Biologie der Hemipteren: Eine Naturgeschichte der Schnabelkerfe

549 Pages·1930·33.006 MB·German

by  Dr. Hermann Weber (auth.)

ME IN EM VEREHRTEN LEHRER
PROFESSOR DR. FRIEDRICH BLOCHMANN
GEWIDMET
BIOLOGISCHE STUDIENBOCHER
HERAUSGEGEBEN VON WALTHER SCHOENICHEN· BERLIN
=================
XI
BIOLOGIE
DER HEMIPTEREN
EINE NATURGESCHICHTE
DERSCHNABELKERFE
VON
DR. HERMANN WEBER
PRIVA TDOZENT • INSTITUT FOR PFLANZENKRANKHEITEN
BONN = POPPELSDORF
MIT 329 ABBILDUNGEN
BERLIN
VERLAG VON JULIUS SPRINGER
1930
ISBN 978-3-642-50534-8 ISBN 978-3-642-50844-8 (eBook)
DOl 10.1007/978-3-642-50844-8
ALLE RECHTE,
INSBESONDERE DAS DER OBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
COPYRIGHT 1930 BY JULIUS SPRINGER
SOFTCOVER REPlUNT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1930
IN BERLIN.
Vorwort.
Mit dem vorliegenden Buch wird zum erstenmal der Versuch gemacht,
eine in sich abgeschlossene DarsteHung der Hemipterenbiologie einem
groBeren Leserkreise darzubieten. Leider ist der Verfasser nicht in der
selben gliicklichen Lage wie die Bearbeiter der bereits in der gleichen
Sammlung erschienenen Biologien der Schmetterlinge und der Hautfliigler,
die sich an einen groBen Kreis von Liebhabern und Sammlern wenden
konnten. Um so h6her ist das Entgegenkommen des Herausgebers und
des Verlegers einzuschatzen, das es ermoglichte, das Buch in Umfang
und Illustration den andern Biologien gleichzusteHen. Dafiir sei der Dank
des Verfassers hier an erster Stelle ausgesprochen.
Die Schwierigkeiten, mit denen jeder zu kampfen hat, der die Biologie
einer Tiergruppe zu schreiben unternimmt, und die sich vor aHem auf
die Auswahl und Begrenzung des Stoffs, sowie auf die Art der Darstellung
erstrecken, k6nnen hier im einzelnen nicht dargelegt werden. Nur soviel
sei gesagt, daB Vollstandigkeit in der Stoffdarbietung nicht erstrebt
werden konnte, da praktische Riicksichten eine Beschrankung des Um
fangs des Buches geboten erscheinen lieBen. So wurde denn in erster
Linie Wert auf eine Darstellung der allgemein wichtigen Probleme
gelegt und mehr mit Beispielen als mit vollstandigen Aufzahlungen und
Listen gearbeitet. Vielleicht wird gerade dadurch das Buch fiir den mehr
generell interessierten Biologen, den Lehrer und den Praktiker um so
brauchbarer. Gerade dem Praktiker hofft der Verfasser manches bieten
zU k6nnen; insbesondere auf die Kapitel iiber den Massenwechsel und die
6koiogischenBeziehungen seiin diesem Zusammenhang hingewiesen. Doch
wird auch der wissenschaftlich arbeitende Entomologe auf den folgenden
Seiten manches Neue finden k6nnen, das, dem eigenen Arbeitsgebiet des
Verfassers entstammend, bisher noch nicht an die Offentlichkeit kam.
Insbesondere gilt das von der Illustration des Buchs, die die mannig
fachen Beziehungen zwischen Bau und Lebensweise aufdecken und
den Text vor allem hinsichtlich der anatomischen Verhaltnisse, die dort
nur gestreift werden konnten, erganzen solI.
Zum SchluB m6chte der Verfasser die Gelegenheit wahrnehmen, den
Herren, die durch Dbersendung von Literatur und andere Hilfe zum
Zustandekommen des Buches beitrugen, herzlich zu danken. Besonders
richtet sich dieser Dank an die Herren Prof. Dr. BODENHEIMER, Prof.
Dr. EIDMANN, Reg.-Rat Dr. SPEYER und Dr. TITSCHACK, die die Liebens
wiirdigkeit hatten, Abbildungen, Manuskripte oder Korrekturen vor der
Publikation dem Verfasser zur Einsicht zur Verfiigung zu stellen. Dank
gebiihrt ferner Herrn Prof. Dr. REICHENSPERGER, der einige Praparate
als Vorlagen zur Verfiigung steUte und den Verfasser mit wertvollen Hin
wei sen und Ratschlagen unterstiitzte.
Bon n, 2. Marz 1930.
DR. H. WEBER.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Einfiihrung . . . . 1
Ubersicht iiber das System . . 3
Tracht. . . . . . . . . . . . 11
A. Bewegung und Sinnesleben . 15
I. Die Ortsbewegungen als mechanische Phanomene. 17
1. Schreitbewegung . . . . . . . . . . . 20
2. Klettern . . . . . . . . . . . . . . . 24
3. Fortbewegung im Pelz von Saugetieren . 30
4. Springen. . . . . . . . . 31
5. Bewegung auf dem Wasser. 41
6. Bewegung unter Wasser . . ~4
7. Grabbewegung . . . . . . 50
8. Flug. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
9. Stridulationsbewegungen und verwandte Erscheinungen. . . . 73
10. Bewegungen zur Reinigung des Karpel'S und zur Verteilung von
Sekreten. . . . . . . . . . . . . . . . . 87
II. Das Nervensystem und die Sinnesorgane 91
1. Organe des chemischen Sinns . . . . . . . 93
2. Organe des Tastsinns . . . . . . . . . . . 101
3. Gleichgewichtsorgane . . . . . . . . . . . 103
4. Stiftfiihrende Sinnesor:gane (Skolopalorgane) . 108
5. Sehorgane . . . . . . . . . . . . . . . 1'15
m. Haltung, Bewegung und Sinnesorgane . 127
1. Karperhaltung . . . . . . . . . . . 127
2. Ortsbewegungen und Umweltfaktoren. 134
a) Schwerkraft und Bewegung . . . . 134
b) Licht und Bewegung . . . . . . . 136
c) Temperatur und Bewegung . . . . 143
d) Mechanische Reize und Bewegung . 146
e) Chemische Reize und Bewegungen. . . . . 146
f) Lebhaftigkeit der Bewegungen, Starrezustande 148
B. Del' Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . 157
I. N'ahrungswahl und Nahrungserwerb 157
1. Rauber. . . . 157
2. Algenfresser . 167
3. Pilzfresser . . 168
4. Blutsauger . . 169
5. Pflanzensauger 170
II. Nahrungsaufnahme und Nahrungsverarbeitung 182
1. Die Nahrungsaufnahme . . . . . . . . . . . . . . . 182
a) Allgemeines iiber die Organe del' Nahrungsaufnahme 182
b) Wanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
c) Homopteren . . . . . . . . . . . . . . . 197
2. Die Speicheldriisen und ihr Sekret. . . . . . 216
3. Der Darm und die Verarbeitung del' Nahrung . 228
4. Nahrungsbedarf und Umweltseinfliisse. . . . . 247
Inhaltsverzeiohnis. VII
Selte
ill. Hautdriisen und ihrEl Sekrete. 253
1. Stinkdriisen . 253
2. Waohsdriisen 257
3. Laokdriisen . 266
4. Seidendriisen 268
IV. Atmung und Blutkreislauf 272
l. Atmung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
2. Abanderung der Atmung unter besonderen AuBenbedingungen 277
3. Zirkulation . . . . . . . . . . . . . . . . 294
C. Geschlechtsleben nnd Entwicklung . . . . . . . 298
I. ~<\mphigonie, Oviparie und Metamorphose 298
1. Untersohiede zwisohen den Gesohleohtern 298
2. V orbereitungen zur Kopulation . . . . . 305
3. Kopulation . . . . . . . . . . . . . . 307
4. Die Eier und die Eiablage . . . . . . . 331
5. Eientwioklung und Auskrieohen. . . . . . . 346
6. Fiirsorge fiir die Naohkommensohaft, Brutpflege 358
7. Die Metamorphose. . . . . . . . . . 362
a) einfaohste Form. . . . . . . . . . 362
b) andere Formen . . . . . . . . . . 380
II. Andere Formen der Fortpflanzung. 394
1. H~r;mal!hroditismus und Parthenogenese 394
2. Vlvlpane . . . . . . . . . . . . . . 399
3. Polymorphismus und Heterogonie. . . 401
III. Die Entwioklungszyklen der Aphidinen 411
1. Aphididen. . . . . . . . . . . . . . 411
2. Pemphigiden . . . . . . . . . . . . 416
3. Phylloxeriden . . . . . . . . . . . . 421
4. Chermesiden. . . . . . . . . . . . . 423
5. Entwioklungszyklen und AuBenfaktoren 426
D. Der Massenwechsel, die unbelebte UmweIt und die geographische
Verbreitung. . . . . . . . . . . . . . . 430
I. Der Massenweohsel . . . . . . . . 430
1. Die Verkettung der inneren Faktoren 430
2. Die Verkettung der AuBenfaktoren . 434
3. Die Abhangigkeiten . . . . . . . . 437
4. Die Reaktionsnorm . . . . . . . . . . . 444
5. Reaktionsbasis, Reaktionsnorm und Umwelt 450
II. Reaktionsnorm und geographisohe Verbreitung 453
E. Wechselbeziehungen zur belebten Umwelt, Biozonosen. 460
I. Beziehungen der Hemipteren zu Tieren . . 460
1. Beziehungen zwisohen den Individuen einer Art 460
2. Beziehungen zu andern Tierarten . . . . . . 463
a) Symbioee und verwandte Ersoheinungen. . 464
b) Feinde und Parasiten der Hemipteren . . 468
0) Sohutzmittel. . . . . . . . . . . . . . . 481
d) Hemipteren als Rauber und Tierparaeiten . 487
II. Beziehungen zu pflanzliohen Organiemen 489
1. Hemipteren ale Pflanzenfeinde . . . . . . . . . . . . . . . 489
2. Andere Beziehungen zu pflanzliohen Organismen (Symbiose uew.) 502
III. Die Biorz;onosen und ihre Storung 509
Literaturverzeiohnis .... 518
Verzeiohnis der Gattungen. 532
Saohverzeiohnis ..... . 537
Einfiibrnng.
Der Sammelbegriff "Hemiptera" (Rhynchota) ist in weiteren Kreisen
.so gut wie unbekannt, vor allem im Vergleich mit den jedem Kind ver
trauten Namen "Schmetterlinge" und "Kafer". Auch die deutsche Be
zeichnung "Schnabelkerfe" ist nicht aus den Schulbiichern in den Sprach
gebrauch iibergegangen, wohl aber sind die W orte Wanzen, Zikaden,
Blattlause und Schildlause jedermann gelaufig. Schon daraus geht her
vor, daB die uralte Gruppe der Hemipteren, die ihr wesentliches Merk
mal, den Bau der Mundwerkzeuge, seit dem Palaozoikum fast unver
andert beibehalten hat, im, iibrigen so vielgestaltig wie nur moglich ist;
keine andere Insektengruppe von gleichem systematischen Rang ent
halt so grundverschiedene Typen, grundverschieden nicht nur dem Bau,
sondern auch der Lebensweise nacho Da gibt es gute Flieger und ganz
unbewegliche Formen, gibt es Rauber, Blutsauger und Fellparasiten,
Aasfresser und P£lanzenparasiten in allen Graden der Abhangigkeit von
der P£lanze, Nachttiere und Sonnensiedler, unterirdisch lebende Formen,
Wasserbewohner und Baumbewohner. Die Haufigkeit und den Formen
reichtum der Hemipteren sowie die Verschiedenheit ihrer Lebensgewohn
heiten konnen wir auf jedem Gang ins Freie feststellen. W ohl fiihren
auch mitten im, Getriebe der Stadt Hemipteren ihr heimliches Leben -
die Larve der Raubwanze Reduvius personatus schleicht, wie ein Schm,utz
kliimpchen anzusehen, des Nachts durch unsere Wohnung, Bettwanzen
nahern sich unter dem Schutz der Dunkelheit dem Schlafer, der so un
vorsichtig war, nicht hinter die Bilderrahmen und in die Tapetenrisse
seines Quartiers zu sehen -, drauBen in der freien Natur aber entfaltet
sich erst die ganze Formenfiille des Hemipterenstammes, iiberall finden
wir die Tiere selbst oder wenigstens die Spuren ihrer Tatigkeit. Der
Hagrosenbusch am, Wege hat auf seinen Blattern weiBliche Flecken,
Folgen des Stiches von Kleinzikaden (Typhlocyba rosae), deren Larven
und Geschlechtstiere man auf der Unterseite der Blatter sitzen sehen
kann. Die jungen Triebe des Holunderstrauches sind von den blaulich
schwarzen dichten Kolonien der Holunderblattlaus (Aphis sambuci) wie
von dunklen Ringen umgeben, krustenartig bedecken die halbkugeligen,
unbeweglichen Weibchen der Schildlaus Lecanium corni die absterbenden
Zweige des Pfirsichbaum,es. Auf einem Karto££el£elde sind die Blatter
mit kleinen Lochern iibersat, die yom Stich einer Blindwanze (Lygus
pabulinus) herriihren, auf der benachbarten Parzelle stehen Ackerboh
nen, deren Stengel und Blatter dichte Massen von Blattlausen der Art
Aphis fabae besetzt halten. An einem, Ulmengebiisch, dem wir begegnen,
fallen zwischen den Blattern groBe, hellgriine Gallen auf. Schneiden wir .
Weber, Hemipteren. 1
2 Einfiihrung.
sie auf, so finden wir in ihrer weiten Hohlung neben Massen fliissiger
Exkremente hellgriine .Blattlause, die der Art Schizoneura lanuginosa
angehoren. Eine Pappelallee fiihrt uns dem Wald entgegen, die Pappel
blatter tragen an ihren Stielen Gallen, teils blasenformig, teils eigen
tiimlich spiralig gedreht; auch sie enthalten Blattlause (Pemphigus
Arten) , deren Stich die Gallen hervorruft. Ein Ahorn steht zwischen
den Pappeln; von seinen Blattern rieselt ununterbrochen, im Sonnen
schein glanzend, ein feiner Spriihregen hernieder, der auf dem Boden
groBe, klebrige Platten bildet. Die zuckerhaltige Fliissigkeit, Honigtau
genannt, besteht aus den Exkremehten von groBen Blattlausen (Drepano
siphum platanoides), die man in Scharen auf den Unterseiten der Blatter
sitzen sieht. Ein Weg fiihrt von der LandstraBe ab in eine Fichten
schonung. An den Zweigspitzen der jungen Baumchen sind wieder Ver
bildungen, kleinen Tannenzapfen nicht unahnlich, zu sehen; sie sind
durch Gallause, Chermesiden, hervorgerufen. Ein Bach flieBt durch den
Wald, schau.mt und laBt sein Wasser an den Steinen des Ufers kreisen.
1m Wirbel treibt ein flinkes Tierchen, das sieh auf der Oberflache des
Wassers zu Hause zu fiihlen scheint, ein Wasserlaufer der Gattung Velia.
Auf der Oberflache des schilfumgebenen Tiimpels, dem wir nun be
gegnen, treiben nah verwandte Wanzen ihr Wesen. Da gibt es die lang
beinigen Gerris-Arten, die ruckweise iiber das Wasser schieBen, und
Hydrometren, die langsam und bedachtig dahinschreiten. Unter Wasser
kriecht am Grund der trage Wasserskorpion N epa cinerea, ein Riicken
schwimmer steigt mit weit gespreizten Ruderbeinen zur Oberflache em
por, um Luft zu schopfen. Und wieder ein Stiick weiter, am Waldrand,
ertont ein schnarrendes Gerausch, verstummt, erhebt sich aufs neue,
verstummt wieder; ein Insekt fliegt auf, ein Netzschlag bringt das
Mannchen unserer kleinsten einheimischen Singzikade, Oicadetta mon
tana, in unseren Besitz. An den Grasern einer Waldwiese sieht man in
weitem Umkreis weiBe, schaumige Tropfchen, sie enthalten im Innern
je ein griingelbes, zartes Tierchen, die Larve einer Schaumzikade (Phi
laenus lineatus), deren Aftersekret das als Kuckucksspeichel bekannte
Schaumtropfchen bildet. Unter den vielen Wanzen und Kleinzikaden,
die wir zu Gesicht bekommen, wenn wir Wiesenpflanzen mit einem
Kascher abstreifen, befindet sich haufig auch ein schwarz-rot geflecktes
Tierchen, das durch seine Sprungfahigkeit auffallt - die Imago einer
Schaumzikadenart Triecphora vulnerata. Der Weg fiihrt durch ein Dorf
- iiber eine Gartenmauer drangt sich ein Buchsbaum, dessen Blatter
blasig verkriimmt sind. Riitteln wir an den Zweigen, so springen von
ihnen viele kleine griinliche Tierchen ab, die sich nach kurzem Flug
wieder niederlassen - die Geschlechtstiere eines Vertreters der Psylliden,
Psylla buxi. Die Verbildungen der Blatter sind aber nicht durch die
Imagines, sondern durch die Larven hervorgerufen, .!lie im Friihjahr oft
in riesigen Massen an Buchs zu finden sind und durch eine lange, spiralig
gerollte, die Exkremente enthaltende Wachsrohre auffallen, die von
ihrem Hinterende herabhangt. Wir treten in das Gewachshaus eines
Gartners ein, und bei unserem Eintritt fliegen von den Pflanzen dichte
Wolken winziger weiBer Insekten auf. Es sind die Geschlechtstiere der
EinfUhrung. 3
weiBen Fliege, Trialeurodes vaporariorum, deren Larven und Eier an
der Unterseite der Blatter der Gewachshausp£lanzen Kolonien bilden.
1m Freien konnen wir die Art nur in den heiBesten Sommermonaten
beobachten; sie stammt aus den Tropen, wo die Aleurodiden in riesiger
Arten-und Individuenzahl an den verschiedensten Pflanzen vorkommen,
und ist wahrscheinlich mit Orchideen aus Mittelamerika bei uns ein
geschleppt worden.
Fast allgegenwartig sind die Hemipteren; selbst auf offenem Meere
tri££t man die Halobates-Arten, als die einzigen Insekten, die sich zu
wahren Meeresbewohnern umgebildet haben.
Wen mochte es nicht reizen, den LebensauBerungen einer so viel
gestaltigen Gruppe nachzugehen, die zwar viel weniger bunt und auf
fallig als die Kafer und Schmetterlinge, aber keineswegs weniger inter
essant in theoretischer und praktischer Hinsicht ist.
Wir wollen versuchen, im folgenden den Problemen, die sich an
die Biologie der Hemipteren kniipfen, gerecht zu werden und beginnen
mit einer kurzen Ubersicht iiber das System.
Wie das ganze Insektensystem, so ist auch das System del' Hemi
pteren noch sehr strittig. Da es uns hier nicht auf phylogenetische Spe
kulationen ankommt, sondern lediglich auf eine iibersichtliche Ordnung
del' behandelten Formen, brauchen wir uns nicht in den Streit der Mei
nungen zu mischen. Wir wollen uns vielmehr damit begniigen, die ein
zelnen Gruppen auf Grund von HANDLIRSCHS System, unter Beriick
sichtigung der Einteilung von BORNER und der von HEYMONS, nach
einander aufzuzahlen und ihre wichtigsten Merkmale an Hand einiger
Abbildungen anzugeben. So wird es dem Leser moglich sern, die 1m
speziellen Teil genannten Formen aufzusuchen und einzuordnen.
Uberordnung: Hemiptera (Rhynchota, Schnabelkerfe).
Die Gruppe ist morphologisch und biologisch weit weniger einheit
lich als andere Gruppen von gleichem systematischen Rang (Lepido
ptera, Hymenoptera), sie enthalt Land- und Wasserbewohner von sehr
verschiedenem Bau, mit fast immer unvollkommener Metamorphose.
Die Mundteile bilden einen Stech- und Saugriissel, der aus einer ge
gliederten Rinne besteht, welche von den 2. Maxillen gebildet wird und
im Innern die zu Stechborsten umgewandelten Mandibeln und 1. Ma
xillen enthalt. Die beiden hierher gehorigen Ordnungen: Hetero
ptera und Homoptera sind heute scharf geschieden; sie stammen
vermutlich nicht voneinander ab, sondern von einer gemeinsamen
Stammgruppe, den Protohemipteren (HANDLIRSCH).
Ordnung: Heteroptera (Wanzen).
Die Wanzen sind- vorwiegend depresse Tiere mit freiem, meist horizontal,
seltener mehr vertikal gerichtetem Kopf. Der Riissel sitzt am Vorderende des
Kopfes und kann meist bauchwarts zuriickgeschlagen werden. Der Prothorax
ist frei, mit einem groBen Halsschild versehen, der mitunter (Abb. 2£) eigentiim
liche Erweiterungen hat. Der Mesothorax ist griiBer als der Metathorax, sein
Schildchen (Scutellum) ist haufig sehr groB, den Hinterleib ganz oder teilweise
iiberlappend (Abb. 9). Die Flugel sind ungleich, die Vorderfliigel (Hemielytren)
1*
4 Einfiihrung.
f~st immer mit starker chitinisiertem Basalteil (Corium) versehen, fur Analteil
(Clavus) von einer Falte abgegrenzt. Das Corium ist meist deutlich von dem hau
tigen Endteil, der Membran, geschieden, dazwischen oft ein gelenkiger Teil, der
Cuneus, eingeschoben (Abb. 1). Die Hinterfliigel sind hautig und faltbar und
liegen in der Ruhe unter den Vorderfliigeln flach auf dem Hinterleibsriicken.
Hebrldao
Anthocorldae
CapsJdae
Nabldao
P)'lThocoridao LYilaeldae
Cotcldae
Abb. 1. Vorderfliigel verschiedener Wanzen nach COMSTOCK. cl Clavus, cu Cuneus, e Embolium.
Die alte Gliederung der Wanzen in Land-und Wasserwanzen (Gymnoceraten
und Cryptoceraten) scheint trotz neuerer Versuche, das Gegenteil zu beweisen,
berechtigt zu sein; auch die Corixiden, die "Sandaliorhynchen" BORNERS, sind
offenbar nichts anderes als ein hoch spezialisiertes Endglied der Cryptoceraten.
Unterordnung: Geocorisae (Gymnocerata, Landwanzen).
Die Landwanzen sind landbewohnende oder auf der Oberflache des Wassers
lebende Tiere mit freiliegenden, nur selten stark verkiirzten, niemals in Gruben
versteckt liegenden Fiihlern. Sie werden von HANDLIRSCH in mehrere Dber
familien .. eingeteilt; hier sollen nur die wichtigsten Familien genannt werden:
Familie: Saldidae (Uferwanzen, Springwanzen) (Abb.2a). Vorderfliigel
mit Clavus, Corium und Membran. ohne Cuneus.
Familie: An thocoridae (Abb. 2b). Vorderfliigel mit deutlich geschiedener
Membran, mit deutlichem Clavus und meistens mit Cuneus.
Familie: Cimicidae (Bettwanzen). Kurzfliigelige, an Warmbliitern sau
gende Formen (Abb. 240a).
Familie: Polyctenidae (Abb. 23). Blinde Fledermausparasiten der Tro
pen, deren Fiihler und Fliigel stark verkiirzt sind.