Biological aspects of Gemma gemma (Totten, 1894) (Pelecypoda: Veneridae) on Chacopata lagoon, Venezuela

7 Pages·2003·2.9 MB·English

by  Ildefonso Linero Arana

© SociedadEspañola de Malacología lberus,l\ (2): 133-139, 2003
Aspectos bioecológicos de Gemma gemma (Totten, 1894)
(Pelecypoda: Veneridae) en la laguna de Chacopata,
Venezuela
Biological aspects of Gemma gemma (Totten, 1894) (Pelecypoda:
Veneridae) on Chacopata lagoon, Venezuela
Ildefonso LIÑERO ARANA* y Marelis MATA
Recibidoel9-IX-2002.Aceptadoel6-VII-2003
RESUMEN
Gemma gemma (Totten, 1894) es un pelecípodo endofaunal ovovivíparo, generalmente
no mayor de 5 mm de longitud, y la especie más abundante en la laguna de Chacopata,
situada en la costa nororiental de Venezuela (10° 39' 00" - 10° 41' 00" N y 63° 47'
30'" - 60° 49' 50" O). En esta laguna, se tomaron mensualmente 9 réplicas de sedimento
durante 12 meses, a partir de noviembre de 1995. La densidad mensual promedio fue de
2176 ± 4032,36 ind.m"2, siendo enero, febrero y noviembre los meses que presentaron
los valores más elevados (12039, 8658 y 3919 ind.m"2, respectivamente). Los especíme-
nes colectados presentaron tallas comprendidas entre 0,450 y 4,250 mm. El periodo de
liberación de los embriones ocurre desde septiembre hasta marzo, observándose dos
periodos de reclutamiento uno en noviembre 95 - enero 96 y otro de febrero a abril 96.
A diferencia de lo que ocurre en latitudes altas de la costa de Estados Unidos, las mayo-
res densidades se presentan durante los meses de menor temperatura, posiblemente
debido al efecto estresante de este factor durante los meses más cálidos.
ABSTRACT
Gemma gemma (Totten, 1 894) is an endofaunal ovoviviparous and dioecious pelecy-
pod, generally not greater than 5 mm of length, and the species most abundant in the
lagoon of Chacopata, located in the Northeast coast of Venezuela (10° 39' 00" - 10°
41' 00"' N and 63° 47' 30" - 60° 49' 50" W). In this lagoon, 9 monthly sediment repli-
cates were taken during 12 months, from November 1995. The monthly density average
v/as of 2176 ± 4032,36 ind.m"2, being January, February and November the months
with the topmost valúes (12039, 8658 and 3919 ¡nd.m"2, respectively). The lengths of
the collected specimens range between 0,450 and 4,250 mm. Brood reléase period
takes place from September to March, being observed two recruitment periods, one from
November 95 to January 96 and other from February 96 to April 96. Against v/hat it
occurs in high latitudes of the United States coast, the greater densities were observed
during the months of smaller temperature, possibly due to the stress of this factor during
the warmest months.
PALABRAS CLAVE: Gemmagemma, pelecípodo,macrofauna,laguna
KEYWORDS: Gemmagemma, pelecypod, macrofauna,lagoon.
*InstitutoOceanógraficodeVenezuela,UniversidaddeOriente,Cumaná,Venezuela,e-mail:[email protected]
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INTRODUCCIÓN longitud. En cada muestreo se tomaron
registros de la temperatura y muestras
Gemnm gemina (Totten, 1894) es un adicionales de sedimento para su análi-
pelecípodo endofaunal ovovivíparo, de sis granulométrico y de contenido de
dimensiones reducidas, generalmente materia orgánica.
mm
no mayor de 5 de longitud, que El análisis granulométrico se realizó
habita en fondos poco profundos desde por tamizado y el contenido de materia
Nueva Escocia hasta Florida, Texas y orgánica se estimó por la pérdida de
Las Bahamas, y ha sido introducida en peso de la muestra seca (100 °C, 24 h),
las Antillas por aves limícolas migrato- después de combustión a 500 °C duran-
rias (Abbott, 1974). Este bivalvo es la te24h (LÓPEZ-jAMAR, 1981).
especie más abundante en la Laguna de Las muestras de sedimento fueron
Chacopata, sus poblaciones se distribu- lavadasa través deuna seriedetamices,
yen en parches y puede alcanzar densi- siendo el último de 250 pm de apertura
dades de hasta más de 86000 ind.m'2 en de malla. Los especímenes retenidos
algunas zonas, constituyendo una frac- fueron fijados en formalina al 8% en
ción importante dela dieta deaves limí- agua de mar. A cada ejemplar se le
colas migratorias y residentes (LiÑERO, determinóla longitud antero-posteriory
1994). Debidoala importancianumérica dorso-ventral y el número y tamaño de
y ecológica de esta especie en la laguna, loshuevosenlashembrasovadas.
se consideró de interés realizar un Se realizó análisis de varianza y
estudio sobre diversos aspectos de su prueba a posteriori SNK (Sokal y
bioecología. ROHLF, 1980), para determinar el efecto
de los meses y de las estaciones sobre
los parámetros biológicos. Cuando los
MATERIALYMÉTODOS datos no cumplían los supuestos del
ANOVA, seaplicóla prueba no paramé-
La Laguna de Chacopata está trica de Kruskal-Wallis, seguida de la
situada en la costa nororiental de Vene- prueba a posteriori correspondiente. Las
zuela, aproximadamente entre 10° 39' relaciones entre las longitudes antero-
00''y 10° 41' 00"N y63° 47' 30"y60° 49' posterior y la dorso-ventral, así como
50" O, es un cuerpo de agua de aproxi- entre el número de huevos y la talla de
madamente 4 km de longitud máxima los ejemplares se analizaron a través de
ensentidoNE-SO,yde2kmdeanchura análisisderegresión.
máxima. No posee aportes de agua
dulce, excepto los provenientes de las
escorrentías durante la época de lluvias. RESULTADOS
Presenta una angosta comunicación
m
(aproximadamente 20 de anchura) La temperatura del agua en el fondo
con elMar Caribe. Las orillas están bor- estuvo comprendida entre 26 °C (enero
deadas de manglares, excepto en la y abril) y 30 °C (agosto), con un prome-
costa sur, donde son escasos y poco dio de 27,8 °C. Los sedimentos de las
desarrollados. La profundidad media es estaciones mostraron un predominio de
de unos 50-60 cm, presentando las la fracción arena, predoniinando las
mayores profundidades en las cercanías arenas fina y media; mientras que la
de la bocana (3-4 m). En la zona surcen- fracción fina, correspondiente a linio-
tral de la laguna se establecieron 4 esta- arcilla, mostró porcentajes comprendi-
ciones equidistantes 50 m a lo largo de dos entre 7 y 14%. Las partículas más
un transecto lineal, con una profundi- gruesas, guija y granulo, son casi en su
dad comprendida entre 40 y 60 cm. Con totalidad de origen biogénico, princi-
frecuencia mensual, durante 12 meses, a palmente restos de exoesqueletos de
partirdenoviembre de 1995, se tomaron gasterópodos y debivalvos, ymuy par-
9 réplicas de sedimento con nucleadores ticularmente de G. gemma. El contenido
de PVC de5 cm de diámetro y 15 cm de de materia orgánica de los sedimentos
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LiÑERO-Arana y Mata: Aspectos bioecológicos de Gemmagemma en Venezuela
M
J J
MESES
Figura 1. Evoluciónmensualdeladensidadde Gemmagemma.
Figure1. Monthlyevolutiono/^Gemmagemmadensity.
de las estaciones mostró valores entre brero - abril 96) se aprecian dos modas,
6,16 y 12,98% aunque menos marcadas en el segundo
La densidad mensual promedio fue trimestre, lo que evidencia la existencia
de 2176 ±4032,36 ind.m'2, siendo enero, de dos periodos de reclutamiento. En el
febrero y noviembre los meses que pre- tercerycuarto trimestrenosecolectaron
sentaron los valores más elevados individuoscontallainferiora 1,2mm,lo
(12039, 8658 y 3919 ind.m-2, respectiva- que aunado al escaso número de indivi-
mente); en los demás meses la densidad duos,indicaausenciadereclutamiento.
estuvo comprendida entre 28 (mayo) y La correlación entre la longitud
538 en marzo (Fig. 1). La densidad antero-posterior (LAP) y la dorso-
mensual promedio por estación estuvo ventral (LDV) fue altamente significa-
comprendida entre 1382 ind.m'2 (esta- tiva (r = 0,975, p < 0,001) (Fig. 3). La
ción 2) y 2862 ind.m'2 en la estación 1 ecuación predictiva que representa la
(x= 2176 ± 628,89). No se encontraron relación entre estas dos variables fue
diferencias significativas de la densidad LDV - 0,04 + 1,10LAP.
entre las estaciones de muestreo, pero sí La correlación entre la longitud
entrelosmeses (p <0,005). antero-posterior de las hembras ovadas
Los especímenes colectados presen- (x) y el número de huevos por hembra
taron tallas comprendidas entre 0,450 y (y) fue significativa (r = 0,52, p < 0,01),y
4,250mm. Unafracciónimportantedela la ecuación obtenida fue y = -12,88 +
población (63%) mostró talla promedio 9,62x (Fig. 4).
de2,305±0,688mm. Nosepudorealizar Se diferenciaron tres etapas de desa-
unanálisisdeladistribuciónmensualde rrollo de los huevos, la etapa 1 corres-
tallas debido a que los valores de densi- ponde a huevos esféricos, de color
dad variaron significativamente entre blanco, con un diámetro entre 99 y 184
meses, por lo que se estudió la distribu- pm (x= 131,16 pm); la etapa 11 incluye
cióntrimestraldefrecuenciasdetallasen huevos ovalados de aspecto cristalino y
los dos primeros trimestres de estudio, diámetro entre 201 y 279 pm (x=
debido a que en los otros dos el número 275,87pm), y la etapa III corresponde a
de especímenes colectados fue bajo. De embriones con características similares a
acuerdo a este análisis (Fig. 2) en los dos las deladultoydiámetro entre309y500
periodos (noviembre 95 - enero 96 y fe- pm (x=365,84pm).
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LONGITUDANTERO-POSTERIOR(mm) LONGITUDANTERO-POSTEtUOR(mm)
Figura2. Distribucióndefrecuenciasdetallasde Gemmagemma.A: periodonoviembre95 -enero
96; B: periodofebrero 96-abril96.
Figure2. Distribution ofsizesfrequencies o/^Gemma gemma. A:periodNovember95-January96;
B:periodFebruary96-April96.
DISCUSIÓN latemperaturasuperiorletalparael50%
de los individuos de G. gemma es 35 °C.
La densidad de G. gemma en la Durante este estudio la temperatura
laguna de Chacopata es baja en compa- máximaregistradafuede30°Cenagosto,
ración convalores reportados para otras pero es necesario señalar que las medi-
latitudes (entre2y4.10^), segtínThomp- ciones de este parámetro fueron realiza-
son (1982). Esta baja densidad puede das entre las 09:00 y las 10:00 h aproxi-
ser debida a varias causas, unas relacio- madamente;yenhoraspróximasalmedio-
nadas con aspectos bióticos y otras con día, entre las 11:00 y 14:00 h, la tempera-
aspectos físico-químicos. Entre las pri- tura delagua de la laguna esmayor, por
meras se pueden citar principalmente el efecto de la intensa insolación, baja pro-
efectodela depredación; a esterespecto, fundidad yescasomovimientodelagua,
Sanders, Goudsmit, Mills y Hampson en particular durante los meses más
(1962) y Green y Hobson (1970), cálidos (niayo-septiembre).
señalan, en Barnstable Harbor, la depre- En la laguna esta especie habita
dación de G. gemma por los crustáceos prácticamente en la superficie del sedi-
Crangon septumspinosiis y Limuhis polyp- mento, y las elevadas temperaturas
hemus, respectivamente. Excluyendo las podrían constituir el principal factor
aves limícolas, debido a la profundidad abiótico que limite la abundancia de
de las estaciones, en la laguna existen esta especie, bien sea por alcanzar
potenciales depredadores de G. gemma, niveles letales o por producir un menor
entre ellos varias especies de peces ben- mámero de embriones, aun cuando
tófagos, poliquetos y crustáceos, como Green y Hobson (1970) reportan que G.
Farfantepenaeus spp., Callinectes spp. y gemma puede eludir temperaturas extre-
Pagurus spp. (LiÑERO, 1994). masdela superficiedelfondo, enterrán-
Por otro lado, la temperatura es uno dose al menos hasta 4 cm en el sedi-
delosfactoresabióticosquepuedeinfluir mento, estrategia que podría presentar
en las bajas densidades; esta presunción tambiéneiilalaguna.
se basa en el hecho de que las mayores En zonas someras estos organismos
densidades se obtuvieron en los meses pueden serarrastradosporlas corrientes
menos cálidos; Green y Hobson (1970), producidas durante los periodos de
enexperimentoscontrolados,señalanque mayorintensidaddelvientohastafondos
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LiÑERO-Arana y MaI'A: Aspectos bioccológicos de Gemmagemma en Venezuela
12
3 4
LONGITUDANTERO-POSTERIOR(mm)
Figura3. Regresiónentrelalongituddorso-ventralylalongitudantero-posteriorde Gemmagemma.
Figure3. Theregressionofdorsal-ventralandtheantero-posteriorlengthsonGemmagemma.
donde la intensidad de la corriente sea principalmente a restos de conchas de
menor (Thompson, 1982). En la laguna, gasterópodos y pelecípodos, durantelos
como en el resto de la costa caribeña de meses secos y de alta intensidad de los
Venezuela, la amplitud de las mareas es alisios, son desprendidas y arrastradas
débil,deaproximadamente30cm,porlo hasta los márgenes de la laguna, donde
que las corrientes en la laguna son se acumulan y descomponen. En esas
debidasprincipalmentealaaccióndelos aglomeraciones de algas se han obser-
vientos alisios, que se presentan con vado numerosos ejemplares de G.
mayor intensidad en la época de sequía gemma entre los frondes filamentosos, lo
(noviembre-abril). Esta característica, cual puede ser atribuido a que indivi-
aunada a la distribución temporal de la duos de este pelecípodo son arrastrados
temperatura,podríaexplicarlavariación por las corrientes y retenidos por las
de las densidades en la población estu- algas, o que son removidos del fondo
diada. Es probable que exista un trans- por las algas cuando éstas son desplaza-
portedeindividuos dezonas someras (< das por las corrientes en zonas de poca
30 cm) hacia fondos de mayorprofundi- profundidad y quedan atrapados en los
dad, donde la intensidad de la corriente numerosos y tupidos filamentos, o a la
se debilite por efecto de la profundidad. acciónconjuntadeambasacciones.
Estoociorriríaduranteelperiodonoviem- La longitud delperiodo deHberación
bre-abril, durante el cual individuos de de los embriones parece estar influen-
poblaciones someras serían arrastrados ciada por la latitud y/o la temperatura
haciafondosmásprofundos. Durantelos (Thompson, 1982). Este autor compara
meses más cálidos, la intensidad del características de la reproducción y el
viento decrece notablemente, por lo que desarrollo de G. gemma enSan Francisco
el transporte no seproduciría o los orga- Bay,California(37°45'),conestudiosrea-
nismos podrían migrar a más profundi- lizadosen BarnstableHarbor,Massachu-
dad en el sedimento, según lo señalado setts (41° 42') y en Union Beach, New
porGreenyHobson(1970). Jersey (40° 27'). En San Francisco Bay, la
En la laguna existen dos especies de duracióndelperiododeliberacióndelos
algas filamentosas (Chaetomorpha sp. y embriones es de 7 meses, en Barnstable
Cladophorn sp.) que alcanzan gran desa- Harbor es de3 meses, yen Union Beach
rrollo durante los meses más cálidos. de 5 meses. En la Laguna de Chacopata
Estas algas, adheridas precariamente se colectaron hembras ovadas en los
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y=-12,í 9,62x
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LONGITUD(mm)
Figura4. Regresióndelnúmerodehuevosde Gemmagemmasegúnlaralla.
Figure4. TheregressionofeggnumberonGemmagemmasize.
meses de enero a marzo yde septiembre no se dispone de referencias sobre el
anoviembre,loqueaunadoaladistribu- tamañodeloshuevosdeestepelecípodo
ción trimestral de tallas permite afirmar en otras latitudes que puedan confirmar
que el periodo de liberación de los esta hipótesis, aunque Sullivan (1948,
embrionesdeG.gemmaocurredesdesep- citadoporBradleyyCooke, 1959)men-
tiembrehastamarzo, comprendiendolos ciona que cuando los huevos van a ser
meses de menores temperaturas y, al liberadosmiden340pm.
igual que en San Francisco Bay, el Thompson (1982) atribuye el mayor
periodo de liberación de los embriones éxito de las poblaciones de G. gemma en
comprende7meses. San Francisco Bay con relación a pobla-
EnlaFigura4seapreciaqueenprác- ciones de latitudes mayores, al clima
ticamente todas las tallas se presentan cálido de esabahía, lo cual se traduce en
hembras conun número de huevos rela- periodos reproductivos de mayor dura-
tivamentebajo, inferior a 20, y que sola- ción y mayor número dereclutamientos,
mente el 7% de las hembras poseen más obteniendo las mayores densidades en
de 30 huevos, correspondiendo el julio y agosto, durante el periodo de
máximo de 54 para una hembra de 3,99 máximo reclutamiento y las menores en
mm. Estos resultados difieren notable- los meses que preceden inmediataniente
mente de los obtenidos por Green y alreclutamiento. EnlaLagunadeChaco-
HOBSON (1970), quienes en la figura 8 de pataocurrelocontrario,lasmenoresden-
su trabajo presentan al 64% de las sidades se producen en los meses más
hembrasconmásde30huevos,ydosde cálidos, porlo que podría deducirse que
ellas con hasta 100 huevos. Al igual que para esta especie su intervalo de tempe-
en el trabajo de GreenyHobson, en este raturaóptimadereproducciónydesarro-
estudiolatallamínimadeproducciónde lloseencuentrapordebajode30°C.
embriones se encuentra cercana a los 1,7
mm. La diferencia en el número de
huevos/hembra entreestosdosestudios AGRADECIMIENTOS
puede serdebidaa queloshuevos de G.
gemma en Massachussets sean de menor Los autores desean expresarsu agra-
tamaño que los de la Laguna de Chaco- decimiento a los revisores anónimos por
pata, tomando en consideración que el las observaciones realizadas al manus-
tamaño de los individuos en las dos crito, las cuales permitieron mejorarlo
poblaciones son similares; sin embargo. notablemente.
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LiÑERO-Arana y Mata: Aspectos bioecológicos de Gemmagemma en Venezuela
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