2 BiogeografiadeBaccharis sect. Caulopterae (Asteraceae) no Rio Grande do Sul, Brasil Gustavo Heiden', João Ricardo Vieira Iganci , & Vera Lucia BobrowskP Leila Macias4 Resumo (BiogeografiadeBaccharissect.Caulopterae(Asteraceae)noRioGrandedoSul,Brasil) Baccharisestende-se doCanadáaoextremosuldaAméricadoSuleaseçãoCaulopteraeesul-americana,commaiordiversificação nos estados sul-brasileiros. Com o objetivo de discutir os padrões de distribuição de Baccharis sect. CaulopteraenoRioGrandedoSul,dadosdedistribuiçãogeográficaforaminseridosemmatrizesdepresença eausência Paracadamatrizfoicalculadoocoeficientedesimilaridade(Jaccard)quefoiutilizadoparaelaboração dosdendrogramaspormeiodométodoUPGMA(UnweightedPairGroupMainAverage).Paraestetáxon,foi evidenciada a existência de duas unidades florísticas, uma ocidental e outra oriental. Também foram evidenciados dois padrões de distribuição, sendoque umdos padrões representaas espécies das regiões de altitude brasileiras e o outro as espécies das planícies argentinas. Palavras-chave: compositae, biogeografia, carqueja,Baccharisarticulata,Baccharistrimera. Abstract (Biogeography of Baccharis sect. Caulopterae (Asteraceae) in the State of Rio Grande do Sul, Brazil) Baccharis occurs from Canada to the extreme south of South America, whereas section Caulopterae is exclusivelySouth-American.Theaimofthisworkistostudyandanalysethegeographicdistributionpattemsof Baccharissect.CaulopteraeinRioGrandedoSul,Brazil.Geographicdistributiondatamatrixeswereevaluatedby UPGMA(UnweightedPairGroupMainAverage),usingJaccanfscoefficientofsimilarity,toobtainthedendrograms. Theexistenceoftwofloristicunitsinthistaxon,oneOccidentalandtheotheroriental,becameobvious.There are two main distribution pattems; the first one represented by species centered in the Brazilian highlands, while the second pattemcomprises species with theirdistribution centered in the lowlands ofArgentina. Keywords: Compositae, biogeography, carqueja,Baccharisarticulata,Baccharistrimera. Introdução microespécies apomíticas), a família é A biogeografiaestudaadistribuição dos especialmente bem representada em campos, seres vivos no espaço e no tempo e, ao savanas e vegetação de altitude, sendo reconhecer padrões de distribuição, propõe comparativamente pouco representada em hipóteses sobre os processos que os causaram florestas tropicais úmidas de terras baixas eproporcionaramumsistemaderegionalização (Jeffrey 2006). Astereae é a segunda maior Acompreensão tribo de Asteraceae com 170 gêneros, cerca bióticadoplaneta(Nelson 1985). da dimensão espacial dos seres vivos, apartir de3000espéciesedistribuiçãocosmopolita,e daanálise de suas distribuições geográficas, é possui centros de diversidade no sudoeste da um pré-requisito para os estudos evolutivos, .AméricadoNorte,nosAndes,nosuldaÁfrica, vistoqueageografiaéosubstratosobreoqual na Austrália e na Nova Zelândia (Funk et al. ocorre ahistóriadavida (Morrone 2004). 2005).NaAméricadoSulocorrem31 gêneros Asteraceae é a maior família de plantas e cerca de 740 espécies de Astereae (Nesom com flores, ocorre em todos os continentes, 1994). NoBrasil, amaiordiversidadedatribo comexceçãodaAntártida,ecompreendemais ocorreem SantaCatarinae no Rio Grande do de 1600 gêneros e 23000 espécies (excluindo Sul (Barroso etal. 1991). Artigorecebidoem06/2006.Aceitoparapublicaçãoem06/2007. 'Bolsista CNPq, mestrando do Programa de Pós-Graduação em BotânicaENBT/JBRJ, R. Pacheco Leão 915, Rio de Janeiro,RJ,22460-030,Brasil,[email protected] 2MestrandodoProgramadePós-GraduaçãoemBotânicaENBT/JBRJ, RiodeJaneiro, RJ. ^DepartamentodeZoologiaeGenética, UniversidadeFederalde Pelotas, Pelotas, RS. 4Departamentode Botânica,UniversidadeFederalde Pelotas,Pelotas,RS. SciELO/JBRJ cm 13 14 15 16 17 18 19 .. 788 Heiden, G. etal. A subtribo Baccharidinae é exclusiva- Mondin & Baptista (1996) trataram de mente americana, sendo constituída pelos aspectos fitogeográficos da tribo Mutisieae gêneros Archibaccharis e Baccharis (Müller (sensu Cabrera) no estado. Esses autores 2006).Compreendeentre320espécies(Müller evidenciaram a existência de dois grupos 2006) até cerca de 390 espécies, conforme principaisdeMutisieaequecoincidiamcomas Nesom & Robinson (2006). Baccharis está unidadesbiogeográficasdeCabrera&Willink distribuído do sul doCanadá(Fielding 2001), (1980), baseadas em parâmetros florístico- até o extremo austral daArgentina e do Chile vegetacionais. & (Giuliano 2001; Hellwig 1990). Nesta área é Ritter Waechter(2004) aoverificarem profusamente diversificado e ocupa uma a biogeografia das espécies de Mikania variedade de ambientes onde constitui um ocorrentes no Rio Grande do Sul concluíram importanteelementoemnumerosasformações que os padrões de distribuição do gênero vegetais (Giuliano 2001). Os Andes, da confirmaram o caráter tropical deste táxon e Colômbia até a região central do Chile e da as principais rotas de migração descritas para Argentina, e as regiões montanhosas do a flora do sul do Brasil, embora não tenham sudestedoBrasil,UruguaielestedoParaguai, concordado com as unidades biogeográficas & são os principais centros de diversidade do de Cabrera Willink (1980), baseadas em gênero(Müller2006).NoBrasilocorremcerca parâmetrosflorístico-vegetacionais. de 120 espécies, distribuídas em maior Com a finalidade de contribuir para o concentração de São Paulo até o Rio Grande conhecimento de aspectos biogeográficos de doSul(Barroso 1976;Barroso&Bueno2002). Asteraceae, o objetivo deste trabalho foi Baccharis sect. Caulopterae ocorre discutir os padrões de distribuição geográfica exclusivamentenaAméricadoSul,eonúmero de Baccharis sect. Caulopterae (Asteraceae) de espécies citadas para a seção varia de 18 noRioGrandedo Sul. até 32 (Barroso 1976; Heiden 2005; Müller 2006). O número de espécies consideradas é MaterialeMétodos variável devido as diferentes circunscrições Osdadosparaaelaboraçãodadistribuição adotadaspelosautoresnadelimitaçãodaseção geográfica das espécies de Baccharis sect. e das espécies que a compõe, e ao fato de Caulopterae no Rio Grande do Sul foram espécies tratadas em alguns trabalhos não obtidos por meio de novas coletas efetuadas terem sido referidas em outros. na região sul do estado, exame de exsicatas No Rio Grande do Sul, Lindman (1906) dosherbáriosHAS,ICN,PACA,PEL, SMDB e Malme (1931) foram dois dos primeiros (siglas conforme Holmgren et al. 1998) e naturalistas que trabalharam aspectos CNPO (Embrapa Pecuária Sul, Bagé, RS, HASU biogeográficos do estado. Influenciado por Brasil), (HerbariumAloysio Sehnem, estes autores, Rambo elaborou uma série de Unisinos, São Leopoldo, RS, Brasil), HUCS publicações (1950, 1952, 1953, 1953b, 1954, (Herbário da Universidade de Caxias do Sul, 1956, 1960e 1961)consideradas comoabase Caxias do Sul, RS, Brasil) e HECT (Herbário paraestudosfitogeográficosnoRioGrandedo da Embrapa Clima Temperado, Pelotas, RS, Sul, sendo que um destes trabalhos trata Brasil),alémderevisãobibliográfica. especificamentedeAsteraceae(Rambo 1952). Com as informações obtidas foram Neste trabalho, as espécies ocorrentes no elaborados mapas de distribuição geográfica, estadosãodivididasemdoiscontingentes,um sendoaocorrênciadecadaespécierepresentada setentrional,referenteaostáxonsprovenientes pormeiodeumsinalgráficosobrealocalização da América tropical, e outro meridional, que dasededomunicípioondefoirealizadaacoleta. compreendeostáxonscomcentrodedispersão Paraaelaboraçãodamatrizdedadosbinários, nas regiões temperadas do continente. asinformaçõesobtidasforamcontextualizadas Rodriguésia 58 (4): 787-796. 2007 SciELO/JBRJ cm .. 13 14 15 16 17 lí . BaccharisnoRioGrandedoSul 789 em escala estadual através da subdivisão do de Jaccard (J=c/(a+b+c)), onde c é o número RioGrandedoSulemdezregiõesfisiográficas de ocorrência comum às duas unidades (Alto Uruguai, Campanha, Campos de Cima amostrais, aé o númerode ocorrênciarestrito da Serra, Depressão Central, Encosta do a unidade amostrai 1, e b é o número de Nordeste, Encosta do Sudeste, Litoral, ocorrência restrito à unidade amostrai 2. Missões, Planalto Médio e Serra do Sudeste) Com o coeficiente de similaridade de modificadasapartirdeFortes(1956)pelaunião Jaccard foram gerados os dendrogramas pelo UPGMA das regiões fisiográficas Encosta Inferior do métodohierárquicodeagrupamento Nordeste e Encosta Superior do Nordeste, e (Unweighted Pair Group Main Average). A Mondin & Baptista (1996) pela união da consistência dos agrupamentos obtidos foi Quadrícula Porto Alegre com a região verificada por meio do coeficiente de fisiográfica Encosta do Sudeste (Fig. 1). correlação cofenético. Osdadosdedistribuiçãogeográficaforam inseridos em matrizes de presença e ausência Resultados e Discussão (1 e0). Estasmatrizesforamanalisadasquanto Distribuição geográfica no Rio Grande às espécies que ocorriam em determinadas do Sul regiões (similaridade florística) e quanto às Baccharis sect. Caulopterae ocorre em regiões que possuíam determinadas espécies todas as regiões fisiográficas do Rio Grande (similaridade de distribuição geográfica, a doSul,ondeestárepresentadopor20espécies mesmCaommatoriazu,xpíloiroédmotarpalniscpaotsitvao).NTSYS 2.1 dAistErnicbouísdtaascdoonfNoorrmdeesatpreesaepnrteasdeonntaaTaabmealiao1r (Rohlf2000),foicalculadoparacadamatrizo diversidade de espécies (17), pois é uma área coeficiente de similaridade entre as unidades X detransiçãoentreasregiões fisiograficamente amostrais (espécie X espécie ou região distintas dos Campos de Cima da Serra, da região) pormeiodo SIMQUAL (similaridade Encostado SudesteedoLitoral, epossui uma paradadosqualitativos)utilizandoocoeficiente ampladiversidadedeambientes,representando uma zona de convergência entre vários contingentes migratórios. No Rio Grande do Sul, a ocorrência de B. organensis e B. paranensis é registrada somente para esta região. Nos Campos de Cima da Serra são encontradas 14 espécies, sendo B. vincifolia restrita a esta região. Na Encosta do Sudeste ocorrem 12 espécies, nenhuma exclusiva, e o Litoral apresenta 11 espécies, sendo B. phyteumoides exclusiva. Na Serrado Sudeste sãoencontradasnoveespéciesenaDepressão Central um total de oito espécies. As regiões fisiográficas do Planalto Médio (cinco), Alto Uruguai (quatro). Campanha (quatro) e Missões (três) apresentaram diversidade reduzida (Tab. 1). Figura 1 - RegiõesfisiográficasdoRioGrandedoSul, Baccharis articulata e B. trimera são modificadasapartirdeFortes (1956)eMondin (1996). as espécies mais amplamente distribuídas AltoUruguai(AU),Campanha(C),CamposdeCimada no território estadual e estão presentes em Serra(CCS),DepressãoCentral(DC),EncostadoNordeste (EN),EncostadoSudeste(ES),Litoral(L),Missões(M), todas as regiões fisiográficas. B. cylindrica PlanaltoMédio(PM)eSerradoSudeste(SS). ocorre em todas as regiões exceto Missões. Rodriguésia 58 (4): 787-796. 2007 SciELO/JBRJ 13 14 790 Heiden, G. etal. Tabela 1 - Distribuição das espécies de Baccharis sect. Caulopterae (Asteraceae) nas Regiões FisiográftcasdoRioGrandedoSul: AltoUruguai(AU),Campanha(C), CamposdeCimadaSerra (CCS),DepressãoCentral(DC),EncostadoNordeste(EN),EncostadoSudeste(ES),Litoral(L),Missões (M),PlanaltoMédio(PM)eSerradoSudeste(SS)enúmerototal(T)deregiõesemqueaespécieocorre. Espécie Regiãofisiográfica AU C CCS DC EN ES L M FM SS T B. articulata(Lam.)Pers. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 fí. crispa Spreng. 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 5 B. cylindrica (Less.) DC. 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 9 B. glazioviiBaker 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 B.jochenianaG. Heiden&L.Macias 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 6 B. microcephala Baker 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 3 B. milleflora(Less.)DC. 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 3 B. myriocephalaDC. 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 4 B. organensisBaker 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 B. paranensis Heering & Dusén 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 R. penningtonii Heering 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 B. phyteumoides(Less.)DC 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 B.pseudovillosaMalag.&J.E.Vidal 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 2 B. ramboiG.Heiden&L.Macias 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 3 B. riograndensis Malag.&J.E.Vidal 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 7 B. sagittalis (Less.) DC. 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 7 B. stenocephala Baker 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 4 B. trimera(Less.)DC. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 B. usteriiHeering 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 6 B. vincifoliaBaker 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Totaldeespécies 4 4 14 8 17 12 11 3 5 9 B. riograndensis e B. sagittalis ocorrem em CaulopteraenoRioGrandedoSul.Oprimeiro sete regiões, B.jocheniana e B. usterii em seis, grupo é formado pela metade ocidental do B. crispa em cinco e B. myriocephala e estado e é caracterizado pela diversidade B. stenocephalaemquatro.Váriasespéciestêm reduzidadeespécies,enquantoqueosegundo distribuiçãorestritaeforamregistradasparapoucas grupoéconstituídopelaporçãoorientaldoRio regiões como B. microcephala, B. milleflora Grande do Sul e concentra a totalidade das e B. ramboi (três regiões fisiográficas); B. espécies registradas para o estado. Estes dois glaziovii, B. penningtonii e B. pseudovillosa grandes grupos podem ser subdivididos em (duas regiões); e B. organensis, B. paranensis, grupos menores (Fig. 3). B. phyteumoides e B. vincifolia (uma região O grupo Ocidental, deste trabalho, fisiográfica) (Tab. 1). apresenta, em linhas gerais, apenas espécies de ampla distribuição que apresentam Similaridade florística entre as regiões preferência por habitats abertos. O número fisiográficas do Rio Grande do Sul reduzido de espécies para a Campanha, as A análise de agrupamento (Fig. 2) Missões,oPlanaltoMédioeoAltoUruguaise evidenciou a existência de duas grandes deve à condição marginal destas regiões em unidades florísticas para Baccharis sect. relação à área de maior diversidade de Rodriguésia 58 (4): 787-796. 2007 SciELO/JBRJ cm 13 14 .. BaccharisnoRioGrandedoSul 791 Figura 2 — Dendrograma obtido através do método hierárquico de agrupamento UPGMA com base na similaridadeflorística(coeficientedesimilaridadedeJaccard), para Baccharis sect. Caulopterae (Asteraceae) entre as regiõesfisiográficasdoRioGrandedoSul:AltoUruguai Figura3-Afinidadesentre as regiões fisiográficas do (AU),Campanha(C),CamposdeCimadaSerra(CCS), Rio Grande do Sul, para Baccharis sect. Caulopterae Depressão Central (DC), Encosta do Nordeste (EN), (Asteraceae), evidenciadas no dendrograma de Encosta do Sudeste (ES), Litoral (L), Missões (M), similaridade. O Grupo Ocidental é caracterizado pela Planalto Médio(PM)eSerradoSudeste(SS). diversidadereduzidadeespéciesecompreendeasregiões fisiográficasAltoUruguai(AU),Campanha(C),Missões (M) e Planalto Médio (PM), enquanto que o Grupo Baccharis sect. Caulopterae no Rio Grande Orientalconcentraatotalidade das espécies registradas do Sul, que coincide em parte com uma das para o Rio Grande do Sul e pode ser subdividido nos duas maiores áreas de diversidade do gênero SubgruposdoPlanalto(SGP)edoEscudo(SGE). apontadas porMiiller (2006). Acaracterística que confere unidade a estas regiões predominantemente campestres é a presença comuns nestas duas regiões. O Alto Uruguai, de B. articulata e B. trimera, subarbustos aocontráriodasregiõesanteriormentecitadas, típicosdecampos,eaausênciadamaioriadas possuipredominânciadehabitats florestais,e, demais espécies. A região das Missões difere apesar disso, é nesta análise assinalado pela dasdemaisregiõesdestegrupopelainfluência ocorrência de espécies campestres de ampla da província biogeográfica do Espinhal, dispersão, alémdaocorrênciade B. sagittalis , demonstradapelaocorrênciadeB.penningtonii, que a despeito da plasticidade fenotípica e espéciesubarbustivatípicadebanhados,epela distribuição extensa que apresenta, ocorre de ausênciadeB. cylindrica, umsubarbustomais forma descontínua, tendo aparecido nesta comumente encontrado em campos úmidos, região como influência da contigüidade que que é um fator de unidade para as demais apresenta com os Campos de Cima da Serra. regiões deste grupo. O Planalto Médio revela O grupo Oriental é caracterizado pela a influência da proximidade geográfica dos grande diversidade para a seção Caulopterae Campos de Cima da Serra e da Encosta do e encerra todas as espécies que ocorrem no Nordeste através da presençade B. milleflora Rio Grande do Sul.Adiversidade de espécies e B. stenocephala, espécies subarbustivas ocorrentes nesta região aponta as áreas de típicas de regiões de altitude com solo raso e altitudedoPlanaltoSul-Brasileiro,emconjunto encharcado, enquantoque aCampanharevela comáreasdealtitudeforadoslimitesestaduais, uma influência maior da Serra do Sudeste, comoasSerrasdoMaredaMantiqueira,como devido à ocorrência de B. riograndensis, um dos principais centros de diversidade de espécie sublenhosa de hábito herbáceo e Baccharis sect. Caulopterae. Este grupo característica de campos secos e pedregosos pode ser subdividido em dois subgrupos bem Rodriguésia 58 (4): 787-796. 2007 SciELO/JBRJ cm 13 14 .. 792 Heiden, G. etal. definidos,osubgrupodoPlanalto,emterrenos representa aáreadecontato mais críticaentre de embasamento basáltico, e o subgrupo do os contingentes migratórios donorteedosul. Escudo,emterrenosdeembasamentogranítico, Para o subgrupo do Escudo é observado incluindoasáreassedimentaresadjacentes.Os um gradiente de diversidade onde ocorre um dois subgrupos, do grupo Oriental, possuem decréscimonossentidosnorte-suleleste-oeste, similaridade florística de 53,4% e a unidade ocorrendo uma transição do número de entre eles é conferida principalmente pela espéciesentreosubgrupodoPlanalto,ricoem ocorrência de B. microcephala e B. usterii, diversidade, e o grupo Ocidental, pobremente ambas com hábito subarbustivo e habitat em diversificado. Waechter (1998), estudando a banhados, B. jocheniana e B. myriocephala, distribuiçãodeorquídeasepifíticasnolesteda que são subarbustos escandentes comuns em AméricadoSulsubtropical,tambémobservou interior e bordas de florestas, além de B. estesgradientesdediversidade.Estedecréscimo riograndensis, B. sagittalis e B. stenocephala. no sentido norte-sul é perceptível na Encosta O subgrupo do Planalto compreende as doSudesteondesãoencontradasdozeespécies regiões fisiográficas dos Campos de Cima da nospontosmaissetentrionais(morrosgraníticos Serrae daEncostado Nordeste, quepossuem daregiãometropolitanadePortoAlegre),com umasimilaridadeflorísticade72,22%.Baccharis o registro de ocorrência de B. myriocephala, milleflora, B. pseudovillosa e B. ramboi, B. glaziovii e B. stenocephala, que faltam subarbustos típicos de áreas paludosas de em áreas mais austrais. Esta área situa-se no altitude,sãoespéciescaracterísticasdosubgrupo paralelo 30°S reconhecido como área de do Planalto. B. organensis e B. paranensis, transição florística e vegetacional em toda a apresentamhábitosubarbustivoecompõemas América do Sul (Cabrera & Willink 1980; bordas de matas emregiões de altitude, tendo Waechter 2002). O comportamento do sidocoletadassomentenaEncostadoNordeste, conjunto de morros graníticos da região enquanto B. vincifolia, com hábito e habitat metropolitana de Porto Alegre, como limite semelhante ao das espécies anteriores e meridional para espécies emigradas dos ocorrênciarestritaàFlorestaOmbrófilaMista, trópicos, é documentado por Rambo (1960) foi encontrada somente nos Campos de Cima para a flora tropical em geral. A redução da da Serra. Devido à posição geográfica que diversidade no sentido leste-oeste, devido à ocupa, a Encosta do Nordeste é influenciada continentalidade, é perceptível na Depressão pelos contingentes atlântico, meridional e Central enaSerradoSudeste, ondenaporção planáltico (Rambo 1953b), apresentando alta oriental são encontradas B. sagittalis e B. diversidade de espécies. A ocorrência de B. usteriiquesetomamrarascomainteriorização, crispa e B. riograndensis, espécies campestres e também foi relatado por Waechter (1998), meridionais, e B. glaziovii, um subarbusto de noestudodadi&stribuiçãodeorquídeasepifíticas. bordas de mata relacionado com as florestas Mondin Baptista(1996) aoestudarem da cadeia atlântica de montanhas, representa atriboMutisieaeevidenciaramaexistênciade a unidade florística entre os subgrupos do duas grandes unidades biogeográficas para Planalto e do Escudo. este táxon no Rio Grande do Sul e áreas O subgrupo do Escudo compreende as limítrofes. Os agrupamentosobtidos porestes regiões fisiográficas Depressão Central, autoresforam:grupoPlanálticoouSetentrional Litoral,EncostadoSudesteeSerradoSudeste. (formado porAlto Uruguai, Campos de Cima Este subgrupo é influenciado pela província daSerra,EncostadoNordeste,PlanaltoMédio biogeográficadoEspinhaldevidoàocorrência e Santa Catarina) e grupo Pampeano ou de B. phyteumoides e B. penningtonii, Meridional(formadoporCampanha,Depressão subarbustoscomhabitatpreferencialembanhados Central, Litoral, Missões, PortoAlegre, Serra na região fisiográfica do Litoral. Conforme do Sudeste, Uruguai e províncias argentinas Rambo (1952), olitoraldoRioGrandedoSul de Buenos Aires e Entre Rios). Estes grupos Rodriguésiu 58 (4): 787-790. 2007 SciELO/JBRJ 13 14 15 16 17 18 19 BaccharisnoRioGrandedoSul 793 foramcoincidentescomasprovínciasbiogeo- integrantesdogrupoOriental,eoutrosubgrupo gráficas Paranaense e Pampeana propostas das Áreas Basálticas do grupo Ocidental de por Cabrera & Willink (1980), pois a tribo Ritter & Waechter (2004), formado pelas Mutisieaeestárepresentadano Rio grande do regiões doAlto Uruguai, Campanha, Missões Sulpordoisagrupamentosdistintosdeespécies, e Planalto Médio, corresponde ao grupo um tipicamente florestal, cuja distribuição Ocidental admitido neste trabalho. O grupo coincidecomaáreadaprovínciabiogeográfica Oriental foi dividido em dois subgrupos, Paranaense, e outro nitidamente campestre, denominados:MontanooudeTerrasAltas,com cujaocorrênciaconcordacom aáreaocupada abrangência nas regiões fisiográficas dos pela província biogeográfica Pampeana . Campos de CimadaSerrae Encosta Superior Ritter & Waechter (2004) estudando a do Nordeste; e de Terras Baixas, que biogeografia de Mikania no Rio Grande do abrangeu as regiões fisiográficas da Encosta Sul também evidenciaram aexistência de um Inferior do Nordeste, Depressão Central e grupo oriental mais diversificado e um grupo Litoral. A diferença encontrada por estes ocidental com menor número de espécies. autores é devida ao habitat preferencial das Entretanto, os grupos definidos por estes espécies deMikaniaporformaçõesflorestais, autores diferiam dos agrupamentos obtidos como as que predominam no norte e nordeste para Baccharis sect. Caulopterae pela do RioGrande do Sul. exclusão da Encosta do Sudeste e Serra do Sudestedogrupo orientale inclusão nogrupo Padrões de Distribuição Geográfica no Ocidental. O grupo Ocidental foi dividido em Rio Grande do Sul dois subgrupos, um que abrangeu as regiões A análise de agrupamento permitiu a da Encosta do Sudeste e Serra do Sudeste identificação de dois padrões principais de (denominadoporestesautorescomosubgrupo distribuição para as espécies de Baccharis do Escudo Granítico), essas regiões foram sect. CaulopteraenoRioGrandedoSul(Fig.4). consideradas no presente trabalho como O padrão mais significativo em número de B. articulata B. trimera B. cylindrica B crispa B. riograndensis B.jocheniana B. usterii B. sagittalis B. glaziovii B. microcephala B. stenocephala B. myriocephala B. milleflora B. pseudovillosa B. ramboi B. organensis B. paranensis B. vincifolia ± B. peningtonii B. phyteumoides 0,08 0,31 O.54 °’77 1,00 Coeficiente de similaridade Figura4-DendrogramaobtidoatravésdométodohierárquicodeagrupamentoUPGMA(UnweightedPairGroupMain Average com base nasimilaridade dedistribuiçãogeográfica(coeficientede similaridadedeJaccard)dasespéciesde Bacchari)ssect. Caulopterae(Asteraceae)ocorrentesnoRioGrandedoSul. Rodriguésia 58 (4): 787-796. 2007 -SciELO/JBRJ 13 14 15 16 17 18 19 794 Heiden, G. etal. espécies compreende os táxons com centro contíguas de menor altitude (B. milleflora, B. de distribuição nas regiões de altitude sul- pseudovillosa e B. ramboi) e espécies com brasileiras e o padrão menos significativo em ocorrência no Planalto Meridional e Encosta númerodeespécieséformadoportáxonscom do Sudeste B glaziovii, B. microcephala, ( . centrodedistribuiçãonasplaníciesargentinas. B. myriocephala e B. stenocephala). Martius(1824),nadivisãofitogeográfica Malme (1931) situando fitogeografi- da Flora brasiliensis reconheceu três camente 325 espécies de Asteraceae contingentes fundamentais na flora do sul do relacionadasparaoextremosuldopaísseguiu Brasil: o contingente setentrional, composto a mesma divisão de Martius (1824), mas pelas Oreades (espécies com centro de introduziuumgrupointermediário,asOreado- dispersão no planalto central brasileiro) e as Napaea, formado pelas espécies de parentesco Dryades (espécies com foco de irradiação na sistemático setentrional, mas endêmicas da Mata Atlântica da Bahia à Torres, RS), e o região das Napaeae, isto é, do Rio Grande do contingentemeridional,formadopelasNapaea Sulprincipalmente.Estemodelodedistribuição (espécies localizadas entre o Trópico de corresponde aos padrões de B. crispa e B. Capricórnio e o estuário do Prata). riograndensis que, embora pertençam a um O padrão de distribuição das planícies gênero setentrional, são espécies de um argentinas (contingente meridional) contingente meridional e possuem limite compreende apenas duas espécies de áreas setentrional de distribuição brasileira no Rio de banhado no extremo sul B penningtonnii Grande do Sul. B. riograndensiséconsiderada ( . e B. phyteumoides) e no oeste do estado restrita ao território estadual, entretanto é (B. penningtonnii). possívelqueocorraemterritóriouruguaiovisto O padrão de distribuição das montanhas que não existem barreiras geográficas e brasileiras(contingentesetentrional)compreende ecológicas que impeçam a dispersão desta espécies centradas nas regiões de altitude do espécie para o sul. B. crispa é encontrada em Planalto Meridional e da Serra do Mar. Este toda a área sobre influência da província padrãosubdivide-seemdiversospadrõesonde biogeográficapampeana.Rambo(1952)afirma sediferenciaB. vincifoliadasdemaisespécies que nas compostas sul-brasileiras há forte porpossuirocorrênciarestrita aos Campos de endemismonasespéciesmeridionaiscampestres, CimadaSerrae B. organensise B. paranensis jáLuis(1952)citandoRidley(1925)considera queapresentamdistribuiçãopontualemvárias as espécies com distribuição compreendida áreas do Planalto Meridional e Serra do Mar. entreorioJacuíeoriodaPratacomoespécies Asdemaisespéciessetentrionaisformamdois epibióticas, as quais não seriam endemismos subgrupos influenciados principalmente pelo nosentidorestritodestapalavra,massimrelitos substrato geológico em que ocorrem. Um de formações vegetais mais antigas. destes grupos é composto por espécies com Baccharis sagittalis possui distribuição centro de dispersão no Planalto (B. glaziovii, disjunta em vários países, sendo referida para B. microcephala,B. mitteflora, B. myriocephala, a Bolívia, o Chile, aArgentina, o Uruguai e o B. pseudovillosa, B. rantboi e B. stenocephala) sul do Brasil com limite norte no Paraná eooutroporespéciescomcentrodedispersão (Barroso 1976; Luis 1955; Miiller 2006). A nas áreasdeembasamentograníticodoestado distribuição disjunta desta espécie em áreas (B. crispa, B. jocheniana e B. riograndensis) distantesénitidamenterelitual. oudispersãoamplaalémdoterritórioestadual Poroutro lado, aocorrênciade B. usterii (B. articulata, B. cylindrica, B. sagittalis, parece ser fitogeograficamente recente no B. trimera c B. usterii). As espécies com território estadual por onde adentrou através centro de dispersão no Planalto foram da Porta de Torres. Esta expressão foi criada agrupadas em dois subgrupos: espécies por Rambo (1950) para designar a planície exclusivas do Planalto Meridional ou áreas entre o Planalto Meridional e o oceano Rodriguésia 58 (4): 787-796. 2007 SciELO/JBRJ cm 13 14 15 16 17 18 .. BaccharisnoRioGrandedoSul 795 Atlântico e descrita como via migratória de Fortes, A. B. 1959. Geografia física do Rio espécies tropicais do nortedo Brasil. Grande do Sul. Editora Globo, Porto Baccharis jocheniana ocorre em Alegre, 393p. formações florestais e pode tanto fazer parte Funk, V. A.; Bayer, R. L; Keeley, S.; Chan, R.; de um contingente autóctone e endêmico, Watson,L.;Gemeinholzer,B.;Schilling,E.E.; quanto ter advindo através da Porta de Torres Panero,J.L.;Baldwi&n,B.G.;Garcia-Jacas, asemelhançadeB. usterii.AopiniãodeRambo N. T.; Susanna, A. Jansen, R. K. 2005. EverywherebutAntarctica:Usingasupertree (1952)dequenenhumadascompostasflorestais sul-brasileiras é endêmica sugere a ocorrência tounderstandthediversityand&distribution deste táxon em outros estados brasileiros. oftheCompositae.In:Friis,I. Balslev,H. Os dados apresentados evidenciam a (eds.).Plantdiversityandcomplexitypattems - local, regional and global dimensions. existênciadeduas grandes unidades florísticas BiologiskeSkrifter55: 343-373. para o gênero Baccharis sect. Caulopterae no Rio Grande do Sul: uma Ocidental e outra Giuliano,D.A.2001.Classificacióninfragenérica Oriental. Quantoaospadrõesdedistribuição,o de las espécies Argentinas de Baccharis (Asteraceae, Astereae). Darwiniana principal representa as espécies com centro 39(1-2): 131-154. de distribuição nas regiões de altitude sul- Heiden, G. 2005. O gênero Baccharis L. brasileiraseosegundonasplaníciesargentinas. secção Caulopterae DC. (Asteraceae) no Rio Grande do Sul. Monografia de Agradecimentos Bacharelado. Universidade Federal de Os autores agradecemaos curadores dos Pelotas, Pelotas, 238p. Disponível em: herbários consultados peladisponibilidade de http://www.ufpel.tche.br/prg/sisbi/ acessoàscoleçõese/ouempréstimodematerial, bibct/acervo/biologia/2005/ e aos revisores anônimos pelas críticas e tcc_gustavo_heiden.pdf. Acesso julho/ sugestõesquecontribuíramsignificativamente 2006. para o aperfeiçoamento do manuscrito. Hellwig, F. 1990. Die Gattung Baccharis L. (Compositae-Astereae) in Chile. Referências Bibliográficas Mitteilungen der Botanischen Staats- sammlungMünchen29:1-456. Barroso, G. M. 1976. Compositae, subtribo & Baccharidinae Hoffman. Estudo das Holmgren, P. K. N. H. Holmgren. 1998 espéciesocorrentesnoBrasil.Rodriguésia onwards (continuously updated). Index Herbariorum. New York Botanical 28: 3-273. & Bueno, O. 2002. Compostas - 5. Garden.http://sciweb.nybg.org/science2/ IndexHerbariorum.asp.Acessojulho/2005. subtribo:Baccharidinae.In:Reitz,R.(ed.). 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