Allometrie sowie Bau und Funktion der Kopulationsorgane bei der Wolfspinne Arctosa leopardus (Araneae, Lycosidae)

2015·6.8 MB·German

by  Dieter Martin

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Arachnologische Mitteilungen 50: 107-115 Karlsruhe, November201
Allometrie sowie Bau und Funktion der Kopulationsorgane bei derWolfspinne
Arctosaleopardus (Araneae, Lycosidae)
DieterMartin
doi: 10.5431/aramit501
Abstract.AllometryaswellasstructureandfunctionofthecopulationorgansofthewolfspiderArctosaleo-
pardus(Araneae,Lycosidae).The prosoma lengthofadultmalesandfemalesofthelycosid spiderArctosaleopar-
dus(Sundevall, 1833)variesbyabout200%.Bycontrast,thedecisivestructuresofthecopulatoryorgansshowallo-
metricallyconstantsizes.Maleandfemalecopulatoryorgansaredescribedindetail.Theirmechanicalco-operation
incopula isdiscussed.
Keywords:bodysizevariation,copulation mechanics,sexualdimorphism
Zusammenfassung. In einer Population derWolfspinneArctosaleopardus (Sundevall, 1833) variiert die Prosoma-
längeadulterTiere biszu 200%. Demgegenüberzeigen die kopulationsmechanisch maßgeblichen Strukturen des
männlichen Pedipalpenbulbussowiederweiblichen Epigyneein allometrischesVerhalten mit konstantenGrößen-
verhältnissen. Der Bau der Kopulationsorgane wird detailliert dargestellt und ihr mechanisches Zusammenwirken
beiderKopulationdiskutiert.
Bei der Auswertung von Bodenfallenfängen aus schiedlichen Größenklassen an der Reproduktion
brandenburgischen Binnensalzwiesen,die D. Barndt auf. Bei der Paarung wirken die Kopulationsorgane
dem Verfasser zur Bestimmung überließ, fielen bei von Männchen und Weibchen mechanisch zusam-
der massenhaft vertretenen Wolfspinne Arctosa men. Zum Spermatransfer müssen sich Bulbus-
leopardus (Sundevall, 1833) vor allem bei adulten strukturen des Männchens und korrespondierende
Männchen frappierende Größenunterschiede auf. Epigynenstrukturen des Weibchen passgenau inein-
Die meisten Spinnenarten variieren in unter- ander verhaken (Osterloh 1922, Gering 1953, Hu-
schiedlichem Maße hinsichtlich ihrer Körpergröße. ber 1993,Uhl et al. 1995). Dies bedingt neben einer
Am
bekanntesten ist der Geschlechtsdimorphismus, hohen, taxonomisch relevanten Formkonstanz (Hu-
meist zu Gunsten der Weibchen, hinter dem posi- ber2004) auch eine Größenkonstanz derbeteiligten
tive Effekte für den Fortpflanzungserfolg vermutet Strukturen. Der Kopulationsapparat ist den Grö-
werden (Mikhailov 1996, Coddington et al. 1997, ßenvariationen deshalb allometrisch in weitaus ge-
Logunov 2011). Daneben gibt es zwischen klima- ringerem Maße unterworfen, als andere Körperteile
tisch-geografisch getrennten Populationen Größen- (Coyle 1985,Eberhard et al. 1998, Eberhard 2009).
unterschiede (Ending 2010), von denen Männchen Im Gegensatz zu anderen Arctosa-Arten (z. B.
und Weibchen in verschiedenem Maße betroffen Buchar et al. 2006, Yoo et al. 2007) existieren vom
sein können (Bowden et al. 2013).Jedoch auch in- männlichen Kopulationsapparat von Arctosa leopar-
nerhalb einer Population treten oft beträchtliche dus,außerderschematisierten Zeichnungbei Knülle
Größenschwankungen auf. So fand Wunderlich (1959) sowie mehr oder weniger aussagekräftigen
(1987, 2008) bei kanarischen Zoropsis rufipes eine Abbildungen in Bestimmungswerken (z.B.Nentwig
Variabilität von bis zu 300 %. Die Größenamplitu- et al. 2015), keine detaillierten Beschreibungen. Die
de kann dabei für Männchen und Weibchen unter- Strukturen des männlichen Pedipalpenbulbus sowie
schiedlich ausfallen (Vertainen et al.2000). der weiblichen Epigyne sollen deshalb erfasst und
Dieser Größenpolymorphismus innerhalb einer vermessen sowie ihr Zusammenwirken während der
Populationwirftbesonders sexualbiologische Fragen Kopulation diskutiertwerden.
in Bezug aufdie potenzielle Beteiligung der unter-
MaterialundMethoden
Das Untersuchungsmaterial stammt aus einem Bo-
ED-iMeatielr:MdAieRtTeIrN_mDarr.tsicn..,uLnitnedrgeonewhergen1@1t,-1o7nl2i1n3e.Udnetergöhren; denfallenprogramm in den Jahren 2008 und 2009
Eingereicht10.6.2015,angenommen16.9.2015,online10.10.2015 zur Erfassung der epigäischen Arthropodenfau-
108 D.Martin
na an Binnensalzstellen in Brandenburg (Barndt Bulbus : Länge des Alveolus (Abb. lc)
2010). Medianapophyse: Länge bis Hakenspitze
(Abb. Id)
Untersuchungsgebiet Weibchen (30 Individuen,Vergrößerung40x):
NSG
Nuthe-Nieplitz-Niederung, Ludwigsfel- Epigynenbreite (Abstand der Einführungsöff-
de, Ortsteil Groben, Binnensalzwiese (Juncetum nungen,Abb. le)
gerardii mit Apium graveolens am Gröbener See, Epigynengrube (rechte Seite, Abstand Einfüh-
)
MTB 3745, 52°16‘32“ N, 13°10‘09“ E, 34 m NN. rungsöffnung-Mitte Vorderrand (Abb. lf)
Fangzeitraum: 1.5.2008-14.5.2009. Der Gesamt-
fang enthielt 1183 Exemplare von Arctosa leopar- Präparationdes Kopulationsapparates
dus. Davon entfielen allein auf die Fallenleerung Bei fünfMännchen wurde jeweils der abgetrenn-
am 2.6.2008 insgesamt 469Tiere.Aus diesem Pool te rechte Pedipalpus unter mikroskopischer Kon-
wurden für die vorliegenden Untersuchungen 125 trolle in langsam auf90 °C erwärmter Milchsäure
Männchen und 50Weibchen zufällig entnommen. und durch anschließende Überführung in Alko-
hol (70 %) expandiert. Der Endapparat sowie die
Messungen Medianapophyse wurden mit einer Präpariernadel
Die Messungen erfolgten unter Verwendung eines separiert.
Stereomikroskops (MüllerExpertTrino) mitMikro- ZurDarstellungderinternen StrukturenderVul-
skopkamera (DCM 310, Software ScopePhoto 3.0, va wurde bei fünfWeibchen die Epigyne mit einer
Micam 1.6) am Bildschirm, wobei jeweils 3 Mess- angeschliffenen Präpariernadel heraus geschnitten.
werte gemitteltwurden. Die Aufhellung mikroskopischer Präparate erfolgte
mit auf90 °C erwärmterMilchsäure.
Messstrecken Das Spinnenmaterial wird in der Sammlung des
Prosoma (125Männchenund50Weibchen,Vergrö- Verfassers aufbewahrt.
ßerung lOx):
Prosomalänge (dorsal vom Clypeusrand bis zum Abkürzungen
Petiolusansatz) Im Text und in den Abbildungen werden die inTa-
Prosomabreite (Prosomarand zwischen den Co- belle 1 aufgelistetenAbkürzungenverwendet.
xen III,dorsal)
Männchen (70 Individuen, rechter Pedipalpus, Ver- KörpergrößeundAllometrieder
größerung40x): Kopulationsorgane
Pedipalpus-Tibia: Länge,ventral (Abb la) Geschlechtsdimorphismus
Cymbium: Länge,lateralbis Spitze ohne Der sexuelle Größendimorphismus wurde anhand
Borsten (Abb. 1b) der Prosomamaße geprüft (Abb.2,Tab.2).
Abb.1:Messstreckenan PalpenandEpigynen
Fig.1:Measureddistancesatpalpesandepigynes
KopulationsorganevonArctosaleopardus 109
Tab.1:Abkürzungen
Tab.1:Abbreviations
Abk. deutsch englisch
alv Alveolus alveolus
ap vordere Epigynentasche anteriorpocketofepigynum
bhd Basale Hämatodocha basalhaematodocha
bma BasalerTeil derMedianapophyse basalpart ofmedian apophysis
cd Einführungsgang copulatoryduct
CO Einführungsöffnung copulatoryopening
cym Cymbium cymbium
de distaler Kanal derMedianapophyse distal canalofmedian apophysis
dhd distale Hämatodocha distal haematodocha
e Embolus embolus
et Embolusspitze,Apikalsklerit tip ofembolus,apical sclerite
gr Epigynengrube (atrium) epigynalgroove (atrium)
lta LappenartigerTeil derTerminalapophyse lobus ofterminal apophysis
ma Medianapophyse (Tegularapophyse) median apophysis (tegular apophysis)
mp Mittlere Epigynentasche medianpocket ofepigynum
pal Palea palea
PP hintere Epigynentasche posteriorpocketofepigynum
Ppd pars pendula pars pendula
ppt Pedipalpentibia pedipalp tibia
rad Radix radix
rec Spermathek,Rezeptakulum receptaculum
res Reservoir reservoir
sp Spermophor (Samenschlauch) spermophor (ejaculatoryduct)
spt Epigynen-Septum septum ofepigynum
st Subtegulum subtegulum
t Tegulum tegulum
ta Terminalapophyse terminal apophysis
tr Truncus truncus
VS ventraler Fortsatz derMedianapophyse ventral spurofmedian apophysis
Bei Arctosa leopardus ist kein ausgeprägter Se- pengröße ist grundsätzlich von der Prosomagröße
xualdimorphismus der Körpergröße erkennbar. Die abhängig. Abb. 4 zeigt die Pedipalpen des größten
Weibchen sind mit einer mittleren Prosomalänge (Prosomalänge 5,2 mm) und des kleinsten (Proso-
von 4,0 mm zwar geringfügig größer als die Männ- malänge 2,6 mm) Männchens.
chen (3,8 mm), zeigen aber eine geringere Varia- Diese Korrelation ist allerdings in Bezug aufdie
tionsbreite. Pedipalpusteile unterschiedlich ausgeprägt (Abb. 5,
Tab 3).Während die Pedipalpentibia und das Cym-
GrößenpolymorphismusundPedipalpus bium noch größere Abhängigkeiten zeigen, haben
desMännchens der Bulbus und vor allem die Medianapophyse un-
Die Männchen von Arctosa leopardus weisen einen abhängig von der Körpergröße nahezu konstante
ausgeprägten Größen-Polymorphismus auf. Das Ausmaße. Die kopulationsmechanisch maßgebliche
größte Männchen ist mit 5,2 mm doppelt so groß Medianapophyseistbei allenvermessenenIndividu-
mm mm
wie das kleinste mit 2,6 (Abb. 3). Die Pedipal- en 0,25 ± 0,01 lang.
110 D.Martin
30
nMännchen
Weibchen
25
20
c
<D
% 15
>
c
10
Abb. 2: Prosoma-
länge: Größen-
klassenverteilung
ill öl
Fig. 2: Distributi-
r_^<,ö g,' rb' fSb"V rb' grfc fb'<>ö kb»O' tn' Ktx't foonrotfhesizleencgltahsseosf
Prosomalänge [mm] theprosoma
Tab.2:VariabilitätderProsomagrößebeiMännchenundWeibchen GrößenpolymorphismusundEpigyne
Tab.2:Variabilityofprosomasizeinmalesandfemales
desWeibchens
Männchen Weibchen
Die Abmessungen der Epigynen aller untersuchten
(n = 125) (n= 50)
Weibchen sind unabhängig von der Prosomalänge
Länge Breite Länge/ Länge Breite Länge/ nahezu konstant (Tab.4).
[mm] [mm] Breite [mm] [mm] Breite
Minimum 2,6 1,7 1,24 3,1 2,3 1,23 BauundFunktionderKopulationsorgane
Maximum 5,2 3,9 1,53 4,9 3,8 1,41 KopulationsapparatdesMännchens
Der im Alveolus (alv) des Cymbiums (cym) einge-
Mittelwert 3,8 2,8 1,33 4,0 3,0 1,31
bettete Bulbus ist kompakt kugelförmig und relativ
Standard- 0,50 0,42 0,05 0,35 0,31 0,04 einfach gebaut (Abb. 6). Der größte Sklerit ist das
abweichung Tegulum (t),neben dem prolaterobasaldas Subtegu-
Abb.3:KörpergrößenextremederMännchen Abb.4:PedipalpendeskleinstenunddesgrößtenMännchens
Fig.3:Extremebodysizesinmales Fig.4:Pedipalpsofthesmallestandofthelargestmale
1
KopulationsorganevonArctosaleopardus 1 1
Tab.3:Pedipalpen-Maße
Tab.3:Measuresofthepedipalps
Messstrecke (Abb. 1) a b c d
Körperteil Prosomalänge Pedipalpen- Cymbium Bulbus Median-
Tibia apophyse
Minimum [mm] 2,56 0,44 0,75 0,39 0,24
Maximum [mm] 5,17 0,86 1,25 0,54 0,26
Mittelwert [mm] 3,78 0,65 1,00 0,46 0,25
Standardabweichung 0,42 0,10 0,12 0,03 0,01
Amplitude [%] 102,20 93,80 66,70 39,30 11,80
Tab.4:Epigynenmaße derMedianapophyseventral ein zahnartiger,seitlich
Tab.4:Measuresoftheepigynes abgerundeter Fortsatz (vs) auf, der basal mit meh-
Messstrecke (Abb. 1) e f reren Zähnchen versehen ist. Aufder distalen Seite
Körperteil Prosoma- Epigynen- Epigynen- istdieMedianapophysezueinemflachen,sichapikal
länge breite grube verengendem Kanal (de) mit scharf skierotisierten
Minimum [mm] 3,11 0,39 0,23 Rändern ausgehöhlt (Abb. 7).
Maximum [mm] 4,90 0,42 0,25 Distal von der Medianapophyse liegt die Palea
Mittelwert [mm] 3,97 0,40 0,24 (pal), ein schildförmig breiter, heller Sklerit, der auf
der distalen Hämatodocha (dhd) aufsitzt und im
Standardabweichung 0,37 0,01 0,01
nicht-expandierten Zustand flach aufliegt.Die Palea
Amplitude [%] 57,50 8,00 8,70 trägtdenaus EmbolusundTerminalapophysebeste-
henden Endapparat.
lum (st) zu erkennen ist. DasTegulum ist glatt ohne Derprolateralliegende Embolusistkomplexauf-
ventralen Vorsprung. In ihm ist deutlich das gewun- gebaut. Sein starkskierotisierterTruncus (vgl. Com-
dene,schlauchartige Spermareservoir (res) zu erken- stock 1912) ist auf die Medianapophyse gerichtet
nen,das sichzum Spermophor(sp)verengtundüber undliegtmitdemdistalen Endeinderen Rückenka-
die Radix (rad), einen sich verschmälernden prola- nal (de). Seine löffelartige Struktur stützt den kanü-
terodistalen Tegulumfortsatz, in den Embolus (e) lenförmigen, die separate Embolusspitze bildenden
Übertritt. Apikalsklerit (et),inwelchem seitlich mit einer kur-
Der auffälligste Sklerit in ventraler Ansicht ist zen Krümmungderineinebreiteparspendula(ppd)
dieMedianapophyse(ma).Dieseinseriertmitbreiter eingebettete Spermophor (sp) mündet (Abb. 8).
Basis (bma) amTegulum,verläufttransversalretrola- Retrolateral befindet sich aufder Palea die lange,
terad zum Alveolusrand und endet in einem langen, krallenförmige Terminalapophyse (ta), deren äußerer
retrors gebogenen Haken. Im basalen Drittel sitzt Astnuralsrund-gewölbterLappenausgebildet(tal)ist.
100pm
PPd rad
Abb.6:Bulbus- Abb.7:Median-Apophyse,linksventral,rechtsfrontal Abb.8:Paleamit
Strukturen Fig.7:Medianapophysis,leftventralview,rightfrontalview Endapparat
Fig.6:Structuresof Fig.8:Paleawith
thebulbus terminalset
112 D.Martin
Abb. 5: Zusammenhang der
Messgrößenbei70Männchen
(mitlinearenTrendlinien)
Fig. 5: Relationship of the
measuresfrom70males(with
lineartrendlines)
KopulationsapparatdesWeibchens
Die Epigyne des Weibchens ist wenig skierotisiert nengrube überwölbt wird. Caudal schließt sich die
und einfach strukturiert (Abb. 9). Zwei große Epi- mittlere Epigynentasche (mp) an. Sie erstreckt sich
gynengruben (gr) werden durch ein sich sowohl latero-distad in dieTiefe der Epigyne und reichtbis
caudal als auch oral verbreiterndes Septum (spt) an die Einführungsöffnung (co) heran. Im caudalen
getrennt, welches mit Borsten besetzt ist. Im oralen Bereich der Epigyne ist als hintere Epigynentasche
Bereich der Epigynengrube erstreckt sich dievorde- (pp) am lateralen Rande des Septums eine weitere
re Epigynentasche (ap), die vom Rand der Epigy- Eintiefungzu erkennen.
11
KopulationsorganevonArctosaleopardus 113
>-
sr
Abb.9:Epigyne Abb.10:Vulvadorsal
Fig.9:Epigynum Fig.10:Vulva,dorsalview
Im Vulvapräparat (Abb. 10) lässt sich neben den Männchen kriecht von vorn über das Prosoma des
Taschen der kurze, abgewinkelte Einführungsgang Weibchens, umgreift von oben her dessen Opistho-
(cd) bis zum Rezeptakulum (rec) verfolgen. soma und inseriert den rechten Pedipalpus in der
rechten Epigynenhälfte.
Kopulationsmechanik Durch Expansion der Hämatodochen werden
DasZusammenspielderBulbus-undEpigynenstruk- die Strukturen des Bulbus in die für die Insertion
turen bei der Kopulation muss im Weiteren hypo- notwendige Position gebracht und mit der weibli-
thetisch durch Analogien mit Befunden an anderen chen Epigyneverhakt. Der Bulbus wird durchAuf-
&
Lycosidengattungen (z.B.Bhatnagar Sadana 1963, blähen der basalen Hämatodocha (bhd) hervorge-
Sadana 1972) sowieunterEinbeziehungenderermit- strecktundum 180°gedreht(Abb. 11-Abb. 13).Die
teltenGrößenverhältnisseerschlossenwerden,daeine Medianapophyse (ma) wird dabei abgespreizt. Die
direkte Beobachtung anArctosaleoparduswährend ei- zusätzliche Expansion der distalen Hämatodocha
nerrealen Kopulation nichtmöglichwar. (dhd) hebt den Endapparat an und bringt ihn in
Die Kopulationsstellung der Lycosiden ent- die erforderlichen Lagebeziehungen zur Median-
spricht dem Typ 3 nach Foelix (2015), d. h. das apophyse.
Abb.1 :ExpandierterBulbus-prolateral Abb.12:ExpandierterBulbus-ventral Abb.13:ExpandierterBulbus-retrolateral
Fig.1 :Expandedbulbus-prolateralview Fig.12:Expandedbulbus-ventralview Fig.13:Expandedbulbus-retrolateralview
114 D.Martin
lichen Pedipalpus als auch die weibliche Epigyne
weisen unabhängig von der Körpergröße bei allen
untersuchten Exemplaren nahezu gleich bleibende
Abmessungen auf.Diese Größenkonstanzbetrifft in
besonderemMaßediekopulationsmechanischwich-
tigen Strukturen (Medianapophyse und Endapparat
des männlichen Bulbus, Epigynengrube). Damit ist
gewährleistet, dass alle Größenklassen sowohl der
Männchen als auch der Weibchen potenziell in das
Fortpflanzungsgeschehen der Population eingebun-
den sein können.
InnerhalbderWolfspinnen(LycosidaeSundevall,
1833) steht die GattungArctosa C. L. Koch, 1847 in
derUnterfamilie Lycosinae Simon, 1898.Diese istu.
a. beim Pedipalpenbulbus des Männchens durch die
Abb.14:PositionderMedianapophysesowiedesEndapparates transversale Ausrichtung der Medianapophyse und
beiderKopulation(Montage)
Fig.14:Positionofthemedianapophysisandofthecopulatory deren kanalartige distale Eintiefung gekennzeich-
apparatusincopula(montage) net (Dondale 1986). Gattungsspezifisch ist die vor-
springende, mehr oderweniger deutlich zweigeteilte
Terminalapophyse sowie das behaarte Epigynen-
Da Lycosiden weder über Tibialapophysen noch septum und das Fehlen einer Epigynenhaube beim
ein Paracymbium verfügen, ist eine interne Arre- Weibchen (Dondale &c Redner 1983, Kovblyuk et
tierung und Stabilisierung des männlichen Kopula- al. 2012). Diesem Schema folgt auchArctosa leopar-
tionsapparates (vgl. z. B. Martin 1981) im expandier- dus wobei die relativ einfach gebaute, hakenförmige
,
ten Zustand nicht möglich. Die feste Verankerung Medianapophyse, die lange, krallenförmige Termi-
der Bulbusstrukturen an der Epigyne übernimmt die nalapophyse mit Reduktion des zweitenAstes sowie
Medianapophyse.DerenventralerFortsatzwirdin die der Bau des auch in der Ruhe nicht von der Me-
vordere Epigynentasche geschoben und durch seine dianapophyse verdeckten Embolus mit kompaktem
Zähnchen zusätzlich verankert. Der apikale Haken Truncus und kurzer Embolusspitze ebenso wie die
derMedianapophyse dringt durch die Bulbusdrehung Ausprägung der Epigynentaschen als artspezifisch
tiefin die mittlere Epigynentasche ein, wodurch die betrachtetwerden können (vgl. Buchar et al.2006).
Öffnung des distalen Kanals der Apophyse in eine Die geschilderte Funktion der Kopulationsorga-
korrespondierende Lage zur Einführungsöffnung der ne muss bei der angewandten Methodik der künst-
Epigyne gebracht wird (Abb. 14, nicht lagegerechte lichen Expansion der Genitalbulbi hypothetisch
Montage). Dadurch wirkt die Medianapophyse als bleiben. Eine genaue Kenntnis des Zusammenspiels
funktionellerKonduktor(Zyuzin 1993),derdendurch der männlichen und weiblichen Kopulationsorga-
denTruncus abgestützten Embolus über den distalen ne können nur künftige Untersuchungen in copula
Kanal der Einführungsöffnung zuführt. In diese muss schockfixierterTiere erbringen (Huber 1994).
die kanülenartige Embolusspitze zum Spermatrans-
fer eindringen. Die dazu erforderliche sichere Füh- Danksagung
rung und stabile Verankerung des relativ kurzen An- Herrn Dieter Barndt danke ich für die Überlassung des
schlussembolus (nach Wiehle 1960) wird durch den Untersuchungsmaterials.DenGutachternsowiedenHerren
krallenförmigen Ast derTerminalapophyse zusätzlich Theo Blick und Sascha Buchholz danke ich für die wert-
unterstützt, welcher möglicherweise in der hinteren vollen HinweisezurGestaltungdesManuskriptes.
Epigynentasche neben dem Septumrand inseriert.
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D
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