Amigo J. (2007): Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica

16 Pages·2007·2.89 MB·Spanish

LAZAROA27: 43-58. 2006 ISSN: 0210-9778
Los herbazales terofíticos higronitrófilos
en el noroeste de la Península Ibérica
(Bidentetea tripartitae Tüxen, Lohmeyer
& Preising ex von Rochow 1951)
JavierAmigo (*)
Resumen: Amigo, J.Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica (Clase Bidentetea tripartitae
Tüxen, Lohmeyer & Preising exvon Rochow 1951).Lazaroa 27: 43-58 (2006)
Se presenta un estudio de las comunidades vegetales higronitrófilas de fenología estivo-autumnal desarrolladas en Galicia e inclu-
yendo algunos datos de la provincia portuguesa de Minho. Este tipo de vegetación desarrollada tanto en orillas fluviales fangosas de
ríos con cierto caudal como en bordes de embalses, se ha reconocido como perteneciente a dos asociaciones integradas ambas en la
alianza Bidention tripartitae: por un lado la Cypero eragrostidi-Bidentetum frondosaeass. novapropia de márgenes fluviales, y por
otra la Filaginello uliginosae-Bidentetum tripartitae ass. novamayoritariamente localizada en los fangos de orillas de embalses y pan-
tanos artificiales. Se discute la idoneidad de estas interpretaciones y se contrastan las características ecológicas, florísticas y coroló-
gicas de estas comunidades gallegas con las demás comunidades de Bidentetea tripartitaedescritas hasta el presente en la Península
Ibérica.
Abstract:Amigo, J. Therophytic hygronitrophilous tall-herb communities in northwestern Iberian Peninsule (Bidentetea tripartitae
Tüxen, Lohmeyer & Preising ex von Rochow 1951). Lazaroa 27: 43-58 (2006)
Hygronitrophilous plant communities of summerly-autumnal phenology were studied in the region of Galicia (NWSpain), inclu-
ding several data from the Northern Portuguese Minho province. This vegetation type can grow at both muddy banks of large rivers
and margins of fluctuating reservoirs; it was identified as concerning two different associations both belonging to Bidention triparti-
tae alliance: Cypero eragrostidi-Bidentetum frondosae ass. novadeveloped at river banks, and Filaginello uliginosae-Bidentetum tri-
partitaeass. novamainly, but not exclusively, located around muddy margins of fluctuating dams and reservoirs. Suitability of these
interpretations is discused and ecological, floristic and chorological characteristics of these Galician plant communities are compared
with the other Bidentetea tripartitaecommunities described until now in the Iberian Peninsula.
INTRODUCCIÓN opiniones sintaxonómicas sobre la consideración de
una o de dos clases (véase una revisión en PEINADO
La vegetación terofítica e higrófila, pionera sobre & al., 1988), ya en la Península Ibérica desde las pro-
suelos enriquecidos en nitrógeno que se desecan en puestas de RIVAS-MARTÍNEZ(1977) sobre la vegetación
verano, apenas ha sido estudiada en el territorio can- nitrófila y más aún desde la revisión de RIVAS-MARTÍ-
tabro-atlántico peninsular. Se trata ciertamente de un NEZ& al. (2001), la consideración independiente de la
tipo de vegetación relativamente frecuente y estudia- clase Bidentetea tripartitae está fuera de duda.
da en centroeuropa, de donde LOHMEYER(1950) defi- Se trata de un tipo de vegetación que explota los
nió por primera vez la clase Bidentetea tripartitae suelos nitrificados, bien de origen aluvial, bien aso-
para englobar este tipo de comunidades, desgajándo- ciados a embalses, lagunas o grandes abrevaderos de
las de lo que anteriormente se había incluido en Che- ganado; en estas situaciones se forman a menudo
nopodietea, una gran clase de vegetación anual y masas lujuriosas constituidas por especies anuales en
nitrófila. Aunque durante años hubo disparidad de flor a lo largo de los bordes de los que el agua se ha
* Laboratorio de Botánica. Facultad de Farmacia. Universidad de Santiago de Compostela. E-15782 Santiago de Compostela.
Galicia, España. E-mail: [email protected]
43
Javier Amigo Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica
retirado en verano y donde apenas hay pisoteo: estas lans, corológicamente mediterráneos, se entiende
comunidades constituyen el Bidention tripartitae (BOLÒS, 1983).
(ELLENBERG, 1988: 612). Hasta el presente se ha En territorio de Navarra BIURRUN(1999) recono-
aceptado que la clase Bidenteteamantiene un único ce una amplia representación de la Xanthio italici-
orden Bidentetalia tripartitaey que toda su diversi- Polygonetum persicariaeen las áreas mediterráneas
dad se reparte entre dos alianzas: Bidention triparti- de la provincia [como también lo habían hecho en
taey Chenopodion rubri(= Chenopodion fluviatile). una descriptiva general RIVAS-MARTÍNEZ & al.,
La diferenciación entre ambas se estableció inicial- (1991)], pero como esta autora presenta numerosos
mente (POLI & TÜXEN, 1960) entre comunidades inventarios considera también que tiene alguna pre-
sobre suelos exondados provenientes de aguas estan- sencia en territorio templado (eurosiberiano). Asi-
cadas (Bidention tripartitae), frente a suelos deseca- mismo de la parte eurosiberiana del territorio navarro
dos por el estiaje en cauces de aguas corrientes (Che- recoge 3 inventarios de una “Comunidad de Polygo-
nopodion rubri). Sin embargo tampoco faltan num hydropiper”, de baja diversidad florística pero
interpretaciones actuales que resaltan las diferencias reconocible su pertenencia a Bidention tripartitae.
edáficas y granulométricas entre ambos grupos de Para el País Vasco y aledaños (incluyendo por
comunidades: sobre sustratos más limosos y arcillo- tanto territorios eurosiberianos y mediterráneos) en
sos para la primera alianza frente a sustratos más are- la monografía fitosociológica de LOIDI&al. (1997)
nosos y de gravas en la segunda (DIREN, 2004). En el se citan dos asociaciones que deben mostrar unas
capítulo de DISCUSIÓN se exponen argumentos preferencias corológicas opuestas. Se trataba de la
sobre la diferenciación entre ambas alianzas. Xanthio italici-Polygonetum persicariae (a la que
El conjunto de la clase Bidenteteatiene su óptimo supongo presente basicamente en territorio medite-
corológico en la región Eurosiberiana; alcanza tam- rráneo alavés o riojano) y de la Polygonetum minori-
bién la Región Mediterránea pero lo hace de forma hydropiperisde la que sí especificaban estos autores
finícola y empobrecida. Por esta razón con frecuencia que se encontraba en embalses del sector Cantabro-
en territorio ibérico no se ha apreciado claramente esa Euskaldún. De ninguna de las dos asociaciones se
distinción de los fitosociólogos centroeuropeos entre aportaban inventarios y esta última no se incluyó en
dos netas alianzas y la identificación de comunidades la Check-list de España y Portugal (RIVAS-MARTÍNEZ
pertenecientes a Bidention tripartitae se mostraba & al., 2001).
como la solución más práctica y suficiente (CARRETE- Tanto de Cantabria como de Asturias apenas se
RO& AGUILELLA, 1995). Sin dejar de tener en cuenta conocen inventarios publicados. En este último terri-
que el régimen de inundación de los suelos puede torio al menos se testificó un inventario procedente
tener un ritmo bien diferente entre la Europa húmeda de la Sierra del Aramo (NAVARRO, 1974: 171) y desde
y la región Mediterránea, como resaltaron BOLÒS & luego en la monografía sobre la vegetación asturiana
al.(1988) para territorios de Cataluña. (DÍAZ & FERNÁNDEZ-PRIETO, 1994) se reafirma la
Apesar de las preferencias corológicas, no abun- presencia de la clase Bidenteteay de la Bidention tri-
dan las referencias a asociaciones concretas que partitae, pero reconociendo que hace falta estudiar
hayan sido estudiadas en el territorio eurosiberiano las comunidades de tal alianza.
peninsular: En el territorio de Galicia, que ha sido el eje prin-
BOLÒS&al. (op. cit.) reconocieron la Bidentetum cipal de nuestro estudio, no se había publicado más
tripartitae en los valles de los Pirineos catalanes y que 1 inventario fitosociológico diagnosticado den-
tierras de Olot; pero además describieron una Myo- tro de la clase Bidentetea tripartitae en el contexto
soto aquatici-Bidentetum frondosae con 5 inventa- de lo que fue una obra monográfica sobre la vegeta-
rios procedentes del Alt Empordà y la cuenca del río ción gallega (BELLOT, 1968: 69). Curiosamente, a lo
Ter. Ya el primero de estos autores había señalado largo de los diversos estudios intensivos sobre la
anteriormente que la Bidentetum tripartitae no vegetación de alguna zona concreta de Galicia y que
sobrepasaba apenas hacia el sur los límites de la fueron el objetivo de trabajos de Tesis doctorales, no
región eurosiberiana y que en cambio la Xanthio- revelaron en ninguna de esas áreas la presencia de
Polygonetum persicariae es la asociación que se comunidad alguna de Bidentetea tripartitae con
hace más frecuente en gran parte de los Països Cata- excepción de dos inventarios algo heterogéneos refe-
LAZAROA27: 43-58. 2006 44
Javier Amigo Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica
ridos a una “Comunidad de Bidens tripartita” terófitos de menor porte donde las especies de Bidens
denunciada por PULGAR(1999) en el tramo bajo del y Persicariacobran mucha menor importancia mien-
río Limia (antes de pasar a Portugal convirtiéndose tras destacan las presencias de Ranunculus sardouso
en río Lima). La posibilidad de presencia de otras Ranunculus sceleratus; son buenos ejemplos los
dos asociaciones incluidas en la recopilación de IZCO publicados por RIVASGODAY(1964) o BOLÒS& MAS-
& al. (2001) con la calificación de “INQUIRENDA”, CLANS(1955) (ver Apéndice sintaxonómico).
no estaba basada más que en información de campo Con esta información previa, durante un período
muy esporádica y sin haber sido analizada con rigor. de muestreo investigando las saucedas mediterráne-
Aunque no conocemos ninguna publicación con as en Galicia (AMIGO, 2005) se recopiló información
inventarios fitosociológicos que detallen su presen- sobre formaciones de Bidentetea tripartitae a lo
cia en Portugal, su presencia en el país vecino está largo del eje fluvial Miño-Sil, presentes en diversos
respaldada dentro de su inventario de hábitats natu- tramos de dichos ríos asociados a bancos guijarroso-
rales en el que ESPIRITO-SANTO& al. (1998) recono- arenosos con exondación estival pero manteniendo la
cen al menos 3 asociaciones diferentes de la clase frescura del sustrato, y en puntos donde había una
Bidentetea como presentes en Portugal continental: lógica acumulación de depósitos nitrogenados de
la amplia Xanthio-Polygonetum persicariae, la arrastre fluvial. Araíz de ello, y dado que las forma-
Bidenti tripartitae-Polygonetum lapathifolii y una ciones óptimas de estas comunidades adquieren una
tercera (la Chenopodio ambrosioidis-Polygonetum fisonomía y una posición topográfica muy reconoci-
lapathifolii) que en la revisión ibérica de RIVAS- bles, se amplió el área de muestreo a diversos cursos
MARTÍNEZ & al. (2001) fue interpretada como no fluviales del territorio de Galicia. El objetivo final
diferente de la Xanthio-Polygonetum persicariae. fue estudiar en detalle cómo se presentan las comu-
De territorios mediterráneos próximos a Galicia nidades de esta clase en el territorio gallego y cual es
sí se ha justificado hace tiempo la presencia de la su posición sintaxonómica en el conjunto de lo que
amplia Xanthio-Polygonetum persicariae en distin- se sabe de dichas comunidades en España y Europa
tos puntos de Zamora (NAVARRO & VALLE, 1984) y centro-occidental.
Salamanca (LADERO& al., 1983) pertenecientes a la
provincia corológica Mediterránea Ibérica Occiden-
tal (según las propuestas corológicas de RIVAS-MAR- METODOLOGÍA
TÍNEZ& al., 2002a). Estas presencias fueron detecta-
das tanto en cauces fluviales, de los ríos Tormes y Durante los veranos de 2004 y 2005 se recorrie-
Duero, como en el entorno de un gran embalse como ron numerosos sistemas fluviales de Galicia e incluso
es el del Esla. alguno del noroeste de Portugal. Se puso especial
También se han tenido en cuenta otras referen- atención en rastrear los tramos bajos de los ríos más
cias ibéricas a comunidades de la clase Bidentetea. caudalosos de la vertiente atlántica de Galicia, esto
Todo indica que la asociación Xanthio-Polygonetum es, los que mostraban más marcadamente la combi-
persicariae es la más ampliamente reconocida: se nación de descenso estivo-otoñal de caudal y marca-
han publicado inventarios de Cataluña, tanto del piso das deposiciones de materiales finos nitrificados en
mesomediterráneo (CONESA, 1997: 369) como de las orillas de acumulación. Los muestreos se realiza-
territorio templado submediterráneo (p. ej. en el Sec- ron en los meses de Julio-Agosto, pero más marcada-
tor Prepirenaico: MOLERO & ROMO, 1988) y por mente durante todo Septiembre y hasta comienzos de
supuesto también del piso termomediterráneo desde Octubre. En una segunda fase se amplió el muestreo
Barcelona y Valencia (BOLÒS 1957; CARRETERO & también a otros puntos de la red fluvial afectados por
AGUILELLA, 1995) hasta el bajo Guadalquivir (MAR- represamientos debidos a embalses de producción
TÍNEZ-PARRAS& PEINADO, 1993). hidroeléctrica, donde también se han podido estudiar
Incluso en territorio más continental, pertene- numerosos ejemplos de vegetación higronitrófila. La
ciente al piso supramediterráneo, se ha descrito una fluctuación del nivel de las aguas embalsadas, espe-
Bidenti tripartitae-Polygonetum lapathifolii (SÁN- cialmente tras un año pluviométricamente tan escaso
CHEZ-MATA, 1989) que podemos contabilizar dentro como ha sido el 2005, permite a menudo el desarrollo
de las formaciones de macroterófitos. En contraste de formaciones de la Bidention tripartitaediferentes
con éstas se pueden citar asociaciones presididas por a las resultantes en las riberas de aguas fluyentes.
45 LAZAROA27: 43-58. 2006
Javier Amigo Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica
Las áreas muestreadas corresponden integramen- caria, cuya constancia y ocasional abundancia están
te a la subprovincia corológica Cantabro-Atlántica y en concordancia con la posición ecológica de orillas
mayoritariamente al sector Galaico-Portugués, según de aguas fluyentes.
la delimitación de RIVAS-MARTÍNEZ& al. (2002a). El Hemos podido inventariar esta nueva asociación
inventariado de las comunidades se llevó a cabo con a lo largo de numerosos cursos fluviales que vierten
la metodología fitosociológica de BRAUN-BLANQUET al atlántico; en concreto los de la Tabla 1 proceden de
(1979) actualizada por GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ los ríos Tambre, Sar, Ulla, Miño con el Sil y el Avia,
(1981). Tanto en formaciones de orillas fluviales y Limia incluyendo el tramo portugués de este últi-
como en riberas exondadas de embalses, se seleccio- mo, que es conocido como río Lima, de donde pro-
naron siempre superficies aceptablemente extensas y cede el inventario tipo de la asociación. También se
con elevada cobertura, como reflejo de que se podía han visto formaciones más o menos empobrecidas de
desarrollar una comunidad vigorosamente nitrófila la misma en ríos como el Xallas, el Umia o el Louro,
porque la materia orgánica depositada por el agua se aunque finalmente se han eliminado de la Tabla 1
había acumulado en cantidad suficiente. para hacerla más manejable.
En cuanto a la nomenclatura botánica se han El detalle más destacable es que las manifesta-
seguido las obras al uso (Flora Iberica, Flora Euro- ciones de esta nueva asociación más ricas florística-
paea), si bien para la sistemática de algunas Polygo- mente se presentan en las márgenes del río Miño, en
naceaese siguen las propuestas de RONSE-DECRAENE sus tramos medio e inferior desde Os Peares hasta
& AKEROYD(1988) subordinándolas al género Persi- Tui, Esta mayor riqueza se manifiesta, además de por
caria. En la sistemática sintaxonómica seguimos a un apreciable número total de especies, por la pre-
RIVAS-MARTÍNEZ& al. (2001). sencia de algunas plantas significativas en estos
medios como son Xanthium orientale subsp. itali-
cum, Artemisia verlotiorum y Cuscuta campestris.
RESULTADOS Por esta razón se propone el reconocimiento de una
Cypero eragrostidi-Bidentetum frondosae subas.
La diversidad de formaciones de macroterófitos xanthietosum italici subas. nova (Tabla 1, inventa-
higronitrófilos tardiestivales encontrados a lo largo rios 1-15; holotypusinv. 9), mientras que el resto de
de los sistemas fluviales del noroeste se pueden la tabla se considerará como subasociación lythreto-
encuadrar en dos asociaciones diferentes en su com- sum salicariae o típica (invs. 16-30; holotypus
posición florística y preferencias de sustrato. inv.22).
Dentro de esta otra mitad de la Tabla 1, vale la
pena destacar una “Variante de Persicaria lapathifo-
1. LASCOMUNIDADESENAGUASFLUYENTES lia”(Tabla 1, invs. 25-30) distinguible por la presen-
cia de esta especie de Persicaria, en ocasiones con
La asociación más extendida en orillas fangosas biomasas muy considerables, que refleja una mayor
de cursos de aguas fluyentes es la que se propone nitrificación de los fangos que constituyen el sustra-
como Cypero eragrostidi-Bidentetum frondosae ass. to sobre el que se desarrolla la comunidad. De hecho
nova, cuya composición mostramos en la Tabla 1 los puntos donde fue encontrada esta variante mos-
(holotypusinv. 22). traban condiciones propicias para recibir notables
Es notorio en dicha tabla que se trata de una aportes nitrogenados por proximidad a núcleos
comunidad presidida de un modo general por Persi- humanos.
caria hydropiper, Cyperus eragrostis y Bidens fron-
dosa, careciendo siempre de Bidens tripartitay con
la participación de diversos xenófitos típicos de esta 2. LASCOMUNIDADESDEBORDESDEEMBALSES
clase como, Chenopodium ambrosioides, Aster squa-
matus, Galinsoga ciliata, Setaria faberi o Panicum Ligadas a fangos de deposición lenta y por tanto
dichotomiflorum. Completan la comunidad la parti- con mayor proporción de limo, mayoritariamente
cipación de diversas herbáceas propias de Phragmi- (que no exclusivamente) localizadas en márgenes de
to-Magnocaricetea, como Phalaris arundinacea, pantanos artificiales tras un neto descenso en los
Mentha aquatica, Leersia oryzoideso Lythrum sali- niveles de sus aguas, se han encontrado formaciones
LAZAROA27: 43-58. 2006 46
Javier Amigo Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica
dominadas en general por Bidens tripartita de las entre las dos asociaciones reconocidas en el territo-
que se han reunido una serie de inventarios en la rio, la asignación fitosociológica frente a otras aso-
Tabla 2. Aunque su composición florística muestra ciaciones publicadas de la misma clase, y el encua-
una cierta heterogeneidad en cuanto a la participa- dre sintaxonómico a nivel de alianza de estas dos
ción y la abundancia de diversas especies del género comunidades.
Persicaria, es viable su interpretación de conjunto
como una unidad propia con diferencias con respec-
to a otras asociaciones descritas previamente como Dos asociaciones diferentes
se comentará en el capítulo siguiente. Como tal uni-
dad proponemos para ella el nombre de Filaginello La discriminación florística y ecológica entre la
uliginosae-Bidentetum tripartitae ass. nova (holoty- Cypero eragrostidi-Bidentetum frondosae y la Fila-
pusinv. 3, Tabla 2). La participación en ella de Persi- ginello uliginosae-Bidentetum tripartitaees bastante
caria lapathifoliaes aquí más común que en la asocia- nítida. La Cypero-Bidentetum frondosae suele pre-
ción anterior, pero además el matiz que indican sobre sentarse como herbazal de gran biomasa: además de
todo Filaginella uliginosa (en ocasiones con elevadas una mayor participación de especies considerables
coberturas) oCorrigiola littoralis dan una idea de las como macroterófitos (Persicaria sp. pl., Rumex sp.
características del sustrato arenoso sobre el que se pl., Aster sp. pl., etc.), la talla media de Bidens fron-
depositan los lodos que explotan esta comunidad; ade- dosase sitúa entre los 80-100 cm mientras que la de
más la presencia de estas dos últimas especies junto Bidens tripartita apenas llega a la mitad de ese
con algunos otros nanoterófitos más propios de Isoeto- rango. Como precisan AMIGO & PULGAR (2006) en
Nanojuncetea, indica unas formaciones de menor porte ningún caso se ha encontrado Bidens frondosa var.
y biomasa menos asfixiante que lo que llega a produ- anomala (Porter) Fern., aunque éste último ha sido
cirse con la Cypero eragrostidi-Bidentetum frondosae. observado en otros países de Europa (KEIL, 1999)
Dentro de la Filaginello uliginosae-Bidentetum con la misma ecología y aspecto que Bidens frondo-
tripartitae se reconoce una Variante deBidens fron- savar.frondosa.
dosa destacada por la participación de esta especie Además de su talla y su diversidad florística
de Bidens, siempre de mayor porte y de fenología ambas asociaciones divergen por sus requerimientos
ligeramente más tardía que la de Bidens tripartita. hidrológicos y edáficos. Siempre se ha encontrado la
Por lo observado en las distintas localidades refleja- Cypero-Bidentetum frondosae en orillas de aguas
das en la Tabla 2, esta Filaginello uliginosae-Biden- que fluyen, al menos en la etapa inverno-primaveral
tetum tripartitae suele situarse en posiciones que en que los ríos van con sus máximos de caudal; esto
mantienen más tiempo la humedad del suelo e inclu- combinado con la litología dominante en los cauces
so que tardan más en exondarse; en algunos bordes de los ríos de la fachada atlántica del noroeste ibéri-
de embalse se observó la presencia de una franja co produce sustratos arenosos (intercalándose inclu-
superior de Cypero eragrostidi-Bidentetum frondo- so entre guijarros como ocurre en los tramos medios
sae mejor o peor representada, y otra franja exonda- de Sil y Miño; invts. 14, 16 ó 21, Tabla 1). Por su
da más tardíamente y ocupada por la Filaginello uli- parte la Filaginello-Bidentetum tripartitae aparece
ginosae-Bidentetum tripartitae. La combinación de en orillas de embalses donde el agua no fluye y con
un período prolongado de exondación y una situa- motivo de una dinámica de estancamiento la sedi-
ción edáfica apropiada (sustrato arenoso que propicia mentación de partículas más finas (fangos limosos o
a B. frondosa pero cubierto de una fina lámina de limo-arcillosos) es lo que le favorece. Indicadora de
fangos limosos que retenga la humedad y favorecen este tipo de márgenes de agua con más pausada
a B. tripartita) es lo que da origen a esta Variante de deposición de fangos es la presencia de especies de
Bidens frondosa. nanoterófitos más propios de Isoeto-Nanojuncetea
como son Filaginella uliginosa, Spergularia purpu-
reao Illecebrum verticillatum.
DISCUSION Resulta muy didáctico el caso del río Limia que
en su travesía por las llanuras sedimentarias de A
Hay tres aspectos concernientes a los resultados Limia tras pasar por la población de Xinzo, lleva un
obtenidos que se pueden debatir: la delimitación flujo extraordinariamente menguado y ralentizado
47 LAZAROA27: 43-58. 2006
Javier Amigo Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica
por el aprovechamiento de sus aguas para canales aquaticum y Persicaria mitis (= Polygonum mite)
laterales de regadío con la consiguiente colonización además de su carencia de Persicaria hydropiper o
de su cauce principal por extensas comunidades Cyperus eragrostis entre otras, ponen en evidencia
helofíticas de Phragmito-Magnocaricetea. Si suma- su consideración como diferente asociación. Tam-
mos a este hecho la riqueza en sedimentos del Ter- bién se comparó esta comunidad del noroeste ibérico
ciario que formaron la antigua Laguna de Antela, se con una de las pocas asociaciones encontradas en la
explica cómo en las orillas fluviales se encuentran literatura europea que lleva Bidens frondosa en su
durante varios kilómetros formaciones de Filagine- combinación característica: una asociación descrita
llo-Bidentetum tripartitae (Tabla 2, inv. 2; Foto 4); del norte de Italia como Polygono-Xanthietum italici
pero pasado ese tramo, cuando el rio Limia recupera (PIROLA & ROSSETTI, 1974); pero esta asociación
algo de caudal e incrementa su flujo, ya desarrolla en cuenta con la presencia de Bidens tripartita (en
sus orillas formaciones de Cypero-Bidentetum fron- mayor proporción incluso que B. frondosa), no tiene
dosae (Tabla 1, inv. 24). De nuevo, cuando el río Persicaria hydropipery sí en cambio P. lapathifolia,
queda atrapado en el Embalse de As Conchas, poco y entre sus características entran Chenopodium
antes de pasar a Portugal, se puede volver a encon- album y Amaranthus retroflexus, además de un
trar en las márgenes de su cola formaciones de Fila- paquete de compañeras que en absoluto se han visto
ginello-Bidentetum tripartitae(Tabla 2, inv. 3). en la Cypero-Bidentetum frondosaecomo Dittrichia
Puede contribuir a confundir Cypero-Bidentetum viscosa, Tussilago farfara, Plantago sempervirenso
frondosae con Filaginello-Bidentetum tripartitae la Artemisia vulgaris.
presencia masiva de Persicaria lapathifoliacomo se Recientemente también se ha argumentado una
podría interpretar de algunos inventarios de la interpretación de una asociación validada por PAS-
Variante de ese nombre en la Tabla 1, comparados SARGE (1964): Polygonetum hydropiperis. Los pro-
con alguno de la Tabla 2. En la Cypero-Bidentetum ponentes de tal interpretación (KIESSLICH & al.,
frondosaelas situaciones con grandes densidades de 2003) incluyen una tabla de inventarios procedentes
Persicaria lapathifoliasuelen producirse por la pre- del nordeste de Alemania que reúnen diversas mues-
sencia de fangos altamente nitrogenados como son tras que subordinan a esa Polygonetum hydropiperis
los ejemplos de tramos de ríos canalizados a su paso y en las que destacan tres “formaciones” distingui-
por poblaciones urbanas (p. ej. invs. 27 y 29; Foto 3); bles dentro de la misma “asociación-central”: una
en estos casos casi siempre se trata de P. lapathifolia formación dominada por Bidens frondosa, otra por
subsp. lapathifolia, de hábito erguido y alcanzando Persicaria hydropiper y una tercera con dominio
tallas importantes. En cambio con la Filaginello- compartido por ambas especies. Incluso esa tercera
Bidentetum tripartitaelo que se encuentra mayorita- formación no es comparable con la Cypero eragros-
riamente es más referible a P. lapathifolia subsp. tidi-Bidentetum frondosae, a pesar de coincidir en
brittingeri, al menos por su porte más modesto y sus dos especies dominantes, porque la comunidad
menor longitud de los racimos florales, aunque pre- alemana es menos diversa florísticamente que la del
sentando gran variabilidad en la pilosidad foliar y de noroeste ibérico, cuenta con especies como Alopecu-
rus geniculatus, Persicaria amphibia, Oenanthe
las ocreas.
aquatica, Atriplex prostrata y hasta Bidens cernua
que no se presentan nunca en la Cypero-Bidentetum
La interpretación fitosociológica de las comuni- frondosae y desde luego también carece de impor-
dades tantes especies alóctonas que sí se encuentran en la
Cypero-Bidentetum frondosae como las termófilas
La comunidad de Bidens frondosa Cyperus eragrostiso Aster squamatus.
No hay referente en toda la Península Ibérica de
una asociación semejante a la Cypero eragrostidi- La comunidad de Bidens tripartita
Bidentetum frondosae, razón por la que se propone
como nueva. Puede parecer similar la también euro- Sobre la definición de la Filaginello uliginosae-
siberiana Myosoto-Bidentetum frondosae de BOLÒS Bidentetum tripartitaese pueden hacer más objecio-
&al.(1988), pero la presencia en ésta de Myosoton nes principalmente porque hay en la literatura nume-
LAZAROA27: 43-58. 2006 48
Javier Amigo Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica
rosas referencias a sintaxa descritos como formacio- simple sinonimia de la Bidentetum tripartitae
nes dominadas por Bidens tripartita. La llamada W.Koch 1926 (BOLÒS&al., 1988: 34)
“Bidentetum tripartitae Koch 1926” es la más anti- Polygono hydropiperis-Bidentetum tripartitae
gua asociación publicada dentro de la clase Bidente- Lohmeyer ex Passarge 1955; asumiendo la valida-
tea y de la que se han hecho más interpretaciones ción de PASSARGE(1955). Esta es una de las asocia-
según diversos autores a lo largo del siglo XX; ha ciones incluidas en la Check-list de España y Portu-
sido citada desde la República Checa (KOPECKY & gal (RIVAS-MARTÍNEZ& al., 2001: 20), de la que sólo
HEJNY, 1990) hasta Cataluña (BOLÒS&al., 1988) y he podido encontrar referencias basadas en inventa-
tal vez por ese exceso interpretativo ha sido propues- rios ibéricos en BIURRUN (1999: 90) quien expone
to recientemente como nomen ambiguum(KIESSLICH una Comunidad de Polygonum hydropiperestudiada
& al., op.cit.) para su consideración por parte del en Navarra, bastante pobre florísticamente y que se
CNC (Comité de Nomina Conservanda, Ambigua, asume que “podría tratarse de un fragmento de” la
Inversa y Mutata). En cualquier caso como resaltó asociación que encabeza este párrafo.
PHILIPPI(1984): “la descripción de W. Koch muestra Polygonetum hydropiperis (W. Koch 1926)
sin lugar a dudas una formación de Bidens con Lohm.1950; publicado por PASSARGE(1964: 70).
Bidens radiata y Polygonum mite”. Parecen argu- Bidenti-Polygonetum hydropiperis (W. Koch
mentos suficientes para no identificar con ella la 1926) Lohm. 1950; reseñado por el propio PASSARGE
comunidad reflejada en la Tabla 2. (1965: 92) aunque como claro nomen nudum.
Tras la descripción de KOCH (1926) diversos Polygonetum minori-hydropiperis Philippi 1984;
autores europeos van publicando comunidades simi- descrita más recientemente por PHILIPPI (1984), y
lares, con el mismo o distinto nombre que el pro- que fue citada por LOIDI & al. (1997: 454) como
puesto por Koch, y que LOHMEYER (1950) unifica posible referente para comunidades del sector Cánta-
bajo el nombre de “Polygonum hydropiper-Bidens bro-euskaldún. Seguramente esta interpretación fue
Ass.”, publicándolo dentro de un trabajo clásico desechada posteriormente en favor de lo estudiado
sobre vegetación nitrófila. Tal nombre se extendió por BIURRUN(op. cit.).
por la literatura como Polygono hydropiperis-Biden- Todas estas casuísticas tienen en común el refle-
tetum tripartitae(W. Koch 1926) Lohmeyer in Tüxen jar comunidades de Bidention tripartitaedescritas de
1950 en su citación más completa, aunque también centroeuropa (Alemania básicamente) que coinciden
hay referencias con la autoría “(W. Koch, 1926) en: 1) integrar Persicaria hydropipercomo un com-
Lohm.1950”; desgraciadamente en dicho trabajo de ponente florístico permanente y casi siempre domi-
Lohmeyer (inTüxen) no se expresaba ni siquiera un nante, 2) incluir de forma generalizada a Bidens tri-
inventario con índices cuantitativos de las especies, partitay, en menor proporción, a Bidens frondosa, 3)
por lo que cuando tal requisito mínimo fue exigido participar diversamente en ellas otras especies de
por el Código de Nomenclatura Fitosociológica Persicaria(como P. minoro P. mitis), y 4) incluir en
quedó claro que no podía valer aquella publicación cantidades variables especies características de
como diagnosis original ni de la Polygono-Bidente- Bidentetea, o compañeras, que no alcanzan nuestro
tum tripartitaeni de la nomina inversaque posterior- territorio del noroeste ibérico como Oenanthe aqua-
mente se propuso [Bidenti-Polygonetum hydropiperis tica, Rorippa amphibia, Poa palustris o Rumex
(W.Koch 1926) Lohm.1950 ex Passarge 1964]. De palustris. Por estas razones, se ha escogido para la
ahí que la validación del nombre de la clase no fuese comunidad expresada en la Tabla 2 un concepto y un
efectiva hasta el trabajo de VONROCHOW(1951). nombre nuevos en vez de interpretarla como una aso-
El tema se fue complicando cuando en sucesivos ciación centroeuropea que, desdibujándose, llegase a
trabajos posteriores, y apoyándose de forma más o presentarse en Galicia.
menos directa en la síntesis de LOHMEYER (op.cit.),
se publicaron comunidades, o simples citaciones,
como las siguientes: El encuadre a nivel de alianza
Polygono hydropiperis-Bidentetum tripartitae
Lohmeyer in Tüxen 1950; con esta autoría, nomen Sobre la afiliación de las dos comunidades aquí
nudum como se acaba de exponer, fue citado de descritas dentro del único orden Bidentetalia tripar-
Cataluña pero sus autores lo interpretaron como una titae, parece coherente su encaje en la Bidention tri-
49 LAZAROA27: 43-58. 2006
Javier Amigo Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica
partitae, aún reconociendo que en la literatura Chenopodion rubri con el significado de “Comuni-
reciente hay opiniones contradictorias que pueden dades efímeras nitrófilas de bordes de ríos”. Pero en
dar pie a otras interpretaciones. Partiendo del análi- dicha obra no se detalla qué asociaciones se incluyen
sis sintaxonómico detallado que aportó la Check-list en tal alianza y en su precisión sobre sus especies
ibérica (RIVAS-MARTÍNEZ & al., 2001) parecía claro características citan las mismas especies del género
que las dos alianzas conocidas en esta clase existían Chenopodium y Rumex enumeradas en RIVAS-MAR-
en la Península Ibérica; además, las especies caracte- TÍNEZ & al. (2002b). La única especie incluida en
rísticas que se esgrimían para la Bidention tripartitae Chenopodion rubri que se presenta en nuestros
en una recopilación posterior apoyaban la idea de inventarios es Corrigiola littoralis presente en la
que las nuevas asociaciones de Galicia se afiliasen en Filaginello uliginosae-Bidentetum tripartitae.
tal alianza: fundamentalmente por la presencia de En las definiciones ecológicas que se suelen
Bidens frondosa, y en menor medida porPersicaria esgrimir para diferenciar las comunidades de Biden-
minor y Alopecurus aequalis. (RIVAS-MARTÍNEZ & tion tripartitaefrente a Chenopodion rubrise acen-
al., 2002b: 439). En esta misma publicación, la alian- túa el tipo edáfico de los sustratos: preferentemente
za Chenopodion rubri (= Chenopodion fluviatile) suelos aluviales, limosos o limo-arcillosos para las
viene diferenciada por diversos taxones del género de Bidention frente al predominio de arena para las
Chenopodium: Ch. rubrum, Ch. glaucum, Ch. che- de Chenopodion. (véase p. ej. DIREN op. cit.). Aun-
nopodioides y Ch. pumilum (sic) [probablemente que se reconoce también su presencia en suelos
intentando referirse a Ch. pumilio (véase UOTILA, exondados y no pisoteados de bordes de lagos, pan-
1990)] junto con algunos Rumex(R. maritimusy R. tanos y embalses como “ambientes artificializados”.
palustris). Contrastando con información de otras Aparte se suele reconocer una gran variabilidad en la
áreas centroeuropeas se observa un criterio similar presencia de distintas comunidades en función de la
destacando la presencia de diversos Chenopodium granulometría y la riqueza en elementos nitrogena-
además de los ya citados, como Ch. ficifoliumoCh. dos: aunque el óptimo de Bidention tripartitae sean
polyspermum a los que se pueden añadir algunos suelos muy limosos, pueden darse comunidades de
Atriplex (A. prostrata, A. sagittata) y, en todo caso, esta alianza en sustratos con tamaño de partícula
resaltando el importante componente de flora neófita menos fina pero con importante deposición de mate-
que se incluye en estas comunidades como Artemisia riales nitrogenados finos.
annua o A. biennis (BRANDES, 1999). Desde luego, Dada la imprecisión de las definiciones ecológi-
ninguna de las especies citadas ha sido encontrada en cas, o si se quiere, el reconocimiento de que la reali-
estos medios en Galicia. dad en cuanto a los factores de granulometría, per-
Con estas premisas parecía lógico que lo absolu- sistencia de la inundación, humedad edáfica y
tamente mayoritario que se ha identificado en la nitrificación, pueden dar combinaciones infinitas,
Península Ibérica se interpretase como Bidention tri- sólo queda atenerse a la base florística de las unida-
partitaepor ausencia total de las especies de la otra des fitosociológicas para intentar discriminar entre
alternativa. La única asociación reconocida hasta el ambas alianzas. Tomando como referencia el análisis
presente bajo la alianza Chenopodion rubri en la de este tipo de comunidades que han reconocido en
Península Ibérica es la Amarantho-Chenopodietum Francia (MUSÉUMNATIONALD’HISTOIRENATURELLE,
botryoidis, identificada en embalses de la provincia 2005) podemos asumir: a) que las especies esgrimi-
de Granada (MARTÍNEZ-PARRAS& al. 1988); no deja das por RIVAS-MARTÍNEZ& al. (2002b) como carac-
de ser una comunidad finícola con una composición terísticas de Bidention tripartitae son realmente
florística que apenas mantiene especies que la rela- especies del orden y de la clase, es decir, amplia-
cionen con la Chenopodion rubri: Chenopodium mente comunes a Bidention tripartitae y Chenopo-
botryoides, Ch. botrysy tal vez Amaranthus albus. dion rubri;b) que la ausencia de una serie de espe-
Sin embargo, en un trabajo recientemente edita- cies, como las ya citadas anteriormente, de los
do, aunque no suficientemente difundido, RIVAS- géneros Chenopodium o Atriplex es absoluta en
MARTÍNEZ & PENAS (2003) exponen, como única nuestros inventarios por lo que desechamos la opción
opción sintaxonómica para los herbazales higronitró- de la alianza Chenopodion rubri, y c) que aunque fal-
filos españoles de Bidentetalia tripartitae, la alianza ten en Galicia otras especies de gran biomasa que se
LAZAROA27: 43-58. 2006 50
Javier Amigo Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica
tienen por buenas características de Bidention tripar- europeos, probablemente porque los regímenes de
titae(como Bidens cernua, B. radiata oB. connata), variación de caudal sean suficientemente diferentes
se mantiene alguna de importante presencia que se en territorio de macrobioclima mediterráneo.
identifica con esta alianza: Persicaria hydropiper.
Como epílogo a todo lo estudiado sobre comuni-
dades de Bidentetea,aunque no hay muchos datos de AGRADECIMIENTOS
la Península Iberica lo que sí parece desprenderse es
AÍñigo Pulgar por su compañía recorriendo el río Limia,
que hay apreciables diferencias entre la vegetación
aportándome su conocimiento del territorio y sus fotos; a Jesús
terofítica e higronitrófila de los sistemas fluviales
Izco por sus consejos para no naufragar con las complicaciones
ibéricos con respecto a la de los grandes ríos centro- nomenclaturales.
APÉNDICE SINTAXONÓMICO
Unidades fitosociológicas reconocidas hasta el presente en la Península Ibérica
BIDENTETEATRIPARTITAETüxen, Lohmeyer & Preising ex von Rochow 1951
BIDENTETALIATRIPARTITAEBr.-Bl. & Tüxen ex Klika & Hadacˇ1944
Bidention tripartitaeNordhagen 1940 em. Tüxen in Poli & J. Tüxen 1960
Bidentetum tripartitae Koch 1926
Bidenti tripartitae-Polygonetum lapathifolii Rivas-Martínez, Belmonte, Fernández-González & Sánchez-Mata in Sán-
chez-Mata 1989
Cypero micheliani-Ranunculetum sardoi Rivas Goday 1964
Myosoto aquatici-Bidentetum frondosaeO. Bolòs, J.M. Montserrat & Romo 1988
Polygono hydropiperis-Bidentetum tripartitaeLohmeyer ex Passarge 1955
Spergulario-Ranunculetum sceleratiO. Bolòs & Masclans 1955
Xanthio italici-Polygonetum persicariaeO. Bolòs 1957
Cypero eragrostidi-Bidentetum frondosaeass. nova
Filaginello uliginosae-Bidentetum tripartitae ass. nova
Chenopodion rubri(Tüxen ex Poli & J. Tüxen 1960) Kopecky´ 1969
Amarantho-Chenopodietum botryoidis Martínez-Parras, Peinado, Bartolomé & Molero 1988
BIBLIOGRAFÍA
Amigo, J. —2005— Las saucedas riparias de Salicion salviifo- Brandes, D. —1999— Bidentetea-Arten an der mittleren Elbe.
liae en Galicia (Noroeste de España). — Lazaroa 26: 65-79. Dynamik, räumliche Verbreitung und Soziologie — Braunschw.
Amigo, J. & Pulgar, Í. —2006— Apuntes sobre la flora gallega, naturkdl. Schr. 5(4): 781-809.
XVII — Stud. Bot. 24: (en prensa). Braun-Blanquet, J. —1979— Fitosociología. Bases para el estu-
Bellot, F. —1968— La vegetación de Galicia — An. Inst. Bot. dio de las comunidades vegetales — H. Blume Ediciones.
Cavanilles 24: 3-306. 820 pp. Madrid
Biurrun, I. —1999— Flora y vegetación de los ríos y humedales Carretero, J.L. & Aguillla, A. —1995— Flora y vegetación nitró-
de Navarra — Guineana 5: 1-338. filas del término municipal de la ciudad de Valencia —
Bolòs, O. —1957— De vegetatione valentina, I — Collect. Bot. Ajuntament de Valencia, 233 pp.
5(2): 527-596. Conesa i Mor, J.A. —1997— Tipologia de la vegetaciò: anàlisi i
Bolòs, O. —1983— La vegetaciò del Montseny — Diputaciò de caracteritzaciò — Edicions de la Universitat de Lleida i F.V.
Barcelona, Servei de Parcs Naturals. 170 pp. Libros. 407 pp.
Bolòs, O. & Masclans, F. —1955— La vegetación de los arro- Díaz, T.E. & Fernández-Prieto, J.A. —1994— La vegetación de
zales en la región Mediterránea — Collect. Bot. 4(3): 415- Asturias — Itinera Geobot. 8: 243-528.
434. DIREN (Directions regionales d l’environnement). —2004—
Bolòs, O., Montserrat, J.M. & Romo, A.M. —1988— Comuni- DIREN de bassin Loire-Bretagne, Vallées de la Loire et de
tats vegetals higronitròfiles de la Catalunya pirinenca i de l'Allier, FR2400522, Bidention et Chenopodion —
les terres properes — Acta Bot. Barcinon. 37: 33-44. http://www.centre.ecologie.gouv.fr/Natura2000/docob.htm
51 LAZAROA27: 43-58. 2006
Javier Amigo Los herbazales terofíticos higronitrófilos en el noroeste de la Península Ibérica
Espírito-Santo, M.D., Costa, J.C., Capelo, J.H. & Fernándes- Navarro, F. & Valle-Gutierrez, C.J. —1984— Vegetacion herbá-
Lousâ, M. —1998— Sintaxonomía dos Agrupamentos cea del centro-occidente zamorano — Stud. Bot. 3: 63-177.
Vegetais mais Representativos en Portugal Continental— Passarge, H. —1955— Die Pflanzengesellschaften der Wiesen-
In: Da Silva, J.M., Espirito-Santo, M.D., Costa, J.C., Cape- landschaft des Lübenauer Spreewaldes — Feddes Repert.
lo, J.H. & Fernández-Lousâ, M. (Eds.). Habitats Naturais e Beih. 135: 194-231
Seminaturais de Portugal Continental: 156-164. — Instituto Passarge, H. —1964— Pflanzengesellschaften des nordostdeuts-
da Conservaçao da Natureza. Lisboa chen Flachlandes I — Pflanzensoziologie 13: 1-324. Jena
Géhu, J.M. & Rivas-Martínez, S. —1981— Notions fondamen- Passarge, H. —1965— Über einige interessante Stromtalgesells-
taux de phytosociologie — In: Dierschke, H. (Ed.). Synta- chaften der Elbe unterhalb von Magdeburg — Abh. Ber.
xonomie: 5-53. J. Cramer, Vaduz. Naturkd. Vorgesch. Magdeburg 11: 83-93
Izco, J., Amigo, J. & García San León, D. —2001— Análisis y Peinado, M., Bartolomé, C., Martínez-Parras, J.M. & Andrade,
clasificación de la vegetación de Galicia (España), II. La A. —1988— Notas sobre vegetación nitrófila, III: contribu-
vegetación herbácea — Lazaroa 21: 25-50. ción al estudio de la clase Bidentetea tripartitae en España
Keil, P. —1999— Ökologie der gewässerbegleitenden — Acta Bot. Barcinon. 37: 307-316.
Agriophyten Angelica archangelica ssp. litoralis, Bidens Pirola, A. & Rossetti, A. —1974— Polygono-Xanthietum italici
frondosa und Rorippa austriaca im Ruhrgebiet — Diss. Bot. ass. nova, vegetazione di greto del corso medio del Reno
321: 186 S. + Anhang (Bologna) — Not. Fitosoc. 8: 15-27
Kiesslich, M., Dengler, J. & Berg, C. —2003— Die Gesells- Poli, E. & Tüxen, R. —1960— Über Bidentetalia Gesellschaften
chaften del Bidentetea tripartitae Tx. et al. ex Von Rochow Europas — Mitt. Florist.-Soziol. Arbeitsgem. 8: 136-144.
1951 in Mecklenburg-Vorpommern mit Anmerkungen zur Pulgar, Í. —1999— La vegetación de la Baixa Limia y Sierras
Synsystematik und Nomenklatur der Klasse — Feddes del entorno — Mem. Doct. (inéd.). Fac. Farmacia, Univ.
Repertorium 114(1-2): 91-139. Santiago de Compostela.
Koch, W. —1926— Die Vegetationseinheiten der Linthebene Rivas Goday, S. —1964— Vegetación y flórula de la cuenca
unter Berücksichtigung der Verhältnisse in der Nordos- extremeña del Guadiana — Publicaciones de la Diputación
tschweiz — Jb. St. Gallischen Naturwiss. Ges. 61: 1-134. Provincial de Badajoz. 777 pp.
Kopecky, K. & Hejny, S. —1990— Die stauden- und grasrei- Rivas-Martínez S. —1977— Datos sobre la vegetación nitrófila
chen Ruderalgesellschaften Böhmens unter Anwendung der española — Acta Bot. Malacitana 3: 159-167.
deduktiven Methode der syntaxonomischen Klassifizierung Rivas-Martínez, S., Báscones, J.C., Díaz, T.E., Fernández-Gon-
— Folia Geobot. Phytotax. 25(4): 357-380. zález, F. & Loidi, J. —1991— La vegetación del Pirineo
Ladero, M., Navarro, F. & Valle-Gutierrez, C.J. —1983— Occidental y Navarra — Itinera Geobot. 5: 5-456.
Comunidades nitrófilas salmantinas — Stud. Bot. 2: 7-67. Rivas-Martínez S., Díaz, T.E., Fernández-González, F., Izco, J.,
Lohmeyer, W. —1950— Klasse Bidentetea tripartitae Tx., Loidi, J., Lousâ, M. & Penas, A. —2002a— Vascular plant
Lohm., Prsg. 1950. In Tüxen, R.: Grundriss einer Systema- communities of Spain and Portugal. Addenda to the synta-
tik der nitrophilen Unkrautgesellschaften in der Eurosibiris- xonomical checklist. Part I — Itinera Geobot. 15(1): 5-432.
chen Region Europas — Mitt. Florist.-soziol. Arbeitsgem. Rivas-Martínez, S., Díaz, T.E., Fernández-González, F., Izco, J.,
NF 2: 108-111 Loidi, J., Lousa, M. & Penas, A. —2002b— Vascular plant
Loidi, J., Biurrun, I. & Herrera, M. —1997— La vegetación del communities of Spain and Portugal. Addenda to the synta-
centro-septentrional de España — Itinera Geobot. 9: 161-618. xonomical checklist. Part II — Itinera Geobotanica, 15(2):
Martínez-Parras, J.M. & Peinado, M. —1993— Vegetación de 433-922
los arrozales de las marismas del Guadalquivir — Lagasca- Rivas-Martínez, S., Fernández-González, F., Loidi, J., Lousâ, M.
lia 17(1): 21-35 & Penas, A. —2001— Syntaxonomical checklist of vascu-
Martínez-Parras, J. M., Peinado, M., Bartolomé, C. & Molero- lar plant communities of Spain and Portugal to association
Mesa, J. —1988— Algunas comunidades vegetales higrófi- level — Itinera Geobot. 14: 5-341.
las e higronitrófilas estivo-autumnales de la provincia de Rivas-Martínez, S. & Penas, A. (Coord.) —2003— Atlas y
Granada — Acta Bot. Barcinon. 37: 271-279. Manual de los Hábitats de España — Ministerio del Medio
Molero, J. & Romo, A.M. —1988— Vegetación higronitrófila de Ambiente. 492 pp.
los embalses del curso superior del Segre y de la Noguera Ronse Decraene, L.-P. & Akeroyd, J.R. —1998— Generic limits
Pallaresa (Prepirineos centrales) — Acta Bot. Barcinon. 37: in Polygonum and related genera (Polygonaceae) on the
289-296. basis of floral characters — Bot. J. Linn. Soc. 98: 321-371
Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.] —2005— Inventaire Sánchez-Mata, D. —1989— Flora y vegetación del Macizo
national du Patrimoine naturel, site Web, Oriental de la Sierra de Gredos (Ávila) — Excma. Diputa-
http://inpn.mnhn.fr. Inventaires Biodiversité Habitats 3270 ción Provincial de Ávila, 440 pp.
Rivières avec berges vaseuses avec végétation du Chenopo- Uotila, P. —1990— Chenopodium L.— In: Castroviejo, S. & al.
dion rubri p.p. et du Bidention p.p. Fiche des Cahiers d’Ha- (Eds.). Flora Iberica, II. Publicaciones del C.S.I.C.: 484-
bitats: 223-232. Document téléchargé le 17/05/2006 500.
Navarro, F. —1974— La vegetación de la Sierra del Aramo y sus Von Rochow, M. —1951— Die Pflanzengesellschaften des Kai-
estribaciones (Asturias) — Rev. Fac. Ci. Oviedo 15: 111-243. serstuhls — Pfanzensoziologie 8. 140 pp. G. Fischer. Jena.
LAZAROA27: 43-58. 2006 52