Antennal sensilla of the green plant bug, Lygus lucorum Meyer-Dür (Heteroptera: Miridae) observed with scanning electron microscopy

2007·0.54 MB·

by  Yan-Hui, Lu

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#"$%&’’(，)（’ *）：*+,-*+( .//0’1)12+&3+
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绿盲蝽触角感器的扫描电镜观察
陆宴辉，仝亚娟，吴孔明!
（中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 6’’’31）
摘要：利用扫描电镜对绿盲蝽雌雄成虫的触角形态和感器进行了观察。结果表明：绿盲蝽触角为线形，共1节，
即柄节、梗节和&个鞭节。触角感器共有1种，分别为毛形感器、刺形感器、锥形感器、5L>8氏鬃毛。其中，毛形、
刺形、锥形感器各有两种类型。雌雄个体之间触角感器的类型、分布均没有明显差异。不同感器在触角各节上的
数量与分布各不同。
关键词：绿盲蝽；触角；感器；超微结构
中图分类号：M3+1 文献标识码：! 文章编号：’1)12+&3（+ &’’(）’*2’*+,2’)
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昆虫触角的表面着生着各种类型的感器，这些 害虫的发生数量剧增、为害加重，成为了当前我国转
感器由表皮特化而成，具有嗅觉、触觉等功能，在其 5%基因棉上的主要害虫（V" 2# $)A，&’’&；郭建英
搜索生境、选择寄主、寻找配偶等行为过程中起着重 等，&’’)）。当前这一问题急需解决，否则，随着转 5%
要的作用（/B>=E:GEC 9=G /E:Y%，63+3；4;<=E 2# $)A， 基因棉种植面积的扩大，盲蝽为害问题可能更加严
633(）。昆虫触角感器的类型众多，各种感器的结构 重（V" 2# $)A，&’’&）。绿盲蝽是一种多食性的昆虫，
和功能不尽相同，每种昆虫拥有的感器类型也不相 其寄主植物种类达数十种（朱弘复和孟祥玲，63)*；
同。明确昆虫的触角感器种类、形态、分布以及功 曹赤阳和万长寿，63*,）。但田间调查发现，不同寄
能，可以为研究昆虫的行为机制奠定基础（王桂荣 主植物上绿盲蝽的种群发生数量差异很大，绿盲蝽
等，&’’&）。 对个别寄主植物表现出了特殊的选择偏好性（陆宴
绿盲蝽 -.*/0 )/"’1/( XE<EC2[]C 是我国棉花作 辉和吴孔明，未发表资料）。探明绿盲蝽的寄主选择
物上的重要害虫，在长江、黄河流域棉区均有分布 与偏好行为机制，对研究绿盲蝽与寄主植物的协同
（曹赤阳和万长寿，63*,）。近年来，由于转 5% 基因 进化关系以及探索绿盲蝽的行为调控措施有着积极
棉田化学农药使用量大幅度减少，绿盲蝽等盲蝽类 的意义。为此，我们对绿盲蝽的触角感器进行了扫
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（&’’+456’&’’1）
作者简介：陆宴辉，男，63*’年&月生，江苏海门人，博士研究生，主要从事昆虫生态学研究，7289:;：;"<9=>":*’6&?$@>"AB@8
!通讯作者 !"%>@CD@CB@CCE$F@=GE=BE，7289:;：H8I"?:FFB99$AB=
收稿日期 JEBE:KEG：&’’(2’&26,；接受日期 !BBEF%EG：&’’(2’)261
3)1 昆虫学报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$ #"卷
描电镜观察，以期深入了解其化学感受系统，为揭示 绿盲蝽触角的鞭节上分布有大量的长直毛形感
绿盲蝽的寄主选择行为机制提供基础。 器，梗节和柄节上数量较少。雌性个体触角上长直
毛形感器的长度为!$D!’(D# E，基部直径为(D$’
#
! 材料与方法 "D( E。雄性个体上长直毛形感器长为 !%D)’!D(
#
E，基部直径为(D)’"D! E。这类感器细长，表面
# #
!"! 虫源 光滑，基部无基窝。
绿盲蝽于!""# 年 $ 月采自河北省廊坊市农业 绿盲蝽触角上长曲毛形感器的数量较少，主要
部有害生物野外试验站，在室内（!%& ’(&，)"* ’ 分布在鞭节上。雌性个体上长曲毛形感器的长度为
#* +,，-./0(1.("）用豆角饲养。用于本研究的 !3D%’"D3 E，基部直径为(D3’"D( E。而雄性个
# #
绿盲蝽个体为单头饲养。 体上这种感器长为BBD)’BD1 E，基部直径为!D1’
#
!"# 样品的制备与观察 "D! E。长曲毛形感器细长光滑，径直前伸，近端部
#
取新羽化的雌、雄成虫各("头，剪下头部，在解 呈弯钩形，基部无基窝。
剖镜下用镊子和手术刀将触角与头部分离开。将取 #"# 刺形感器
下的触角单个浸入$"*的乙醇溶液中，用超声波清 刺形感器的外形刚直如刺，基部有一向上突起
洗仪超洗(# 2，除去表面粘附物。然后依次用3"*、 的臼状窝。绿盲蝽触角上的刺形感器主要有长直刺
%"*、%#*、(""*的乙醇溶液梯度脱水，再在!#&的 形感器（图版!：#）和长曲刺形感器（图版!：)）两
恒温箱中干燥(" 4。将干燥好的触角样品用导电银 个类型。
胶粘于样品台上，在真空喷涂仪内喷金。喷金后，在 绿盲蝽触角各节上均有大量长直刺形感器着
日立 56#$" 扫描电镜下观察、照相，加速电压为 (! 生。雌成虫上长直刺形感器的长度为 B!D$ ’ !D(
78。 E，基部直径为 !D"’"D( E。雄成虫上长直刺形
# #
!"$ 触角感器的鉴定与命名 感器的长度为B(DB’(DB E，基部直径为!D"’"D"1
#
触角感器的鉴定和命名主要参照 594:;<=;> E。长直刺形感器基本上整体径直。
#
（(%)1）和 ?4<:@A等（(%%$）的标准进行。 长曲刺形感器基本径直，但近端部成弯钩状。
长曲刺形感器数量较少，主要分布在鞭毛上，梗节少
# 结果与分析 有分布，柄节上未有发现。雌成虫上长曲刺形感器
的长度为!3D!’(D) E，基部直径为 !D(’"D! E。
# #
雌雄绿盲蝽的触角均呈线状，由柄节、梗节和鞭 而雄虫上长曲刺形感器的长度为 !$D(’(D% E，基
#
节B个部分组成。其中，鞭节由两个亚节（C-!、C- 部直径为(D3’"D(#E。
"）组成（图版!：(）。雌成虫触角的长度为B)"3D) #"$ 锥形感器
’3(D( E，柄节长为 #"%D( ’ (!D% E，梗节长为 锥形感器的外形较直，端部钝形，基部无突起的
# #
( #B"D3’ 1)D3#E，鞭节 C-!与 C-"长度分别为 臼状窝。绿盲蝽触角上锥型感器主要有中长锥形感
%B#D$’!!D!#E与 )BBD"’)D1#E。雄成虫触角总 器（图版!：$）和短锥形感器（图版!：$）两个类型。
长为B #$$D)’1%D! E，柄节长为 #"$D1’B!D) E， 中长锥形感器主要分布在梗节和鞭节，柄节上
# #
梗节长为( 13BD#’!1D$#E，鞭节 C-!和 C-"的长 没有发现。雌性触角上中长锥形感器的长度为
度分别为%#1D)’(1D% E与)B!D(’!1D$ E。绿盲 BBD!’"D$ E，基部直径为!DB’"D( E。而雄性触
# # # #
蝽触角鞭节表皮隆起，呈水波状（图版!：!），而柄 角上的长度为BBD1’(D(#E，基部直径为 !D"’"D(
节与鞭节的表面光滑，无明显的褶皱。 E。
#
通过电镜观察在绿盲蝽的触角上共发现了1类 绿盲蝽触角上短锥形感器的分布与中长锥形感
感器，分别为毛形感器、锥形感器、刺形感器和 FG4E 器基本一致，而数量上略多于中长锥感器。雌成虫
氏鬃毛。雌雄个体之间，触角感受器种类相同，每种 上短锥形感器的长度为 ("D!’"DB E，基部直径为
#
感受器的分布无明显差异。 (D$’"D( E。雄成虫上这类感器的长度为 3D) ’
#
#"! 毛形感器 "DB E，基部直径为(D$’"D( E。
# #
绿盲蝽触角上的毛形感器有!种：长直毛形感 #"% &’()氏鬃毛
器（图版!：B）和长曲毛形感器（图版!：1）。 FG4E氏鬃毛（图版!：3，%）分布在柄节基部、梗
B期 陆宴辉等：绿盲蝽触角感器的扫描电镜观察 BA*
节的基部与中部，梗节的端部和鞭节上没有发现。 功能还需确认。
雌成虫触角上 !"#$氏鬃毛的长度为%&’()&’ $， !"#$氏鬃毛常成簇着生于柄节和梗节基部，鞭
!
基部直径为)&*()&)’ $。而雄成虫 !"#$氏鬃毛 节上无此感器，它比刺形感器短而尖，不具基窝，又
!
的长度为’&+()&% $，基部直径为 )&*()&)’ $。 比锥形感器细。大多垂直于表面，光滑无孔，其内部
! !
!"#$氏鬃毛外形如长直毛形感器，表面光滑，不具 超微结构未见报道。它为一种感受重力的机械感
基窝。 器，当遇到机械刺激时，能够缓冲重力的作用力，从
而控制触角位置下降的速度（>?#;7367@，0+A1）。
! 讨论 上述各种感器在绿盲蝽雌雄个体上均有发现，
而且雌雄个体之间每种感受器的分布无明显差异。
研究结果表明，绿盲蝽触角具有’种毛形感器、 但实际上各种昆虫雌雄个体之间触角感器的功能是
’种刺形感器、’种锥形感器以及!"#$氏鬃毛，每种 有差异的，特别是雄性个体常对性信息素有敏感的
感器在触角各节上的数量和分布均不同。数量较多 感受作用。因此，可以初步推测绿盲蝽一些触角感
的感器是长直毛形感器、长直刺形感器，其次是中长 器的功能是多样的、复杂的。本文基于其他昆虫（特
锥形感器、短锥形感器、!"#$氏鬃毛，而长曲毛形感 别是美国牧草盲蝽）触角感器的研究结果，对绿盲蝽
器与长曲刺形感器的数量最少。 各种触角感器的功能做了推测。今后，将需要利用
毛形感器是昆虫触角上分布最广、数量最多的 触角电位、单细胞记录等电生理技术进一步明确各
感器。对于植食性昆虫，触角上的毛形感器主要具 类感器的功能，为探明绿盲蝽的行为机制奠定基础。
有感受信息化合物（如：性信息素、萜烯类化合物）
的作用（,-..$/，0++0；吴才宏，0++%；杜永均等， !" !"#$%&’#()*+,-./01
0++*；金鑫等，’))1）。例如美国牧草盲蝽 !"#$% 234567/089:;!<=>?@ABCD
&’()*&+,’%（2.-3/45 67 !7.8943/）触角上的毛形感器的主 EFGH
要功能可能是感受异性个体信息素（:#3;5. )- +&<，
参 考 文 献（"#$#%#&’#(）
0++=）。但绿盲蝽触角上的毛形感器是否具有嗅觉
功能还有待进一步研究。 ,-..$/ FG， H8/5.I.@5. J， 0++0& .)&’*(-/’% 0’,)%1)(%： K7/I4;/7
刺形感器的超微结构显示，其壁很厚，但属于无 ?#.@.?57@3/53?/4L@7?7I54@;78/@4;/3; /7;/3--.5@3?#467.FMI70 .;6’&
2< 3/)4< 51*&<，0=：+*%N+=’&
孔的结构，因此不是化学感器。刺形感器具有感受
!-77E7@H,O，>$36JH，9.; ,7-/5 ,:，9.;P44; GG,，Q75 PRH，’))1&
机械刺激的功能（>?#;7367@，0+A1；金鑫等，’))1）。
,;57;;.- /7;/3--. 4L 5S4 I.@./35436 S./I/：. [email protected] /?.;;3;D
单感器试验证明，性信息素刺激无电位反应，而对机
7-7?5@4;$3?@4/?4IM/586M< 6’1,*%1< 7)%< 8)1/<，A%：’AAN’=%&
械振动有反应（杜永均等，0++*），还对温湿度（杜芝 :.4:T，U.;:>，0+B%& H.;.D7$7;54L:4554;H3@36/< >#.;D#.3：>#.;D#.3
兰，0+B+）等敏感。在美国牧草盲蝽触角上发现，刺 >?37;?7.;6F7?#;4-4DM2@7//< 0NA)［& 曹赤阳，万长寿，0+B%& 棉
盲蝽的防治< 上海科学技术出版社< 0NA)］
形感器的基部有突出的臼状窝，这暗示这种感器可
:#3;5.>，V3?E7;/ G:，!.E7@ WF，0++=& H4@I#4-4DM .;6 63/5@3X8534; 4L
以活动，具有感受机械刺激的功能；此外，感器表面
.;57;;.-/7;/3--.4L5#75.@;3/#76I-.;5X8D，!"#$%&’()*&+,’%（2.-3/4567
无小孔，但顶部有一个小孔，因此当其接触到液体溶
!7.8943/）（J7$3I57@.：[email protected]）< 9(-< 2< 9(%)1-6*,:/*&< 54;,"*&<，
液时，可能具有一定的化学感受作用（:#3;5. )- +&<， ’A：’0N’A&
0++=）。绿盲蝽触角上的刺形感器与美国牧草盲蝽 :#8JY，H7;D JP，0+*B& >58637/ 4; 5#@77 /I7?37/ 4L ?4554; I-.;5 X8D/，
上的刺形感器结构基本相同，但其功能还需结合电 <=)&:/*1*,’%-+)(’*:/*,$% K7857@，<< &’()*&+-$%（W47Z7），.;6 !"#$%
&$1*,$4 H7M7@[V8@（J7$3I57@.：[email protected]）< <1-+ 5(-*4*&< >’(<，B：
生理学等技术进一步探讨。
+=N00B［& 朱弘复，孟祥玲，0+*B& 三种棉盲蝽的研究< 昆虫学
锥形感器具有丰富的小孔，超薄切片证明其壁
报，B：+=N00=］
很薄，里面有丰富的神经细胞，因而具有识别气味的 :-M;72，W@.;5 ,，C’:4;;7-- K，:.@-/4; GK，0++=& C64@.;5 @7/I4;/7 4L
能力，是一种嗅觉感器，对植物气味刺激有感受作用 3;639368.-/7;/3--.4;5#7?,*%*:/’&+.;57;;.< 9(0),-);,< @)$,*%1’<，%：
（:4;/4-3 )- +&<，0+++；C?#37;D )- +&<，’)))；!-77E7@ )- 0’=N0%*&
:\;/4-3 YP，O35.]3$. RU，2.@@. GK2，0+++& >7;/3--. 4; 5#7 .;57;;. .;6
+&<，’))1；金鑫等，’))1）。在美国牧草盲蝽的电镜
493I4/354@4L 5#7 I.@./353? S./I/ 8,’1/*#,+44+ #+&&*’ ^8??#3 .;6 8<
观察中也得出了相同的结论（:#3;5. )- +&<，0++=）。
:,)-’*%$4K3-7M（JM$<，F@3?#4D@.$$.536.7）< 6’1,*%1< 7)%< 8)1/<，
为此，绿盲蝽的锥形感器可能也是嗅觉感器，但具体 1*：%0%N%’1&
?HH 昆虫学报 !),-.*,/0/’/&$)-1$*$)- -M卷
!"#$，#%&’(，)%&*$，+,,-. (/0"1/"02%&34"&1/56&64674%1/60892&9577%6& %&/2&&%7 1:2D60212</609 64 /:2 <%0%95/653 8$)2/"’$,$% )2/)+$"+%
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>?：+@A［. 杜永均，严福顺，唐觉，+,,-. 大豆蚜触角嗅觉感器 (1:&25320!，+,HP. R&921/%&/2&&%2= !**= <+;= .*,/0/’=，,：+M>@+GG.
结构及其功能= 昆虫学报，>?：+@A］ (1:&25320 !，(25;/ Q，+,H,. (2W <:206D6&2 64 /:2 X"22& ;"//20478：
!"BC，+,?,. (1%&&5&*2721/06&D5106916<29/"35296492&9577%6&/:2%&/2&&% 2721/06%&/2&&6*0%D029<6&929= 1)$+*)+，+HP：++A>@++AP.
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D2%9"029= 5#$*= 64’’= .*,/0/’=，PG：PGP@PG?［. 郭建英，周洪 -20$&+2- /65/992W<:206D6&216D<6&2&/9%&3%&%76*9= !),-.*,/0/’=
旭，万方浩，刘小京，韩召军，GMM-. 两种防治措施下转O/基因 1$*=，>H：>?-@>??［. 吴才宏，+,,>. 棉铃虫雄蛾触角的毛形感
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飞蝗四种类型的触角感受器超微结构（昆虫纲：直翅目）= 农业 O/16//6&5&&60/:20&V:5&%= 52/">2/,=，G+：,,A@+MMG.
生物技术学报，+G：>MM@>M-］
S1:52&*(T，N%0FUV，B:"$L，O%F20)V，GMMM. ’"&1/56&%7D60<:676*864 （责任编辑：袁德成）
陆宴辉等：绿盲蝽触角感器的扫描电镜观察 图版
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A：触角（柄节、梗节及鞭节两个亚节）+%,-%%$（/>$5-，BC；5-;)>-.，@9；1.$3-..(?，D!!$%;D!"）（EFGFHIJ），6$4KFGLM??；I：鞭节
表皮呈波浪状突起N$<8-5);-4?)/0%1.$3-..(?（N@）（EAGFFJ），6$4KHFGF#?；H：毛型感器! B-%/)..$,4)>20;-$!（.0%3/,4$)32,2$)4，
BO!）（EAGLPJ），6$4KAFGH#?；M：毛型感器"B-%/)..$,4)>20;-$"（.0%3>(4<-;2$)4，BO"）（EAGQPJ），6$4KAHGP#?；R：刺型感器
!B-%/)..$>2$-,)>$!（.0%3/,4$)32,64)/,.-，BC!）（EAGQLJ），6$4KASGP#?；Q：刺型感器"B-%/)..$>2$-,)>$"（.0%3>(4<-;64)/,.-，BC"）
（EHGFFJ），6$4KAFGF#?；S：锥型感器 B-%/)..$6$/)>0%)>$!（?-;)(?.0%35-3，BT!）；B-%/)..$ 6$/)>0%)>$"（/204, 5-3，BT"）（E
AGIFJ），6$4KIRGF#?；P：TU2?氏鬃毛TU2?64)/,.-/（TT）（EAGSFJ），6$4KASGQ#?；L：TU2?氏鬃毛TU2?64)/,.-/（TT）（EQGFFJ），
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