 Bologna ISBN-13:978-3-642-85265-7 Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme Biologie : ein Lehrbuch / G. Czihak ... (Hrsg.). Gemeinschaftlich verf. von D. Baron ... - 6., unveriind. Aufl.- Berlin; Heidelberg; New York; Barcelona; Budapest; Hongkong ; London; Mailand ; Paris; Santa Clara; Singapur ; Tokio: Springer, 1996 (Springer-Lehrbuch) ISBN-13 :978-3-642-85265-7 e-ISBN-13 :978-3-642-85264-0 001: 10.1007/978-3-642-85264-0 NE: Czihak, Gerhard [Hrsg.]; Baron, Diethard Dieses Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere die der Ubersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksen dung, der Mikroverfilmung oder Vervielfiiltigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverar beitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfiiltigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zuliissig. Sie ist grundsiitzlich vergiitungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterlie gen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1976, 1978, 1981, 1984, 1990, 1992, 1993, 1996 Softcover reprint of the hardcover 6th edition 1996 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeiehnung nieht zu der Annahme, daB solehe Namen im Sinne der Warenzeichen-und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten waren und daher von jedermann benutzt werden diirften. Umschlaggestaltung: design & production, Heidelberg, unter Verwendung eines Fotos von Prof. Dr. W. Barthlott,Bonn (Wachsblume Hoya camosa) und einer Zeichnung nachAlexander Satz: Satz-und Reprotechnik GmbH, HemsbachiBergstraBe SPIN 10541155 29/3137 - 5 4 3 2 1 0 - Gedruckt auf siiurefreiem Papier Vorwort zur sechsten Auflage Die Wertschatzung und das groBe Interesse, das den bisherigen 5 Auflagen unseres umfassenden Biologiebuches zuteil wurde, hat uns veranlaBt, diese 6. Auflage als bewahrtes Lehr- und Nachschlagewerk fUr die Studierenden der Biologie und Medizin herauszubringen. August 1996 G. CZIHAK H. LANGER H. ZIEGLER VI Vorwort Vorwort zur ersten Auflage Die rapide Entwicklung in der Biologie, die vielfach zur Charakterisierung des dritten Viertels unseres lahrhunderts herangezogen wird, hat ein Umdenken in den Lehr-und Lernzielen an den Hochschulen notwendig gemacht. DaB Biologie nicht mehr als ausgewogenes Gesamtstudium betrieben werden kann, war schon lange klar geworden. An den einzelnen Universitaten haben sich Schwerpunkte von Teilfachern gebildet; dabei sind Liicken offen geblieben, die mit dem Wunsch, das Verstandnis flir Grundlagen des Lebens zu verrnitteln, nicht mehr vereinbar waren. Urn ein Studium der Biologie in vier bis fiinf lahren ausgewogen gestalten zu konnen, hat man sich nunmehr an viclen Orten entschlossen, die Grundlagen unserer Wissenschaft abzugrenzen, das also festzulegen, was zum Verstandnis aller Lebensformen und -prozesse wichtig ist und als Basiswissen von allen Biologiestudenten vor einer notwendigen Spezialisierung erwartet werden muB. Daraus entstand auch unser Plan, eine Sammlung der Grundkenntnisse in der Biologie zusammenzustellen und sie in didaktisch geeigneter Form zu prasentieren. Wir waren uns schnell dariiber einig, was zu den Grundkenntnissen gerechnet werden kann: Der Umfang ist durch den Wunsch bestimmt worden, die Auslese so zu treffen, daB der Stoff in der ersten Studienhalfte unterzubringen ist. Wir sind der Meinung, daB ein Studium der Biologie einerseits mit Mathematik, Physik, Chemie und insbesondere Biochemie, andererseits mit Vorlesungen und Ubungen iiber Bauplane und Systematik beginnen soli, weil das diejenigen Teile im Gesamtstudium der Biologie sind, mit denen nahezu voraussetzungsfrei angefangen werden kann. Wir sind auch davon iiberzeugt, daB der Biologiestudent moglichst bald, spatestens aber im zweiten Studienjahr, einen Uberblick iiber das gesamte Gebiet erlangen soli, damit er in der zweiten Studienhalfte eine engere Auswahl fUr ein vertieftes Studium eines Teiles der Biologie treffen kann. Diesen Uberblick iiber das Gesamtgebiet der heutigen Biologie mochte unser Buch geben. Es wurde von vielen Autoren verfaGt, und es wurde einige Miihe aufgewendet, urn Differenzen in der Darstellung zu klaren, abzustimmen oder zu beseitigen. Wir haben in den meisten Kapiteln Erganzungen eingefiigt, jedoch nurwenige Beitrage weitgehend umgeschrieben, weil die Vereinheitlichung eines Textes vieler Autoren kiinstlich anmuten muG; sicherlich gibt es nicht nur eine didaktisch gute Darstellung. SchlieBlich muB sich auch der Student im Laufe seines Studiums mit vielen Unterrichtsformen auseinandersetzen, und eine Abwechslung in der Darstellungsweise bietet lerntechnisch sicher auch Vorteile. Das angestrebte Ziel, die Grenzen zwischen den traditionellen Teilgebictcn dcr Biologie moglichst aufzuheben und allgemeine GesetzmaBigkeiten zu betonen, ist nicht in allen Gebieten ohne didaktische Nachteile moglich, z. T. auch nach nicht in der wiinschenswer ten Vollkommenheit gelungen. Wir haben mit Begeisterung an diesem Buch gearbeitet; es war fiir uns aile ein Erlebnis, sich wieder einmal bewuBt zu machen, wie faszinierend die heutige Biologie in allen ihren Aspekten ist. Wenn es uns gelingt, auch bei Studenten, insbesondere den Biologen, aber auch bei Veterinar-und Humanmedizinern, Land-und Forstwirten eine ahnliche Begeisterung zu wecken, haben wir unser Ziel erreicht. Mitarbeiterverzeichnis Professor Dr. D. BARON Professor Dr. 1. JACOAS (Immunsystem) (Okologie, Populationsgenetik) Daserweg 20, D-82377 Penzberg Zoologisches Institut der Universitat SeidlstraBe 25. D-80335 Munchen Professor. Dr. V. BLUM (Hormonphysiologie der Tiere) Professor Dr. G. KUMMEL Institut flir Tierphysiologie (Morphologie und System der Tiere) Fakultat fur Biologie der Ruhr-Universitat Zoologisches Institut I derTechnischen Universitat UniversitatsstraBe 150, D-44801 Bochum KornblumenstraBe 13, D-76131 Karlsruhe Professor Dr. G. CZIHAK Professor Dr. O. L. LANGE (Genetik) (Okologie der Pflanzen) AbteiJung fur Genetik und Entwicklungsbiologie Lehrstuhl fiir Botanik II der Universitat der Universitat Mittlerer Dallenbergweg 64, D-97082 Wiirzburg Hellbrunner StraBe 34,A-5020 Salzburg Professor Dr. H. LANGER Professor Dr. G. GOTTSCHALK (Stoffwechselphysiologie der Ticre) (Mikrobiologie) Institut flir Tierphysiologie Institut flir Mikrobiologie der Universitat Fakultat flir Biologie der Ruhr-Universitat GriesebachstraBe 8, D-37077 Gottingen UniversitatsstraBe 150, D-44801 Bochum Professor Dr. B. HASSENSTEIN Professor Dr. H. F. LINSKENS (Homoiostase und Koordination, Ordnungsleistungen des (Fortpflanzungsbiologie der Pflanzen) Zentralnervensystems, Verhalten) Botanisches Institut der Universitat Institut flir Biologie I (Zoologie) der Universitat Toernooiveld, NL-6525 Nijmegen AlbertstraBe 21a, D-79104 Freiburg/Br. Professor Dr. W. NACHTIGALL Professor Dr. C. HAUENSCHILD (Bewegungsphysiologie der Tiere) (Fortpflanzungsbiologie der Tiere) Zoologisches I nstitut der Universitat des Saarlandes Akeleiweg 1, D-38104 Braunschweig-Schapen 1m Stadtwald, D-66123 Saarbrucken Professor Dr. W. HAUPT Professor Dr. D. NEUMANN (Entwicklungsbiologie und Hormonphysiologie der Pflanzen) (Biorhythmik) Botanisches Institut der Universitat Zoologisches Institut der Universitat StaudtstraBe 5, D-91058 Erlangen Weyertal119, D-50931 Koln-Lindenthal VIII Mitarbeiterverzeichnis Professor Dr. G. OSCHE Professor Dr. H. WALTER t (Evolutionslehre) (Pflanzengeographie) Biologisches Institut I (Zoologie) der Universitat Botanisches Institut der Universitat Stuttgart-Hohenheim AlbertstraBe 21 a, D-791 04 FreiburglBr. EgiiofstraBe 33, D-70599 Stuttgart-Birkach Professor Dr. W. RATHMAYER Professor Dr. F. WEBERLING (Physiologie derTiere) (Morphologie und System der Pflanzen) Fakultat fur Biologie der Universitat Lehrstuhl Biologie V der Universitat UniversitatsstraBe 10, D-78464 Konstanz Albert-Einstein-Allee 11, D-89081 Ulm Professor Dr. W. RAUTENBERG Professor Dr. W. WIESER (Temperaturregulation, Kreislaufphysiologie) (Zellphysiologie) Institut fur Tierphysiologie Institut fUr Zoologie der Leopold Fakultat fur Biologie der Ruhr-Universitat Franzens-Universitat UniversitatsstraBe 150, D-44801 Bochum TechnikerstraBe 25,A-6020 Innsbruck Professor Dr. K. SANDER Professor Dr. H. ZIEGLER (Entwicklungsbiologie der Tiere) Institut fUr Botanik und Mikrobiologie Biologisches Institut I (Zoologie) der Universitat der Technischen Universitat AlbertstraBe 21a, D-79104 FreiburglBr. ArcisstraBe 21, D-80290 Munchen Professor Dr. P. SCHOPFER Professor Dr. V. ZISWILER (Physiologie der Pflanzen) (Tiergeographie) Biologisches Institut II der Universitat Zoologisches Museum der Universitat Lehrstuhl fur Botanik Winterthurstrasse 190, CH-8057 Zurich SchanzlestraBe 1, D-79104 Freiburg/Br. Professor Dr. P. SITTE (Zellmorphologie) Biologisches Institut II der Universitat Lehrstuhl fur Zellbiologie SchanzlestraBe 1, 79104 Freiburg/Br. Inhaltsverzeichnis Einfiihrung Bau und Lei tungen der Zellen 1 Zellbiologie 7 1.1 Zelltypen und Zellfeinbau 9 1.1.1 Die Zelle als universe lies Bauelement der Organismen 9 1.1.2 Eucyt und Protocyt 11 1.1.2.1 Strukturelemente des Eucyten: Lichtmikroskopie 11 1.1.2.2 Strukturelemente des Eucyten: Elektronenmikroskopie 13 1.1.2.3 Beispiele von Eucyten 18 1.1.2.4 Strukturelemente des Protocyten 24 1.2 Molekulare Architektur der Zelle 28 1.2.1 Proteine 31 1.2.2 Nucieinsauren 37 1.2.2.1 Die Rolle der Nucieinsauren 37 1.2.2.2 Struktur und Eigenschaften der DNA 38 1.2.2.3 Replikation der DNA 41 1.2.2.4 Struktur-und Funktionstypen von RNA 43 1.2.3 Nucieoproteine 43 1.2.3.1 Ribosomen 43 1.2.3.2 Viren 44 1.2.3.3 Viroide und Prionen 46 1.2.4 Polysaccharide 47 1.2.5 Lipide und Biomembranen 48 1.2.5.1 Permeabilitat und Membrantransport 48 1.2.5.2 Membranlipide 49 1.2.5.3 Molekulare Architektur der Membranen 49 1.3 Inneres Milieu der Zelle 52 1.3.1 Die Bedeutung des Wassers 52 1.3.2 Zellsafte als waBrige Lasungen 53 1.3.3 Wasserstoffionenkonzentration und Pufferung 57 1.3.4 Dynamik des inneren Milieus 59 1.3.4.1 Dynamik des Lasungsmittels 59 1.3.4.2 Quellung 61 x Inhaltsverzeichnis 1.4 Energie-und Stoffwechsel 62 1.4.1 Energetik 62 1.4.2 Kinetik 68 1.4.2.1 Aktivierungsenergie 68 1.4.2.2 Enzymatische Katalyse 69 1.4.2.3 Reaktionskinetik 74 1.4.3 Energieiibertragung in Zellen 77 1.4.3.1 Direkte Nutzung der chemischen Potentiale organischer Verbindungen 77 1.4.3.2 Elektroneniibertragungspotentiale und Elektronentransportketten 78 1.4.3.3 Ionenmotorische Krafte und chemiosomotische Theorie 80 1.4.3.4 Transport von Ionen und kleinen Molekiilen durch Membranen 83 1.4.3.5 Der Transport von Energie-und Reduktionsaquivalenten zwischen Zellkompartimenten 85 1.4.4 Zellstoffwechsel 87 1.4.4.1 Gemeinsame Endstrecke des Katabolismus 88 1.4.4.2 Weitere Reaktionen im Stoffwechsel der Kohlenhydrate 92 1.4.4.3 Stoffwechsel der Lipide 95 1.4.4.4 Denitrifikation und Stickstoffixierung 97 1.4.4.5 Stoffwechsel der Proteine und Aminosauren 98 1.4.4.6 Stoffwechsel der Nucleinsauren und Nucleotide 101 1.4.4.7 Stickstoffendprodukte 102 1.4.4.8 Einige Prinzipien der Biosynthese von Makromolekiilen und der Organisation des Zellstoffwechsels 103 1.4.4.9 Raumliche Ordnung und Kompartimentierung im Zellstoffwechsel 105 1.4.4.10 Knotenpunkte des Stoffwechsels 105 1.4.4.11 Regulation des Zellstoffwechsels 106 1.4.4.12 Licht als Energie-und Informationstrager 110 1.4.4.13 Energiegewinnung durch Photosynthese 113 1.4.4.14 Chemolithotrophie 130 1.5 Bioelektrizitat 131 1.5.1 Gleichgewichtspotential 131 1.5.2 Membranpotential 132 1.6 Zellorganellen 134 1.6.1 Cytomembranen 135 1.6.1.1 Intrazellularer Stofft ransport 135 1.6.1.2 Kompartimentierung des Eucyten 136 1.6.1.3 Endoplasmatisches Reticulum (ER) 136 1.6.1.4 Golgi-Apparat 138 1.6.2 Cytosomen, Vesikel, Vakuolen 138 1.6.2.1 Lysosomen 138 1.6.2.2 Endocytose 139 1.6.2.3 Cytosomen 139 U?2.4 Vakuolen 139 1.6.3 Cytoplasmatische Strukturen und Zellmobilitat 140 1.6.3.1 Kontraktile Systeme im Cytoplasma 140 1.6.3.2 Mikrotubuli 141 1.6.3.3 Cytoplasmatisches Skelett tierischer Zellen 141 1.6.3.4 Amoboide Bewegung 142

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