© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Besiedlung von künstlichen Substraten durch Moostiere (Bryozoa) im Laxenburger Schlossteich: ein Überblick und Vergleich mit Kolonievorkommen in natürlicher Umgebung E.R.Wöss Abstract: Colonization of moss animals (Bryozoa) on artificial substrates in the Laxenburg Pond: a survey and comparison with colony settlement in natural habitats. Due to its high diversity and abun- dance of freshwater bryozoan species, the Laxenburg Pond had been chosen as a permanent site for bryo- zoan studies for nearly a decade. To study the colonization and development of freshwater bryozoan communities, two experimental set-ups with artificial substrates were developed and monitored from spring to autumn in both 1992 and 1995. The substrates were exposed vertically under the water sur- face respectively along the whole water column of the shallow pond. Intense settlement was observed and colonies were found on all examined panels at all depth ranges reaching coverage of up to 100 % within several months of exposure. The four most abundant species on natural substrates in the Laxen- burg Pond were also the most common on the artificial substrates: Plumatella casmiana, P. fungosa, P. emarginata and Hyalinella punctata. Plumatella casmiana ranked first in numbers of colonies and substrate covered in both investigation years. While P. casmiana became less dominant in 1995, P. fungosa in- creased enormously in colony number and coverage. Other species in the pond (P. repens, Fredericella sultana, Paludicella articulata) were less successful in colonizing the panels. Crisuuella mucedo was not re- ported prior to August 2001. Key words: Freshwater bryozoans, Plumatellidae, artificial substrates, colony settlement, Laxenburg pond. 1 Einleitung oder von MUKAI et al. (1983), der die Be- siedlung von Plastikpaneelen durch P. cas- Künstliche Substrate sind in mariner KAMURA m[am wiedergibt> während 0 Umgebung bereits vielfach angewandt wor- hung der Po- (1994) sich jn ihrer Untersuc den, um Besiedlung und Entwicklung von l j nsstruktur von CristaxeU mucedo auf puatO Moostiergesellschaften unter genormten Acrylglas widmet. Bedingungen darzustellen (SUTHERLAND M\-IA imo mo/1 inm c- c Bei der Auswahl eines geeigneten 1974, 1978, 1980, 1981; SUTHERLAND & o i ,. ,„,- , , .. , ,„ . Standortes zur Durchführung einer Studie, v n KARLSON 1977; WINSTON & JACKSON 1984; , . . , „ ,, t, c _ .„ _ die sich mit Wachstum von Moostieren auf n v OWRID 1994; BARNES 1996). Im Gegensatz , .. .. , . , , , , c künstlich eingebrachten bubstraten be- dazu lassen sich für den Süßwasserbereich dem Laxenburger schäkigen so[ktj wurde nur wenige Studien finden, die sich mit der gegeben, einem Ge- Schlossteich der Vorzug Kolonisierung und Lebensgeschichte von wässer, das fast eine Dekade lang im Mittel- Moostieren auf experimentellen Anordnun- bryozoologischer Untersuchungen punkt gen befassen. Dazu zählen die Arbeiten von j (£ & WOSS 2000, WöSS 1994, stanc DER JONASSON (1963), der den Aufwuchs von 1996, 2000, 2002a). Der Schlossteich, ein Plumatella repens und P. fungosa auf Draht- eutrophes, relativ seichtes Gewässer mit ei- Denisia 16, zugleich Kataloge • i c ii i i i . i w/ • r -. der OÖ. Landesmuseen netzgittern von inseKtenrallen beschreibt, ner maximalen Wassertiere von etwa L m, Neue Serie 28 (2005), 125-137 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at tierstudien herangezogenen Gewässern, wie etwa den rund 25 km entfernt liegenden Altarmen der Donau-Auen, ist die Popula- tionsdichte im Laxenburger Teich um das bis :u 4,4-fache höher, obwohl gerade auch die genannten Augewässer einen ähnlich hohen Nährstoffgehalt wie der Schlossteich besitzen (WöSS 2002a). Laxenburg bietet hervorragende Voraussetzungen für Auf- wuchsorganismen, neben günstigen chemi- schen und physikalischen Parametern, die zudem geringeren Schwankungen unterwor- fen sind als in den Auen, stehen hier auch eine hohe Anzahl von Substraten zur Verfü- gung. Von Frühjahr bis Herbst sind im Was- ser untergetauchte Äste und Wurzeln sowie submerse Makrophyten reichlich mit Moos- tieren und im geringeren Ausmaß auch mit Schwämmen bedeckt (Abb. 2a-j). Abb. 1: Laxenburger ichlossteich. betmJel sich in einem früheren Auengebiet Für Studien zur Besiedlung und Ent- der Schwechat (WENINGER 1988) 17 km wicklung von Moostiergemeinschaften un- südlich von Wien (48°4' N, 16°22' E, See- ter kontrollierten Bedingungen wurde nun höhe 174 m, Abb. 1). Er wurde im 18. Jahr- im Jahre 1992 erstmals für die Monate Mai hundert inmitten einer barocken, früher bis November eine Anordnung von künst- zum habsburgischen Besitz zählenden Park- lichen Substraten auf einem Floß in den anlage angelegt. Heutzutage steht vor allem Teich eingebracht (Abb. 3). In den Jahren in den Sommermonaten eine touristische 1995-1997 kam es im Zuge der Fortführung Nutzung im Vordergrund. Um den reibungs- und Erweiterung des Projekts zu einer neu- losen Ablauf der Ruder- und Elektroboots- erlichen experimentellen Anordnung mit vermietung zu gewährleisten, wird der Was- künstlichen Substraten, diesmal auf drei serspiegel des Teiches von Mitte April bis Floße verteilt. Die Exposition der Substrate Ende Oktober durch ein Schleuse, die sich erstreckte sich jeweils über den Zeitraum der am Ausrinn am nordöstlichen Ende des natürlichen Kolonievorkommen der Bryo- Teichs befindet, konstant gehalten. Die Pe- zoen. In unseren Breiten sind Moostiere fast gelschwankungen bewegen sich in diesem ohne Ausnahme nicht ganzjährig anzutref- Zeitraum lediglich im Zentimeterbereich fen, sie überbrücken die kältere Jahreszeit (siehe Beitrag Wöss: Einfluss des hydrologi- mit Hilfe von asexuell gebildeten Dauersta- schen Regimes, dieser Band). In den ersten dien. Im Falle der Phylactolaemata sind dies Novembertagen wird der Teich fast gänzlich die Statoblasten, während bei den Gymno- ausgelassen und der Tiergarten Schönbrunn laemata als Dauerkeime die sogenannten führt seine jährliche Abfischung des Gewäs- Hibernakeln auftreten (siehe Beitrag Wöss: sers, das unter anderem auch mit Graskar- Biologie der Süßwassermoostiere, dieser pfen besetzt ist, durch. Im Anschluss daran Band). Die beiden Untersuchungen, im Fal- bleibt der Wasserspiegel bis Ostern auf ei- le der zweiten Studie das erste der drei Pro- nem konstant niedrigen, etwa einen halben benjahre, sollen hier überblicksmäßig vorge- Meter unter dem sommerlichen Wert lie- stellt und mit der Moostierbesiedlung auf genden Pegelstand eingestellt. den natürlichen Substraten des Teichs ver- glichen werden. Der Laxenburger Teich zeichnet sich durch eine reiche und überaus diverse Moostierfauna aus, so sind insgesamt acht der zehn für Österreich registrierten Bryo- zoenarten hier vertreten (WöSS 1996, 2005). Verglichen mit weiteren, für Moos- 126 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 2: Natürliche Substrate mit Aufwuchsorganismen, a: Plumatella fungosa; b: P. emarginata (links: ästelig verzweigt) und P. fungosa (rechts: kompakte Wuchsform); c: P. casmiana (links: hellere Cystide und Einzeltiere dichter angeordnet) und P. emarginata (rechts: dunklere, am Substrat kriechende Cystide); d: P. repens; e: Hyalinella punctata; f: H. punctata (Kolonie gallertig) und Fredericella sultana (aufrecht stehende Chitinröhren); g: F. sultana 127 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 2: Naturliche Substrate mit Aufwucnsorganismen. h: Paludicella articulata; i: Spongilla sp. (Süßwasserschwammkolonie); j: Plumatella repens überwächst die Gemmulae (Dauerstadien) von Spongilla sp. A 1992 FLOSS 1 1995 FLOSS 2 1995 FLOSS 3 1995 FLOSS 4 h i i i i i TÖÖrn 500m Abb. 3: Laxenburger Schlossteich -Floßanordnungen aus den Jahren 1992 und 1995. 128 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at 2 Material und Methoden 2.1 Natürliche Substrate Der Gewässerboden trägt eine mächtige Schlammauflage und der Moostierbewuchs findet sich fast ausschließlich im Litoralbe- reich. Laub-Mischwald reicht an der öst- lichen, der Ortschaft Achau zugewandten Seite bis direkt ans Ufer heran (Abb. 4). Das mächtige Wurzelwerk, das von den an der Uferkante stehenden Bäumen zum Ge- wässerboden zieht, kam in erster Linie als Substrat für Aufwuchsorganismen in Frage, sowie auch kleinere Röhrichtbestände. Zum Besammlungsmodus siehe Beitrag Wöss: Einfluss des hydrologischen Regimes, dieser Band. Der erste Zensus erfolgte im Jahr 1992 am 21. April und die Probennahme setzte Abb. 4: Laxenburger Schlossteich - östliche Uferlinie bei Achau; Laubwald und Substrate sich vierzehntägig bis zum Ablassen des Tei- für Aufwuchsorganismen. ches am 5. November fort, wobei an der na- turbelassenen, östlichen Uferseite jeweils an drei Stellen eine dreißigminütige Aufsamm- lung von Substraten stattfand. Dazu wurden am Ufer, angepasst an die örtlichen Voraus- setzungen, sechzehn Abschnitte von etwa Abb. 5: Floß 1992. 50-100 m Länge abgesteckt. Als Abschnitts- a: Floß; b: grenzen dienten Bäume und Sträucher, die Holzeinsatz mit abwechselnd mit rotem und gelben Farb- Paneelen; c: band oder Farbspray markiert waren. Die Substrattypen: Plexiglas, Sperrholz Auswahl der drei zur Besammlung bestimm- und Vollholz. ten Abschnitte erfolgte vor jedem Zensus Substratfläche mit Hilfe einer Tabelle von Zufallszahlen 10 x 15 cm. (ZöFEL 1988). 2.2 Künstliche Substrate Für die erste experimentelle Studie :ur Besiedlung künstlicher Substraten durch Moostiere, die sich vom 15. Mai bis 31. Ok- 129 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 6: Floße 1995. a: Floß; b: Holzeinsatz für Paneelketten; c: 750 Paneele aus Plexiglas; d: Substratkette bestehend aus jeweils fünf Paneelen. Substratfläche eines Paneels 15x15 cm; e: Abbau der Floße und Paneelketten im Herbst; f: Neuinstallation der drei Floße im Frühjahr. tober 1992 erstreckte, wurde ein Holzfloß Stahldrähten verankert und trug die Ver- mit den Ausmaßen von 2 x 2 m in den suchsanordnung, bestehend aus 120 Panee- Schlossteich eingebracht (Abb. 5a, b, c). len ä 10 x 15 cm Substratfläche). Als Auf- Das Floss diente als Arbeitsplattform, war di- triebskörper fungierten acht Plastikkanister ä agonal mit zwei an Betonringen fixierten 20 1 Volumen. In der Mitte der Plattform wa- 130 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at ren zwei von oben zu öffnende Falltüren aus- geschnitten, unter denen sich jeweils ein schwimmender Holzrahmen mit Querver- strebungen befand, in dem 60 Paneele verti- kal eingehängt werden konnten. Als Sub- strate wurden drei verschiedene Materialien getestet: Sperrholz (Stärke 4 mm, 60 Panee- le), Holz (Stärke 10 mm, 40 Paneele) und Plexiglas (Stärke 4 mm, 20 Paneele). Die Pa- neele hingen Rücken an Rücken ca. 10 cm unterhalb der Wasseroberfläche und die je- weils nach außen gerichteten Seiten konn- ten auf Aufwuchs inspiziert werden. Die Be- rung sehr kleiner Kolonien erschwert. Im Abb. 7: Floßanordnung 1995. Plattform siedlung aller Substrate wurde wöchentlich Gegensatz zum ersten Jahr konnten nun mit vier Falltüren, darunter insgesamt zwei Holzeinsätze für jeweils 25 Paneelketten. kontrolliert und fotografisch dokumentiert. auch beide Seiten eines Paneels als Sub- stratfläche Verwendung finden. Die Paneel- Die zweite experimentelle Anordnung ketten wurden wie im Jahre 1992 in Holz- bestand aus drei Holzflößen, wurde am 5. Mai 1995 im Teich angebracht und verblieb rahmen eingehängt, die direkt unterhalb der dort bis zum 31. Oktober 1997. Allerdings Falltüren fixiert waren und auf der Wasser- mussten die Floße jährlich im Herbst vor oberfläche schwammen. dem Ablassen des Teiches aus dem Wasser Für die Bestimmung des Bedeckungsgra- entfernt und die gesamte Versuchsanord- des einer Substratoberfläche kamen zwei nung im darauffolgenden Frühjahr wieder Methoden zum Einsatz. Einerseits wurde ein neu installiert werden (Abb. 6a-f)- Die Flo- Raster von Quadratfeldern über die Ver- ße wurden an drei verschiedenen Stellen des suchsfläche gelegt und die Anzahl der mit Teiches wiederum mit zwei Anker fix mon- tiert, aber im Vergleich zur ersten Anord- Kolonien bedeckten Kästchen bestimmt, Abb. 8: Holzeinsatz für 25 Paneelketten ä nung aus dem Jahre 1992 verändert. So be- die kleinste Einheit betrug dabei 0,25 cm2. 5 Paneele. trug die Größe der Plattform nun 2 x 2,5 m und die Schwimmkörper bestanden aus zwei PVC-Röhren (2,8 x 0,2 m 0), waren mit Brunnenschaum gefüllt und mit Silikon ab- gedichtet. In der Mitte des Floßes wurden vier mit Vorhängeschlössern versperrbare Falltüren ausgeschnitten (Abb. 7), die wiederum direkt von der Plattform aus den Zugriff auf die Substrate ermöglichten. Jedes Floß hatte 250 Paneele ä 15 x 15 cm befes- tigt, wobei jeweils fünf Paneele, in einer Kette aneinandergereiht, vertikal in die Wassersäule abgehängt werden konnten (Abb. 8). Die Substratkette reichte von der Wasseroberfläche bis zur Schlammauflage des Gewässergrundes, die exakten Exposi- tionsbereiche der Paneele waren: 10-25 cm, 35-50 cm, 60-75 cm, 85-100 cm und 110 bis 125 cm. Die Paneele bestanden nun alle aus aufgerautem Plexiglas, da sich diese Sub- stratoberfläche am besten von den drei im Jahre 1992 getesteten Materialien bewährt hatte. Die Paneele aus Vollholz und in noch größerem Ausmaß jene aus Sperrholz waren im Laufe des Jahres stark nachgedunkelt und hatten damit insbesondere die Identifizie- 131 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at 5000 sich mit Kolonieaufwuchs überlagerten. Raster und Zufallspunkte waren auf Plumatella casmiana transparenten Plastikfolien aufgetragen, die Plumatella fungosa vorsichtig über die Paneele gelegt wurden, Hyalinella punctata die während des Auswertungsprozesses in Porifera kleinen mit Wasser gefüllten Plastikwannen Plumatella emarginat Fredericella sultana fixiert waren. Den im folgenden präsentier- Paludlcella articulata ten Ergebnissen liegen gleiche Paneel-Mate- Plumatella repens rialien zu Grunde. Die 20 Plexiglasoberflä- chen aus dem Jahre 1992 werden einer Pa- neelkette (= 10 Substratoberflächen) von 1995 gegenübergestellt, der Bedeckungsgrad wird in der Einheit von 0,25 cnr angegeben. Pc Pf Hp Por Pe Fs Pa Pr 3 Resultate Die Liste der Moostiere umfasste im ge- nannten Untersuchungszeitraum sieben Ar- C CD ten, mit Pdudicelh articulata eine gymnolae- 03 iz 100 mate Form, ansonsten die zu den Phylacto- laemata zählenden Spezies Fredericella sul- ffi 150 - tana, Hyalineüa punctata, Plumateüa casmia- na, P. emarginata, P. fungosa und P. repens. Abb. 9: Vergleich natürlicher und S C 200 -I künstlicher Substrate. Abundanzen der Im Zuge der Analyse des Moostierbe- Bryozoa-Arten und der Porifera wuchses auf natürlichen Substraten wurden (Schwämme). Natürliche Substrate: 16 Zensi co 250 zwischen 21.4. und 31.10.1992; künstliche im Jahre 1992 bei 16 Zensi insgesamt 14.280 Substrate: 20 Zensi zwischen 5.5. und Moostier- und 1.894 Schwammkolonien auf- 30.10.1995. gesammelt und bestimmt. Die drei häufig- 300 J sten Arten, denen rund drei Viertel aller Ko- Andererseits wurde die Bedeckung mit Hil- loniefunde zugeordnet werden konnten, wa- fe von Zufallspunkten gemessen, wobei im ren Plumateüa casmiana, P. fungosa und Hya- Jahre 1992 zweihundert Punkte vorgegehen lineüa punctata, während Plumatella emargina- waren und ab 1995 eine Anzahl von fünfzig. ta, Frederkeüa sultana, Paludiceüa articulata Abb. 10: Spongilla sp. auf Holzpaneel, 12.10.1995. Gewertet wurden jeweils jene Punkte, die und Plumatella repens vergleichsweise selten blieben (Abb. 9). Alle Moostierarten, die auf natürlichen Substraten anzutreffen wa- ren, kamen auch auf den Paneelen vor (Woss 1996, EDER & Woss 2000), wobei Fredericella suitana allerdings nur auf den Holzpaneelen im Jahr 1992 lebend auftrat, 1995 fanden sich auf den künstlichen Sub- straten nur leblose Koloniefragmente. Plu- mateüa repens und Paluawrella articulata konn- ten nur in sehr geringen Häufigkeiten auf den Paneelen registriert werden, wie auch generell die Gruppe der Schwämme, die als wichtigste Raumkonkurrenten zu den Bryo- zoen in Betracht zu ziehen sind (Abb. 10). Die ersten Spuren von Bryozoen fanden sich auf den Paneelen in Form von An- sammlungen flottierender Statoblasten, den sogenannten Flottoblasten (Abb. 11). Sie traten im Jahre 1992 erstmals zwei Wochen 132 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Abb. 11: Ansammlungen von Flottoblasten als erstes Anzeichen einer Besiedlung der Paneele (Ende Mai 1992). nach Exposition der Paneele im Wasser auf. im Jahre 1995 nach drei Wochen. Im weite- ren Verlauf erwiesen sich die Moostiere in der Eroberung neuer Substrate als unge- wöhnlich erfolgreich, so waren jeweils in der zweiten Jahreshälfte auf jeder einzelnen Substratfläche Moostierkolonien feststell- bar. Innerhalb eines Jahres erreichte der Be- deckungsgrad auf den in höheren Lagen der Wassersäule positionierten Substratflächen Werte von bis zu 100 % (Abb. 12). Im Folgenden soll auf die vier erfolg- reichsten Besiedler künstlicher Substrate eingegangen werden, die mit Plumatella cos- miana, P. fungosa, P. emarginata und Hyali- neüa punctata alle zur Familie der Plumatel- lidae zählen. Die beiden Gattungen unter- scheiden sich im Bau ihrer Körperwandung, dem Cystid, das bei Plumatella durch Chitin- einlagerungen verstärkt ist und den einzel- nen Arten den Aufbau eines röhrenförmig verzweigten Tierstockes ermöglicht. Die Ko- lonien von Hyalinella bleiben hingegen durchsichtig-gelatinös und stehen in der Wuchsform den klassischen Gallertformen der Familien der Lophopodiae und Crista- tellidae näher (Abb. 2). Die Besiedlung der künstlichen Substra- te wird eindeutig in beiden Jahren von Plu- matella casmiana dominiert (Abb. 13). So Abb. 12: Flächendeckender Aufwuchs von Moostierkolonien (überwiegend Plumatella entfielen 1992 rund 90 % der Flächenbede- fungosa) auf einem Plexiglaspaneel, 11.10.1995. ckung auf diese Art (Abb. 14). Obwohl P. casmiana 1995 sowohl an Koloniezahl als auch an Flächenanteil einen Rückgang zu verzeichnen hatte, nahm sie im obersten Expositionsbereich immer noch die meiste Fläche für sich in Anspruch (Abb. 15) und erreichte wiederum riesige Koloniegrößen. Plumatella fungosa, die zweithäufigste Art auf natürlichen Substraten (Abb. 9), blieb 1992 auf den Paneelen völlig im Hintergrund. Eine der wenigen Kolonien, die eine stattliche Größe erreichten, ist in Abbildung 16 zu sehen. Die Fotoserie aus den Sommermonaten zeigt Wachstum, Blü- Abb. 13: Plumatella casmiana auf Plexiglaspaneel, 2.8.1992. 133 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at zahl ihrer Kolonien, war sie so häufig wie P. 2000 -, 1992: casmiana. Allerdings begann P. fungosa die 10-25 cm Substrate erst zu einem späteren Zeitpunkt Tiefe 1500 zu besiedeln und steuerte ihren Entwick- lungshöhepunkt, der ähnlich mächtig aus- fiel wie jener von P. casmiana, zu Beginn des <D 1000 Herbstes an. Am häufigsten fand sich P. fun- gosa in mittleren Wassertiefen (Abb. 15), auch waren ihre Kolonien langlebiger als je- 500 ne von P. casmiana (EDER & Wöss 2000). Die Abundanzen von P. emarginata fal- len im Jahre 1992 vergleichsweise gering aus 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 (Abb. 14), 1995 erreicht diese Art auf na- türlichen und künstlichen Substraten ähn- 350 -I lich große Anteile (Abb. 9). Wie P. fungosa 1995: 300 ist sie auf den Paneelen in den mittleren Zo- nen am häufigsten, an Flächenbedeckung 10-25 cm Plumatella casmiana 250 Plumatella fungosa übertrifft sie hier auch Hyalinella punctata. Tiefe Plumatella emarginata Hyalinella punctata, die lange Zeit hin- Hyalinella punctata durch im Laxenburger Teich die einzige Moostierart mit gallertartigem Gehäusetyp blieb, tritt in den Sommermonaten auf na- türlichen Substraten sehr häufig auf und reiht sich insgesamt an die dritte Stelle der Abundanzwertung (Abb. 9). Sie vermochte im Jahre 1992 Holz- und Sperrholzflächen 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 viel leichter zu kolonisieren als die glatten 600 -I Oberflächen der Plexiglaspaneele (Abb. 1995: 17). Dementsprechend wurden 1995 bei der 10-125 cm 500 - Anfertigung die Plexiglassubstrate aufgeraut Tiefe und unregelmäßig eingekerbt. Das Ausmaß 400 • der Flächenbedeckung erhöhte sich darauf- E hin geringfügig, erreichte aber nur einen •J" 300 • sz Wert von knapp 8 %. Auf natürlichen Sub- o •TO straten entfallen in der Jahresbilanz ver- gleichsweise fast ein Fünftel aller Kolonien "- 200 • auf H. punctata, obwohl sich die Kolonie- vorkommen auf eine kürzere Zeitspanne be- 100 ,./ v. schränken als dies bei allen anderen Arten 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 der Fall ist (WÖSS 2002a). Tage Der Laxenburger Schlossteich ist nicht nur auf Grund von Besatzmaßnahmen als Abb. 14: Künstliche Substrate. tezeit und Degeneration einer Kolonie fischreiches Gewässer zu bezeichnen und so Flächenbedeckung durch Bryozoa-Kolonien innerhalb eines Zeitraums von sechs Wo- verwundert es nicht, dass die nach außen 1992 (Exposition der Substrate 10-25 cm; 20 abschließenden Paneelreihen der Versuchs- Paneele ä 10 x 15 cm) und 1995 (Exposition chen. 1995 belegte P. fungosa bereits hinter anordnungen Beeinträchtigungen durch der Substrate 10-25 cm; 2 Substratflächen ä P. casmiana sowohl in Bezug auf Fläche als 15 x 15 cm und Exposition der Substrate Tierfraß zeigten. Kolonien von massiger auch Koloniezahl den zweiten Rang und ih- 10-125 cm, 1 Paneelkette mit 10 Wuchsform, wie sie bei Plumatella fungosa Substratflächen ä 15 x 15 cm). re Abundanz war vergleichsweise ähnlich auftreten, mussten zum Teil erhebliche jener in natürlichen Habitaten. Auf der Schäden erleiden (Abb. 18). Als weitere obersten Ebene bedeckte sie auf Grund klei- Feinde sind in den Kolonien die Larven der nerer Koloniegrößen zwar ein geringeres Sisyriden (Schwammfliegen, siehe Beitrag Flächenausmaß, aber, gemessen an der An- Weißmayr, dieser Band) zu erwähnen, die 134