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CayanaBot. 53(2): 277-284, 1996. ISSN 0016-5301 ANATHEROSTIPA, UN NUEVO GENERO DE POACEAE (STIPEAE) ANATHEROSTIPA, A NEW GENUS OF POACEAE (STIPEAE) Patricio Peñailillo B.* RESUMEN ABSTRACT Se propone un nuevo género, Amitherostipa, para las A new genus Anatherostipa (Poaceae) is proposed. gramíneas de la tribu Stipeae. Este género incluye has- This genus includes 7 species that inhabit high Andean ta el momento 7 especies que habitan las estepas al- steppes of central and south of Perú, Bolivia, north- toandinas del centro y sur de Perú, Bolivia, noroeste west of Argentina and north of Chile. One species, de Argentina y norte de Chile. Una especie, Anathe- Anatherostipa hans-meyeri, extents the north limit to rostipa hans-meyeri, extiende el límite norte hasta Costa Rica. Besides, the relationships ofAnatherosti- Costa Rica. Se discuten las relaciones de Anatherosti- pa, Achnatherum, Ortachne and Aciachne are discus- pci con los géneros afines, Achnatheriim, Ortachne y sed. A key for the identification ofthe genera oftribe Aciachne. Además, se propone una clave para la sepa- Stipeae in South Americaisproposed. ración de los géneros de la tribu Stipeae en América del Sur. Palabras claves: Anatherostipa, género nuevo, Keywords: Anatherostipa, new genus, Poaceae, Sti- Poaceae, Stipeae, Sudamérica. peae, SouthAmerica. INTRODUCCIÓN worth (1990 y 1993) formaliza muchos de estos grupos, especialmente para los representantes de La tribu Stipeae (Poaceae) con aproximada- América del Norte de la tribu Stipeae. Torres mente 500 especies se encuentra bien representa- (1993) no está en absoluto de acuerdo con los da en ambos hemisferios (Barkworth 1993). La planteamientos de Barkworth (1990), específica- mayoría de los agrostólogos consideran a la tribu mente con su concepción del género Nassella E. Stipeae como un grupo natural bien definido, Desv. emend. Barkworth, acepta los límites tra- aunque aiín existen discrepancias en la delimita- dicionales del género Nassella (Parodi 1947) y ción de sus géneros. afirma que esta posición debería mantenerse En 1988, Barkworth y Everett cuestionan la mientras no se realicen estudios que incluyan la taxonomía a nivel genérico, proponiendo grupos totalidad de las especies de la tribu Stipeae de más naturales o monofiléticos, pero sin asignar- América del Sur. les un rango jerárquico. Posteriormente, Bark- Ha investigado el 90 % de las especies de América del Sur de la tribu Stipeae, sobre la base de la morfología vegetativa y reproductiva, ana- tomía foliar, epidermis de la hoja y lema, morfo- logía del embrión maduro y aspectos citológicos. Los resultados preliminares obtenidos permiten reconocer para la tribu Stipeae en América del *Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Sur, los siguientes géneros: Achnatherum P. Recursos Naturales, Universidad de Talca, Casilla Beauv., Aciachne Benth., Nassella E. Desv. 747,Talca. 277 CayanaBot. 53(2), 1996. emend. Barkworth (1990), Ortachne Nees (in- MATERIALES Y MÉTODOS cluido Lorenzochloa C. Reeder et J. Reeder), Piptochaetium J.S. Presl, y un nuevo taxón, Se estudiaron especímenes de los siguientes Anatherostipa (Hackel ex Kuntze) Peñailillo. herbarios: Herbario del Departamento de Botáni- Además de estos géneros, se debe agregarla pre- ca de la Universidad de Concepción (CONC), sencia del género Piptatherum P. Beauv., repre- Herbario del Museo Nacional de Historia Natural sentado por una única especie, P. miliaceum (L.) de Santiago de Chile (SGO), Herbario del Institu- Cosson, la cual ha sido hallada adventicia en to de Botánica Darwinion (SI), Herbario del Mis- Chile y Argentina (Nicoray Rugólo 1987). souri Botanical Carden (MO), Herbario Nacional El propósito del presente trabajo es dar aco- de los Estados Unidos de América (US), Herba- nocer el género Anatherostipa, el cual incluye rio Nacional de Bolivia (LPB), Herbario de la hasta el momento 7 especies andinas, xerófilas, Facultad de Agronomía de Buenos Aires (BAA) de hojas setáceas, referidas por diversos agrostó- y Herbario de la Facultad de Agronomía de Mon- logos a los géneros Oryzopsis, Piptatherum, Pip- tevideo (MVFA). tochaetium, Stipa y Urachne. Las espiguillas se disectaron y montaron en El primero en reconocer a las especies que líquido de HoUer. Los transcortes de la lámina se forman parte del género Anatherostipa como un realizaron a mano alzada, los cortes se tiñeron grupo natural fue Parodi (1946). Este autor las con azul de anilina y se montaron en Karo. Los trató como el grupo Obtusae dentro del género preparados epidérmicos de la lema se obtuvieron StipaL. El nombre Obtusae hace referencia a que según la técnica de Thomasson (1978a). Los em- la primera especie descrita fue Piptatherum obtu- briones maduros se prepararon según la técnica sum Nees et Meyen [= Stipa obtusa (Nees et Me- de Barkworth (1982). Las observaciones macros- yen) Hitchc.]. Posteriormente, en su estudio de cópicas se realizaron en una lupa estereoscópica las gramíneas tóxicas para el ganado de la Repú- Zeiss y las microscópicas en un microscopio fo- blica Argentina, Parodi (1950) da a este grupo tónico Zeiss, o bien, en un microscopio de barri- Obtusae el rango de sección: Stipa L. sección do Etec modelo Autoscan de la Universidad de Obtusae. Concepción. Las características señaladas por Parodi (1946 y 1950) para Obtusae concuerdan con la delimitación del nuevo género; sin embargo, el nombre es inválido por carecer de una descrip- RESULTADOS ción latina [Art. 36.1 del International Code of Botanical Nomenclature (ICBN)] y tampoco se Anatherostipa (Hackel ex Kuntze) Peñailillo, puede utilizar como nombre genérico [Art. 20.2 gen. nov. etemend. del ICBN]. Basiónimo: Stipa L. sectio Anatherostipa Hackel En 1898, Kuntze describió una especie per- ex Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3 (2,2): 372. 1898. teneciente a este nuevo género como Stipa saltensis, la cual ubicó en la sección Anatherostipa Sinónimos: Stipa L. subgenus Anatherostipa Hackel ex Kuntze. Más tarde, en Stipeae pla- (Hackel ex Kuntze) Spegazzini, Anales Mus. tenses, Spegazzini (1901) eleva esta sección al Nac. Montevideo4(19): 36. 1901. rango de subgénero: Stipa L. subgenus Anathe- rostipa (Hackel ex Kuntze) Speg. Desde el punto Stipa L. grupo Obtusae. Parodi, Blumea, Suppl. de vista del ICBN, Anatherostipa es un nombre 3: 63. 1946. Nom. illeg. (cfr. Art. 20.2 y 36.1 del válidamente publicado y siguiendo la recomen- ICBN). dación 2IB.3 del mencionado código es el nombre correcto del nuevo taxón. Sin embargo, para Stipa L. sectio Obtusae. Parodi, Revista Argenti- acomodar las otras especies que se incorporan a na Agron. 17(3): 201. 1950. Nom. illeg. (cfr. Art. él ha sido necesario enmendar la descripción ori- 20.2 y 36.1 del ICBN). ginal, la cual destaca el carácter de la arista en formade un mucrón triangular, es decir, una aris- Plantae perennes, caespitosae. Culmifloriferi ta reducida, muy peculiar en una única especie, 15-50 cm alti. Rami intravaginale. Ligula mem- peronoenel resto de los taxa del género. branácea, elongata, 3-11 mm longa. Lamina se- 21S Anatherostipa, un nuevogénerodePoaceae (Stipeae): PeÑAILILLO,P. taceo-convoluta sensim subulato-acuminata, Basiónimo: Piptatherum obtusum Nees et Ma- erecta, rígida, 5-26 cm longa. Panícula linearís, yen, Act. Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. Cur. 19, erecta, contracta-subcontractaplerumque paiicí- supp. 1: 18. 1841."Arequipa, MEYEN". fíora. Glumae angostae lanceolatae subaequa- les-aequales scaríosae, (}-) 3-nerves, víolaceae, Anatherostipa rigidiseta (Pilger) Peñailillo 3-10mm, anthoecía aequilonga. Anthoecía cylín- comb. nov. dracea-fusíforma. Lemmae scariosae-charta- Basiónimo: Oryzopsís rigidiseta Pilger, Bot. ceae, pilosae vel glabrae. Aristae perennes vel Jahrb. Syst. 56 (2), Beibl. 123: 26. 1920. Typus: caducíssimae, capíílaceae, geniculatae, non tor- "Perú: Depart. Puno, Azangaro, felsige Matten M tae, scabrae, ínterdum mínutae mucrone triangu- bei 4000 m.ü. (Weberbauer no. 475.- Febrauri mm lari. Callas ca. 5 longus, pílosus vel 1902)". subpílosus. Palea oblonga, carínata, bene evolu- ta, pilosa velglabrae, lemma siia aequans. Lodi- Anatherostipa saltensis (Kuntze) Peñailillo culae 3, enervia, glabrae. Antherae 3 mm comb. nov. longae, glabrae velsiibpilosae. Basiónimo: Stipa saltensis Kuntze, Revis. Gen. Pl., pars 3 (2,2): 372. 1898. Typus: "Argentina: Especie tipo: Anatherostipa saltensis (Kuntze) Alrededores del Nevado del Castillo, Prov. Salta Peñailillo comb. nov. Basiónimo: Stipa saltensis (73 Lorentzet Hieronymus)". Kuntze, Revis. Gen. Pl., pars 3 (2,2): 372. 1898. Typus: "Argentina: Alrededores del Nevado del Anatherostipa venusta (R.A. Phil.) Peñailillo Castillo, Prov. Salta (73 Lorentz et comb. nov. Hieronymus)" [W]. Basiónimo: Stipa venusta R.A. Phil. Verz. Anto- fagasta Pfl. 81. 1891. Typus: "De Socaire allata", F.Philippi, 11-1885. Especies incluidas enAnatherostipa: Anatherostipa bomanii (Hauman) Peñailillo comb. nov. DESCRIPCIÓN Basiónimo: Stipa bomanii Hauman, Anales Mus. (Figs. lA-G, 2A-B) Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 397, f. 1. 1917. Typus: "Territoire des Andes: Susques, a environ Plantas perennes, cespitosas, de rizomas 3700 m d'altitude, dans un vallon profond (ca- cortos. Culmos floríferos con 3-4 nudos básales, ñón), leg. Boman,juillet 1903". de 15-50 cm de alto. Innovaciones intravagina- les. Profilos de ápice 2-aristulado, de 2-5 cm de Anatherostipa hans-meyeri (Pilger) Peñailillo largo. Vainas glabras, lisas, brillosas y ensancha- comb. nov. das en la base. Lígulas largas, membranáceas, de mm Basiónimo: Stipa hans-meyeri Pilger, Bot. Jahrb. 3-11 de largo. Láminas setáceas, rígidas, Syst. 56 (2), Beibl. 123: 24. 1920. Typus: "Ecua- punzantes o no, de 5-26 cm de largo. Panículas, dor: Chimborazo, Paramo - Región. 4500 m. ü. lineares, contraídas o subcontraídas. incluidas o M. (Hans Meyer n. 139.- Juni 1903)". sobresaliendo del césped, cobrizas o purpúreas, principalmente paucifloras, de 3-21 cm de largo. mm Glumas iguales o desiguales, de 2,5-10 de Anatherostipa henrardiana (Parodi) Peñailillo largo, angosta- o anchamente lanceoladas, de comb. nov. ápice agudo a obtuso, escariosas, glabras, (1-) 3- Basiónimo: Stipa henrardiana Parodi, Blumea, nervadas, tan largas o algo mayores que el ante- Suppl. 3: 68. 1946. Typus: "Argentina: Jujuy, cio, pigmentadas con antocianinas. Antecio mm Depto. Susques, Cerro Tuzgle, 4900 m.s.m., coll. cilíndrico-fusiforme, de 2,1-4,5 (-4,9) de lar- Cabrera 9105, 13-11-1946". go. Lema de 2-4 mm de largo, de márgenes levemente sobrepuestos dejando ver el dorso de la palea, ápice sin corona, de textura similar a las Anatherostipa obtusa (Nees et Meyen) Peñailillo glumas, glabra o uniformemente pubescente (o comb. nov. con pelos prominentes en el ápice,Anatherostipa 279 CayanaBot. 53(2), 1996. hans-meyeri). 5-nervadas, a veces con dos lóbu- se unido al abaxial y/o al último fascículo ada- los en el ápice (0,5 mm), o bien, más pequeños. xial. Haces vasculares primarios (2-) 3 alter- Arista apical, no articulada a la lema, de 3-60 nando con (2-4) haces secundarios; ubicados mm de largo, capilácea, glabra o escabra, recta o equidistantes a ambas epidermis. Los haces vas- arqueada, persistente o caduca, geniculada en culares primarios son de contorno obovado o Anatherostipa hans-meyeri; en Anatherostipa elíptico, generalmente trabados o semitrabados saltensis, la arista está reducida a un pequeño existiendo también libres; las trabas adaxiales en mucrón triangular de 0,5 mm. Callus obtuso (a forma de T y las abaxiales en forma de I o ancha. mm veces subagudo), de 0,1-0,5 (-0,9) de largo, Los haces secundarios son circulares, con bandas pubescente o ligeramente piloso, pelos blancos. esclerenquimáticas adaxiales y trabas abaxiales Palea similar en textura y tamaño a la lema, lan- triangulares, o bien, sin trabas ni bandas. Células ceolada, plana o aquillada en el ápice, 2-nervada, buliformes poco diferenciadas. Papilas no obser- mm de dorso glabro o piloso, de 1,8-3 de largo. vadas. Células de la epidermis abaxial de paredes Flores casmógamas. Lodículas 3, glabras, iguales muy engrosadas y lignificadas, sin apéndices ni o desiguales (las abaxiales lanceoladas, de 0,8- tricomas. Las células de la epidermis adaxial más 0,9 mm de largo; la de lapalea linear y de menor delgadas, con células buliformes poco diferencia- tamaño), subenervias o enervias. Estambres 3; das, con numerosos tricomas cortos y largos in- anteras lineares, glabras o algo pilosas, de 0,8-2 tercalados en las regiones costales; en cambio, la mm de largo. Ovario fusiforme, glabro; estilos 2, superficie abaxial es glabra, con leves prominen- libres desde la base; estigmas 2, plumosos. Ca- cias a la altura de los haces vasculares. mm riopsis fusiforme a linear-fusiforme, de 2 de Epidermis de la lema (Figs. IK, 2C-D). Cé- largo con el hilo linearlargo, prolongado hasta el lulas fundamentales (o células largas) mucho más ápice. largas que anchas, 3 veces el largo de una célula Epidermis abaxial de la lámina. Presencia de sílice, de paredes silificadas, gruesas y muy de zonación costal e intercostal. Papilas ausentes. onduladas. Cuerpos de sílice halteriformes, o en La zona intercostal está formada por células lar- forma de cruz, o algo alargados, de paredes regu- gas, 2-3 veces su ancho, rectangulares, alargadas lares o irregulares. Las células de sílice se apare- con paredes muy sinuosas, sin pelos ni estomas, jan con células de súber, éstas en forma de media ni células de sflice. La zona costal formada por luna. A veces una célula de súber puede acompa- células largas rectangulares de paredes sinuosas, ñar a 2 cuerpos de sílice sin mediar una célula más anchas que las costales; aguijones de barbas fundamental. Aguijones de sílice muy conspicuos largas; células de sílice halteriformes o en forma y abundantes. de cruces, a veces alargadas; las células de sílice Las especies de este género presentan carac- amenudo aparejadas a células de súber en forma terísticas morfológicas y anatómicas indicadoras demedialuna. de un profundo grado de xeromorfismo, tales ca- Sección transversal de la lámina (Fig. IJ). racterísticas son, por ejemplo, láminas setáceas, Láminade sección conduplicada, de márgenes no conduplicadas, abundante pilosidad costal entre- superpuestos y surcada en la cara adaxial. Cara cruzada sobre los surcos, alta proporción de teji- adaxial con costillas. Cara abaxial lisa o algo do de sostén (banda abaxial continua en la cara angulosa. Clorénquima de disposición no radia- expuesta de la hoja); y los caracteres epidérmi- da. Vaina mestomática continua alrededor de to- cos, abundancia de aguijones de sílice y células dos los haces vasculares, formada por células fundamentales de paredes gruesas fuertemente esclerenquimáticas con sus paredes radiales y onduladas. tangenciales internas muy engrosadas. Vaina pa- Embrión (Fig. IH-I). Tipo festucoide, renquimática constituida por células incoloras, F-i-FF, es decir, nudo mesocotilar corto, epiblas- carentes de cloroplastos, de paredes finas, más to presente, sin hendidura escutelar y márgenes grandes y altas que las células de la vaina mesto- de las primeras hojas embrionarias no sobre- mática; presenta generalmente, cuando existen puestos. El ápice del epiblasto es truncado y su trabas, interrupciones adaxiales y/o abaxiales. largo alcanza la mitad del coleóptilo, pertene- Esclerénquima abaxial discontinuo (en bandas) o ciendo a las especies de la tribu Stipeae con epi- continuo bajo la epidermis abaxial, además hay blasto corto (Matthei 1965, Barkworth 1982). esclerénquima marginal, el cual puede presentar- En el corte longitudinal el curso del haz vascu- 280 Anatherostipa, un nuevogénerode Poaceae (Stipeae): PeÑAILILLO,P. .2 -S -i c 'C ^ Q<!:WX5^-5 Í3 ac « •a ¡5! E lo J •>^ d .2 ?'I <C "O —« ra w .y.. Su O 5 S ^ Ü aj <:=-? = '= m p r^ CayanaBot. 53(2), 1996. lar, el trazo de las hojas embrionarias y el escu- xuosa y caniculada, pero nunca capilácea), y las telo divergen en el mismo punto; el epiblasto es hojas (planas o convolutadas pero de lígula cor- corto, no sobrepasando al coleóptilo y la parte ta). Un carácter que se confirma como muy ade- inferiordel escutelo está fusionada a lacoleorrhi- cuado para definir grupos naturales dentro de la za. Esta última forma un ángulo oblicuo con el tribu Stipeae es el patrón epidérmico de la lema, escutelo. Embrión pequeño (< 1/3) en relación a el cual fue propuesto por Thomasson (1976, lacariopsis. 1978b) seguido por Barkworth (1990 y 1993). Citología: 2n= 22 (Anatherostipa hans-me- Si se considera este carácter, la separación es yeri, Davidse y Pohl 1994). De acuerdo a las es- más marcada entre Achnatherum y Anatherosti- pecies estudiadas, este número cromosómico pa. El primer género posee células fundamenta- diploide derivaría del número básico x= 11, les tan largas como anchas, de paredes delgadas, muy común dentro de las especies de la tribu no sinuosas y acompañadas por numerosos (Vázquez, comm. pers.). cuerpos de sílice ovales o redondos; en cambio, Aspectos ecológicos y distribución florísti- el patrón epidérmico de Anatherostipa se carac- ca regional. Hasta el momento comprende 7 es- teriza por células fundamentales rectangulares, pecies que habitan las estepas altoandinas del 3 veces más largas que anchas, de paredes en- centro y sur de Perú, Bolivia, noroeste de la Ar- grosadas y muy sinuosas, acompañadas por gentina y norte de Chile (Parodi 1946). Una es- cuerpos de sílice ni ovales ni elípticos. Anathe- pecie, Anatherostipa hans-meyeri, se distribuye rostipa y Ortachne poseen ambos un patrón epi- por los cordones montañosos de la Cordillera de dérmico formado por células fundamentales 3 los Andes desde Bolivia hasta Costa Rica, cre- veces más largas que anchas, sin embargo, se ciendo en los páramos junto a otras especies de diferencian por la gran cantidad de aguijones y la tribu Stipeae, tales como Aciachne acicularis células fundamentales de paredes gruesas y muy y Ortachne erecüfolia (Pohl 1980). sinuosas que presentan las especies de Anathe- Desde un punto de vista fitogeográfico este rostipa. género pertenece al Dominio Andino-Patagóni- Barkworth y Everett (1988) señalaron que co habitando las provincias Altoandina, Páramo las especies de Stipa grupo Obtusae de Parodi y Puna. se acomodarían mejor junto a las especies de Relaciones con géneros afines. Parodi Aciachne y Ortachne. Las diferencias entre (1946) propone que las especies de Stipa L. gru- Aciachne y Anatherostipa son evidentes tanto po Obtusae podrían tratarse mejor dentro del gé- en la morfología de las espiguillas como de nero Ortachne, debido a la morfología de sus otros caracteres, tales como, hábito, morfología láminas foliares y espiguillas; además, Parodi foliar, entre otros. Por las razones dadas ante- (1946) establece afinidades con algunas espe- riormente se ha preferido mantener estas especies del género Achnatherum, por ejemplo, con cies separadas como un grupo independiente, A. brachychaetum (Godron) Barkworth (= Stipa pero afín a los géneros Ortachne y Aciachne. brachychaeta Godron), debido a semejanzas en Toxicidad: Dos especies son tóxicas: la morfología de las espiguillas. Ciertamente, Anatherostipa bomanii y A. saltensis. Estas Anatherostipa se relaciona con los géneros plantas, conocidas vulgarmente bajo el nombre Achnatherum y Ortachne, pero del primero se de "vizcachera'', son gramíneas venenosas, so- separa por la morfología de su inflorescencia bre todo para los equinos. Un análisis químico (pauciespiculada), la morfología del callus de un ejemplar de Anatherostipa saltensis reali- (obtuso), la arista (capilácea, curvada, pero no zado por Baldini (Parodi 1950) colocó en evi- geniculada, ni torcida, a excepción de A. hans- dencia la existencia de ácido cianhídrico, meyeri y A. saltensis) y glumas (escariosas originado, posiblemente, por la descomposición iguales y del mismo tamaño que el antecio o si- de un glucósido en contacto con agua y emulsi- milar); además de estos caracteres diferenciales na (Parodi 1950). Boman (in Parodi 1950) re- de la espiguilla otro carácter importante es la gistra el dato curioso que "en ciertos lugares del morfología de la hoja (lámina setácea de lígula altiplano los indios, salvajes y desconfiados, es- larga). Por otra parte, Ortachne se diferencia de tán casi enteramente protegidos contra las visi- Anatherostipa por la glumas (menores que el tas de los extranjeros, por las vizcacheras, que antecio), la morfología de la arista (recta o fle- forman verdaderas barreras a su alrededor". 282 Anatherostipa, un nuevogénerode Poaceae (Stipeae): PeÑAILILLO,P. CLAVE PARA LOS GÉNEROS DESTIPEAEDEAMERICA DEL SUR 1. Paleasurcadalongitudinalmente, amenudomayorquelalemayentonces sobresalede lacorona Fiptochaetium J.S. Presl 1. Palea no surcada longitudinalmente, más corta o tan larga como la lema, no proyectándose hacia el ápice de la lema. 2. Márgenesde lalemafuertemente superpuestos, encerrando totalmente a lapalea. Palea hialina, reducidaa me nudoa 1/3 delalema, glabra,emarginadayenerviaocondosnerviospoco manifiestos. Nassella E. Desv. emend. Barkworth 2. Márgenesde lalemanosobrepuestosoligeramente sobrepuestos;paleatan largacomo lalemao menorO 1/3), generalmente pubescente, binervada. 3. .Antecioscomprimidos dorsiventralmente Piptatheruin P. Beauv. 3. Antecios fusiformes ocilindricos, nocomprimidosdorsiventralmente. 4. Glumas igualesomás largas que el antecio, excepcionalmente menores {Achnatherum papposum). P-d\ea de igual longitudomayorque 1/3delalema. 5. Arista capilácea. arqueada o algo geniculada, a veces reducida a un mucrón. Hojas de lígulas largas (3-10mm). Lemaescariosa. Callus obtuso. Epidermis de la lema con células fundamentales 3 veces más largas que anchas, de paredes gruesas muy sinuosas; cuerpos silíceos halteriformes o alargados; aguijones abundantes Anatherostipa (Hackel ex Kuntze) Peñailillo 5. Aristanocapilácea, rectaotorcida, generalmenteuni- abigeniculada. Hojas de lígulas cortas (1-3 mm). Lema papiráceaacoriácea. Callus subagudo aagudo. Epidermis de la lema con células fundamentales tan largas comoanchas, de paredes delgadas, levemente arqueadas o rectas; cuerpos silíceos abundantes, ovales o redondos; aguijones ausentesoescasos AchnatherumP. Beauv. 4. Glumas menores queel antecio. Paleasiempretan largacomolalema. 6.Plantasen cojines. Láminas cortas, pulvinadas, subuladas. Inflorescencia subincluida enel césped, reducidaa 1-3 (-4)espiguillas. Glumasy lemaendurecidas. Lemaprolongadaapicalmente en una puntaaristiforme más cortao igual que el largode sucuerpo Aciachne Benth. 6. Plantas noencojines. Láminas largas, sin pulvínulos. Inflorescencia pluriespiculadao pauciespiculada (> 15 espiguillas). Glumas y lemanoendurecidas. Lemacon aristacortaerectaocurvada, obien, larga, subcircinada y caniculada OrtachneNeesexSteud. AGRADECIMIENTOS 1990. Nassella (Gramineae, Sti- . peae): Revised interpretation and nomenclatural changes. Taxon 39(4): 597-614. El autor agradece a los directores y curadores 1993. North American Stipeae de los herbarios consultados por las facilidades (Gramineae): T.axonomic changes and other otorgadas, como asimismo, a los profesores Clo- comments. Phytologia74(1): 1-25. domiroMarticorena, OsearMatthei y Charlotte M. Barkworth, M.E. & J. Everett. 1988. Evolution in Taylor por sus valiosos comentarios. También ex- the Stipeae: Identification and relationships ofits preso mi reconocimiento por su asistencia técnica mHoinLoUp,hyClHe.tSi.c Ctaaxma.pb//e;:lTl.R&. SMO.DEE.RSBTaRrOkM,woKr.tWh. al personal del Laboratorio de Microscopía Elec- [Eds.], Grass systematicsandevolution. Smithso- trónicade la Universidad de Concepción. nian Press, Washington. DC. pp. 251-264. Este trabajo ha sido financiado por la Direc- Davidse, G. & R.W. PoV. 1994. Stipa L. In: G. Da- ción de Investigación de la Universidad de Con- víDSE, M. Sousa & A.O. Chater [Eds.], Flora cepción P.I. N°9232.06-6. Mesoamericana 6: 243. Universidad Nacional Autónomade México, México. Greuter, W. (Ed.) 1994. International Code of Bota- nical Nomenclature (Tokyo Code). Konigstein. bibliografía 389pp. Kuntze, CE.O. 1898. Revisio Generum Plantarum Barkworth, M.E. 1982. Embryological characters 3(2,2): 372. and the taxonomy ofStipeae (Gramineae). Taxon Matthei, O.R. 1965. Estudio crítico de las gramíneas 31(2); 233-243. delgéneroStipaenChile.Gayana,Bot. 13: 1-137. 283 CayanaBot. 53(2), 1996. NicoRA,E.G YZ.E. RugólodeAgrasar. 1987. Los Spegazzini, C. 1901. Stipeae platenses. Anales Mus. géneros de gramíneas de América austral. Ar- Nac. Montevideo4(19): i-xviii, 1-173. gentina, Chile, Uruguay y áreas limítrofes de Thomasson, J.R. 1976. Tertiary grasses and other an- Bolivia, Paraguay y Brasil. Buenos Aires, viii, giosperms from Kansas, Nebraska, and Colora- 611 pp. do: relationships to living taxa. lowa State Parodi. L.R. 1946. 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Philippi s.n., CONC 29847): A. Vista dorsal del callus. Callus deAnatherostipa saltensis (Kunt/.e) Peñailillo (Olea s.n., CONC 29353): B. Vista ventral del callus. Epidermisde lalemadeAnatherostipa rigidiseta(Pilger) Peñailillo (Marticorena, Matthei y Quezada 175, CONC): C-D. Labarra indica50|im. 284